Scoperte nel corso di studi per identificare sostanze in grado di stimolare le divisioni cellulari

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1 LE CITOCHININE

2 Scoperte nel corso di studi per identificare sostanze in grado di stimolare le divisioni cellulari Influenzano molti processi alcuni dei quali non hanno nulla a che vedere con le divisioni cellulari MATURAZIONE DEI CLOROPLASTI RITARDO DELLA SENESCENZA FOGLIARE MOBILIZZAZIONE DEI NUTRIENTI DOMINANZA APICALE SVILUPPO DEL FIORE ESPANSIONE FOGLIE E COTILEDONI

3 Cellule vegetali formate dalle divisioni cellulari nei meristemi primari o secondari Differenziamento e espansione funzioni Differenziamento terminale

4 Cellule mature perdono la capacità di dividersi Animali differenziamento terminale Piante In alcuni casi possono tornare a dividersi

5 Cellule vegetali differenziate possono tornare a dividersi cellule corteccia e floema divisione meristemi secondari cambio cribro-vascolare cambio subero-fellodermico base picciolo foglie divisione nuovo strato cellule abscissione effetto ferita divisione nuovo tessuto ferita + Agrobacterium divisione formazione tumore

6 Tumori su fusto infettato da Agrobacterium tumefaciens Esistenza di un segnale chimico (ormone) che induce le divisioni cellulari

7 ORGANI E TESSUTI VEGETALI POSSONO ESSERE COLTIVATI

8 1913 Haberlandt il tessuto vascolare contiene una sostanza in grado di stimolare la divisione cellulare (tubero patata/ferita) 1930 White radici pomodoro crescono in terreno minimo fusti non crescono quando il fusto radica cresce il fusto cresce la radice un fattore prodotto dalla radice regola la crescita del fusto

9 ricerca del fattore che regola la divisione cellulare succo pomodoro latte di cocco auxina stimolo divisione del fusto zeatina (solo nel 1974) 50 Skoog Ricerca fattori in grado di stimolare la divisione in calli di tabacco adenina DNA autoclavato aringa + stimolo DNA degradato ++++ stimolo

10 chinetina (6-furfuril-aminopurina) Responsabile della divisione cellulare in calli di tabacco esiste nelle piante una sostanza simile alla chinetina?

11 1974 identificazione dell endosperma di mais della zeatina (stimola divisione insieme ad auxina) simile alla chinetina configurazione cis/trans trans = forma attiva

12 esistono citochinine coniugate Ribosidi (legata al ribosio) Ribotide (ribosio esterificato con ac. fosforico)

13 alcuni composti sintetici possono riprodurre gli effetti delle citochinine antagonista Bloccano l azione della citochinina entrando probabilmente in competizione per il legame della citochinina con il suo recettore

14 isopenteniladenosina TP/DP Biosintesi zeatina

15 Prima tappa della via biosintetica Citochinina sintasi (Isopentenil transferasi Ipt) Isopentil pirofosfato + AMP (ATP) isopentiladenin ribotide

16 degradazione citochinine gene citochinina ossidasi indotto da alte [citochinine]

17 Le citochinine sono trasportate dallo xilema meristema apicale radice zeatina riboside xilema foglie semi zeatina glucosidasi ossidasi

18 Agrobacterium tumefaciens Plasmide Ti Induce la formazione di tumori Se il TDNA è trasferito alla pianta TDNA: ipt batterica (locus tmr) per la sintesi delle citochinine 2 geni sintesi IAA geni sintesi opine

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20 pianta che esprimono ipt hanno: apici che generano più foglie + clorofilla apici avventizi dai piccioli ritardata senescenza ridotta dominanza apicale ridotta capacità di produrre radici avventizie da fusti recisi

21 analisi di mutanti con morfologia alterata Es. il mutante amp1 di Arabidopsis ha alti livelli di zeatina Amp1 codifica una proteina che prende parte alla regolazione della biosintesi delle citochinine o del loro metabolismo Maggior numero di cotiledoni Meristema apicale più largo ( più foglie) Ridotta dominanza apicale (più infiorescenze)

22 le citochinine promuovono la crescita delle gemme laterali le piante amp1 hanno una ridotta dominanza apicale Abete infettato da Corynebacterium fascians Whitches broom

23 le citochinine ritardano la senescenza fogliare applicazione citochinine ritardo senescenza ipt + promotore cisteina proteasi (senescenza specifico) ipt C

24 il rapporto auxina:citochinina regola la morfogenesi in tessuti in coltura A) no divisione cellulare B) formazione radici C) sviluppo callo indifferenziato D) formazione germogli

25 le citochinine promuovono la mobilizzazione dei nutrienti amminoacido non metabolizzabile L ormone causa la mobilitazione dei nutrienti creando un nuovo rapporto fra sorgente e pozzo

26 le citochinine promuovono la maturazione dei cloroplasti luce citochinine Ezioplasti cloroplasti

27 formazione delle gemme in alcune briofite germinazione citochinine (buio) buio luce formazione cellule filamentose formazione cellule iniziali gemma Funaria hygrometrica gametofito

28 l overproduzione di citochinine determinano i tumori genetici Incrocio tra diverse specie di Nicotiana ibridi interspecifici 300 ibridi 90% fenotipo normale 10% tumori genetici Nicotiana langsdorfii x Nicotiana glauca

29 cotiledoni luce espansione cellulare le citochinine promuovono l espansione dei cotiledoni anche al buio

30 le citochinine regolano componenti del ciclo cellulare CDK Cyclin dependent protein kinase Cdc2 (inattiva) auxina aumenta i livelli Cdc25 Citochinine Cdc2 (attiva) Regola il passaggio dalla fase G2 a M

31 citochinine Cicline (CycD3) regola il passaggio dalla fase G1 alla fase S

32 Studi su mutanti cre1 ha portato all identificazione del recettore delle citochinine

33 Le citochinine inducono il trasferimento transiente della proteina AHP (Arabidopsis histidine phosfotransfer) nel nucleo

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