LICEO SCIENTIFICO ARCHIMEDE ACIREALE (CT) Prof. Alfio Francesco Cannone ISTOLOGIA
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1 LICEO SCIENTIFICO ARCHIMEDE ACIREALE (CT) Prof. Alfio Francesco Cannone ISTOLOGIA a.s
2 TESSUTI Gli organismi pluricellulari sono costituiti da milioni di cellule di diverso tipo: quelle aventi struttura e funzione simile sono disposti in gruppi o strati che prendono il nome di tessuti. La scienza che studia i tessuti si chiama Istologia. In ogni tessuto le cellule hanno grandezza, forma e disposizione caratteristiche e sono sostanzialmente uguali; inoltre sono specializzate o differenziate, sia strutturalmente che fisiologicamente per svolgere determinate funzioni quali la protezione, la digestione, la contrazione o la riproduzione. Le cellule di un organismo pluricellulare possono essere suddivise in cellule somatiche (e loro prodotti), che costituiscono il singolo organismo nel corso di tutta la vita, e cellule riproduttive o germinali, deputate alla riproduzione e alla perpetuazione della specie. I tessuti somatici si possono suddividere in: Tessuto epiteliale o epitelio: Tessuto connettivo Tessuto muscolare Tessuto nervoso TESSUTI EPITELIALI Gli epiteli rivestono tutte le superfici esterne (ad es. l'epidermide) ed interne (ad es. l'epitelio del tubo digerente) del corpo. In questo tipo di tessuto le cellule sono disposte in maniera compatta, senza spazi intercellulari, con interposta scarsissima sostanza intercellulare amorfa, e spesso sono sostenute inferiormente da una membrana basale. La funzione svolta è quella di proteggere l'organismo da lesioni, abrasioni, usura e dall'invasione di organismi patogeni; regola inoltre la traspirazione e la temperatura corporea. Altre funzioni sono la traspirazione, l'assunzione di sostanze nutritive, la protezione da radiazioni ultraviolette. Il tessuto può essere semplice (o monostratificato), dove le cellule sono disposte in un unico strato, e composto (o stratificato), dove le cellule sono disposte in più strati. Un caso particolare è rappresentato dall'epitelio pseudostratificato, dove i nuclei sono disposti su due o più livelli, sembrando quindi stratificati, ma tutte le cellule sono unite dalla membrana basale. Dal punto di vista funzionale l'epitelio può essere di tre tipi: di rivestimento, ghiandolare (o secernente) e sensoriale. L'epitelio di rivestimento svolge funzioni protettive, salvaguardando gli organismi dai danni provenienti dall'esterno. E' monostratificato in molti invertebrati, ma pluristratificato nei vertebrati terrestri. Forma gli epiteli di rivestimento della cute, delle tonache mucose, delle membrane sierose e dei vasi sanguigni e linfatici o endoteli. Mentre il tessuto epiteliale che riveste l'esterno del corpo si chiama epitelio, quello che riveste il corpo internamente, si chiama endotelio. Si classificano in base al numeo di strati cellulari che compongono gli epiteli e alla morfologia cellulare: o epiteli semplici: sono costituiti da uno strato di cellule. In base all'aspetto morfologico si suddividono in: - pavimentoso semplice (o lamellare o piatto), - cubico semplice (o isoprismatico), - cilindrico semplice (o batiprismatico). o epitelio pseudostratificato o pluriseriato: è costituito da uno strato semplice di cellule con altezza e disposizione variabile. Poggiano tutte su una membrana basale Prof. A. F. Cannone 2
3 o o ma solo alcune raggiungono la superficie libera. I nuclei sono disposti a diversa altezza e perciò danno l impressione non esatta di epitelio pluristratificato. epiteli pluristratificati o composti : sono costituiti da due o più strati cellulari. In base alla forma delle cellule superficiali vengono distinti in: pavimentoso pluristratificato e cilindrico e cubico pluristratificato. epitelio di transizione : si trova nel sistema urinario. Il numero di strati cellulari e il loro aspetto variano a seconda dello strato funzionale: distensione o contrazione dell'organo. Schematicamente le cellule epiteliali possono essere ricondotte a tre forme essenziali: cellule pavimentose, cubiche e cilindriche o batiprismatiche. L'epitelio ghiandolare è il costituente delle ghiandole, che sono cellule o gruppi di cellule specializzate, sia nella struttura che nella funzione, per la produzione di sostanze necessarie nei processi corporei, le quali vengono sintetizzate a partire da componenti prelevati da sangue, linfa o altri liquidi circostanti. Gran parte delle ghiandole riversano i loro prodotti all'esterno tramite condotti escretori, e per questo vengono dette esocrine (a secrezione esterna): ne sono un esempio il fegato, le ghiandole salivari, le ghiandole sudoripare, le ghiandole mammarie. Altre ghiandole sono prive di condotti escretori, e le sostanze da esse prodotte, gli ormoni, sono raccolte dal torrente circolatorio che le trasporta a varie parti del corpo, e perciò sono dette endocrine (a secrezione interna). Gli epiteli sensoriali sono cellule specializzate, capaci di reagire agli stimoli. Vi appartengono le cellule rivestite da ciglia vibratili o da steriociglia. Le cellule di microvilli sono rivestiti da un orletto striato che oltre a recepire gli stimoli, serve ad aumentare la superficie di assorbimento. Prof. A. F. Cannone 3
4 TESSUTI CONNETTIVALI Il tessuto connettivo, che si accompagna sempre all'epitelio, è formato da cellule separate tra loro da spazi occupati da una sostanza intercellulare (fondamentale) di composizione e struttura diverse nei diversi tipi di tessuto. Il tessuto connettivo svolge la funzione di connettere altri tessuti tra di loro nella formazione degli organi. Tutti i tessuti connettivi derivano dal mesenchima o tessuto connettivo embrionale. In base alla struttura della sostanza fondamentale si suddividono in: 1. Tessuti connettivali propriamente detti. E' formato da cellule (fibroblasti, macrofagi, mastociti, cellule adipose, plasmacellule), da fibre (collagene, reticolari, elastiche) e da sostanza fondamentale (glicosaminoglicani). Questo tessuto è a sua volta è suddiviso in: 2. Tessuto connettivo lasso: in cui le fibre sono lassamente intrecciate tra loro. Nell ambito di questo tessuto esistono diverse varietà con proprietà speciali: tessuto mucoso o gelatina di Warton (si trova nel cordone ombelicale) tessuto elastico (forma la tonaca media dei vasi) tessuto reticolare (forma le guaine delle fibre nervose, delle ghiandole e del tessuto ematopoietico) tessuto adiposo (quello bianco forma il pannicolo adiposo, quello bruno si trova nei lipomi) tessuto pigmentato (si trova nella coroide e nell'iride. è pieno di melanina) Tessuto connettivo denso o compatto: in cui le fibre sono abbondantissime e riunite in grossi fasci stipati che conferiscono al tessuto una notevole consistenza. Questo tessuto esiste in due varietà: tessuto connettivo denso irregolare: in cui le fibre possono avere una disposizione irregolare, disordinata, come nel derma; tessuto connettivo denso regolare: in cui le fibre sono raccolte in fasci paralleli, come nei tendini, nei legamenti, nelle aponeurosi. 2. Tessuti cartilaginei. Nei Mammiferi la maggior parte dello scheletro si costituisce durante lo sviluppo sotto forma di abbozzi cartilaginei che vengono poi sostituiti da osso. Durante l accrescimento post-natale, la cartilagine rimane nelle zone di confine tra epifisi e diafisi delle ossa lunghe, mentre nell adulto la cartilagine rimane in poche sedi, quali le superfici articolari delle ossa che non ossificano mai, l orecchio esterno, il naso, la laringe, la trachea ed i bronchi. Normalmente, tranne che sulle superfici articolari, la cartilagine è rivestita da pericondrio che si presenta come un involucro di tessuto connettivo fibroso compatto. La cartilagine non è innervata né vascolarizzata e pertanto viene nutrita per diffusione. a. Funzioni: funzioni scheletriche (impedisce agli organi cavi di collassarsi (es. orecchio e vie respiratorie); permette il movimento dei capi articolari (nelle cartilagini articolari); costituisce il modello per la formazione del segmento scheletrico definitivo (nel feto) favorisce l accrescimento in lunghezza di molte ossa (cartilagine di coniugazione nell individuo in accrescimento). Prof. A. F. Cannone 4
5 b. Costituzione. E costituito da cellule dette condrociti, da abbondante sostanza fondamentale (proteoglicani, glicoproteine, acido ialuronico) e da fibre di collagene allo stato di gel. Si distinguono tre tipi di cartilagine: cartilagine jalina = nell embrione e nel feto quasi tutto lo scheletro è primitivamente costituito da cartilagine jalina e solo successivamente durante i processi di ossificazione la cartilagine viene sostituita da tessuto osseo. Dopo la nascita questa cartilagine forma la zona di confine tra epifisi e diafisi (dove è detta cartilagine di coniugazione) e rimane per tutto il periodo dell accrescimento. Nell adulto: riveste le superfici articolari; costituisce le cartilagini delle coste; costituisce le cartilagini tracheali e bronchiali, costituisce le cartilagini del naso; costituisce gran parte delle cartilagini della laringe. La cartilagine ialina deriva dal mesenchima ed è inizialmente costituita da condroblasti o condrociti, vicini gli uni agli altri, che secernono matrice o sostanza intercellulare la quale progressivamente aumenta per cui le cellule si allontanano rimanendo ciascuna all interno di cavità separate dette lacune cartilaginee. Gli elementi cellulari si dividono dando origine a cloni denominati gruppi isogeni nei quali ogni cellula deposita nuova sostanza intercellulare che dà luogo ad un accrescimento detto interstiziale. Si può anche verificare un accrescimento per apposizione che avviene per differenziamento in condroblasti di nuove cellule mesenchimali situate alla periferia dell abbozzo cartilagineo. Dopo un certo periodo di tempo, il mesenchima che circonda l abbozzo si condensa formando il pericondrio, che separa la cartilagine dal circostante mesenchima. cartilagine elastica = forma il padiglione auricolare, l'epiglottide e gli aritenoidi; cartilagine fibrosa = forma i dischi intervertebrali, i menischi e i tendini.. 3. Tessuti ossei. Il tessuto osseo è un connettivo di sostegno caratterizzato dalla mineralizzazione della sostanza intercellulare che conferisce al tessuto durezza e consistenza. Non è statico, ma soggetto a continuo rimodellamento che, oltre ad avere funzione meccanica, provvede anche a regolare la calcemia. Costituisce quasi tutto lo scheletro e forma anche la dentina ed il cemento dei denti. Il tessuto osseo è costituito da: cellule (osteociti) (osteoclasti ed osteoblasti) e da sostanza fondamentale (osseina formata da collagene, proteoglicani, glicoproteine, e da fosfato di calcio e da carbonato di calcio presenti sotto forma di cristalli di idrossiapatite) L'osso si suddivide in:. tessuto osseo non lamellare (spugnoso) nel quale le fibre collagene sono raccolte in grossi fasci paralleli (osso non lamellare a fibre parallele) o intrecciati (osso non lamellare a fibre intrecciate). E' formato da sottili trabecole costituite da lamelle che si anastomizzano in una rete tridimensionale nelle cui maglie dette cavità midollari, si trova il midollo osseo rosso.. tessuto osseo lamellare (compatto) nel quale, invece, fibre, cellule e matrice sono raccolti in lamelle separate con le fibre disposte in modo ordinatamente concentrico attorno al canale di Havers Le ossa sono rivestite da una lamina connettivale detta periostio che manca in corrispondenza delle cartilagini articolari e nelle zone di attacco dei tendini e dei legamenti. La cavità midollare della diafisi delle ossa lunghe e le piccole cavità dell osso spugnoso sono rivestite da uno strato di cellule detto endostio. Sia il periostio che l endostio hanno proprietà osteogeniche. Nell osso lamellare i vari costituenti sono disposti in lamelle nelle quali le cellule ossee o osteociti occupano cavità scavate nella matrice e dette lacune ossee. Dalle lacune partono in tutte le direzioni piccoli canalicoli che contengono i prolungamenti degli osteociti e si anastomizzano con quelli delle lacune vicine appartenenti alla stessa lamella o a lamelle adiacenti. Prof. A. F. Cannone 5
6 I canalicoli pertanto vanno a mettersi in comunicazione con i cosiddetti canali di Havers (che hanno un andamento verticale)e di Volkmann (che hanno direzione obliqua perché contengono i vasi che penetrano all interno dell osso provenendo dall esterno) contenenti i vasi sanguigni per cui si forma un sistema continuo di cavità che permette gli scambi tra sangue e osteociti. Nell osso spugnoso le lamelle si aggregano formando trabecole disposte in maniera disordinata, mentre nell osso compatto le lamelle si dispongono parallelamente le une alle altre, formando strutture molto regolari dette osteoni.. Questi sono formati da lamelle che si dispongono concentricamente attorno ad un canale di Havers formando quindi con questo strutture più o meno cilindriche. Gli osteoni sono affiancati gli uni agli altri e gli spazi tra di essi interposti sono occupati da strati di lamelle ossee parallele, ma disposte più irregolarmente che negli osteomi, si formano così i cosiddetti sistemi interstiziali. Esternamente ed internamente, cioè al di sotto del periostio e dell endostio si trovano strati di lamelle disposti circolarmente che formano i cosiddetti sistemi limitanti esterno ed interno. Morfologia e funzione delle cellule. - Osteoblasti. Entrano nella formazione del tessuto osseo secernendo i componenti organici della matrice e regolando la deposizione dei sali minerali. Sono cellule piuttosto grandi con nucleo rotondo provvisto di nucleolo e citoplasma intensamente basofilo.tali cellule, dopo aver prodotto la sostanza intercellulare, rimangono imprigionate nella matrice mineralizzata all interno di lacune ossee e diventano pertanto osteociti - Osteociti. Sono le cellule più numerose nell osso che ha completato il suo sviluppo. Gli osteociti riproducono l aspetto delle lacune ossee, che si presentano in forma lenticolare per cui in tali cellule il corpo è appiattito e provvisto di numerosi e sottili prolungamenti contenuti nei canalicoli ossei. - Osteoclasti. Si trovano sulla superficie di trabecole ossee in via di riassorbimento e si presentano come cellule giganti polinucleate contenenti alcune decine di nuclei. 4. Sangue e linfa = la loro funzione è quella di irrorare i tessuti e gli organi del corpo di un essere vivente, trasportandovi ossigeno e sostanze nutritive e prelevandovi sostanze di rifiuto del metabolismo e della respirazione, oltre che a partecipare alla difesa dell'organismo costituendo con la sua parte corpuscolata il sistema immunitario. Sangue e linfa sono costituiti da un plasma liquido (55%) e da cellule libere o parte corpuscolata, comprendente le cellule della serie bianca, cioè i leucociti o globuli bianchi, e le cellule della serie rossa, cioè gli eritrociti o globuli rossi, e le piastrine. Globuli bianchi o leucociti = * mm 3 nell'adulto, alla nascita * mm 3. Si suddividono in I linfociti (20-30%), provenienti da milza, timo e linfonodi, svolgono un'azione difensiva partecipando alle reazioni immunitarie, trasformandosi in cellule produttrici di anticorpi, le quali sintetizzano le gammaglobuline. I granulociti, provenienti dalle cellule reticoloendoteliali all'esterno dei capillari del midollo osseo, si trovano nella corrente sanguigna ed intorno ai tessuti. Si dividono in granulociti neutrofili (50-70%), eosinofili (2-3%) e basofili 0,5-1%). Dotati di capacità ameboide, sono in grado di uscire dai vasi sanguigni e di penetrare nei tessuti, dove intervengono contro le infezioni, eliminando le sostanze estranee. In particolare i granulociti neutrofili sono fagociti attivi che proteggono dalle infezioni causate da batteri, eliminandoli tramite fagocitosi. I granulociti eosinofili e basofili intervengono nelle reazioni immunitarie Prof. A. F. Cannone 6
7 I monociti (3-8%) provengono dalla milza e dal midollo osseo. Anch'essi dotati di capacità ameboide e fagocitica, possono come i granulociti abbandonare il torrente circolatorio per passare nei tessuti. Piastrine = * mm 3, derivano dalla frammentazione dei megalocariociti presenti nel midollo osseo. Esse hanno una forma più o meno discoidale e forniscono la sostanza necessaria alla coagulazione del sangue: infatti, quando un vaso sanguigno viene leso, le piastrine si aggregano e si disintegrano, liberando tromboplastina, la sostanza cioè che inizia il processo di coagulazione. La tromboplastina, combinandosi con gli ioni calcio sempre presenti nel plasma, agisce sulla protrombina, un'altra proteina plasmatica (sintetizzata dal fegato grazie alla vitamina K), per produrre trombina. La trombina agisce su di un'altra proteina plasmatica, il fibrinogeno, convertendola in fibrina, la quale si trasforma in una massa di fibre sottili che bloccano i corpuscoli del sangue, formando così il coagulo. Gli eritrociti o globuli rossi = 5 milioni * mm 3 nell'uomo e 4,5 milioni * mm3 nella donna. Sono prodotti principalmente dal midollo rosso. Sono deputati al trasporto dell'ossigeno ai vari distretti del corpo ed al prelievo dell'anidride carbonica, prodotto di rifiuto della respirazione, per la sua eliminazione. La funzione del trasporto dell'ossigeno viene svolta grazie alla presenza negli eritrociti dell'emoglobina, una proteina coniugata contenente ferro. La sua molecola è globulare ed è formata da quattro subunità, ciascuna delle quali è costituita da un gruppo prostetico, detto eme, coniugato ad una catena polipeptidica. L'eme è un derivato porfirinico (anello tetrapirrolico) contenente al centro un atomo di ferro. I quattro polipeptidi, chiamati nella loro totalità globina, sono uguali a due a due, e nell'uomo sono detti rispettivamente catena alfa e catena beta. L'emoglobina lega l'ossigeno a livello degli alveoli polmonari in corrispondenza del ferro dell'eme, diventando così ossiemoglobina. Il sangue così ossigenato passa nel circolo generale, distribuendosi a tutti i tessuti, dove l'ossigeno viene liberato. Contemporaneamente, l'anidride carbonica proveniente dal metabolismo ossidativo delle cellule viene trasportata in direzione opposta fino ai polmoni. L'anidride carbonica è trasportata nel sangue sotto tre forme: una piccola quantità (circa il 10%) viene trasportata sotto forma di anidride carbonica fisicamente disciolta nel plasma; la maggior parte (circa il 70%) sotto forma di bicarbonati trasportati sia negli eritrociti che nel plasma; una terza quantità (circa il 20%) come un composto di combinazione con un gruppo aminico della globina (detto perciò carbamino-emoglobina) e con gruppi aminici delle proteine plasmatiche. I globuli rossi circolanti hanno una vita media di 120 giorni. Al termine della loro vita subiscono un processo di invecchiamento che provoca modificazioni nella loro struttura relative soprattutto alla membrana cellulare, a causa dei quali vengono riconosciuti e captati dalla milza (e in minor misura da fegato e midollo osseo) dove sono fagocitati dai macrofagi del sistema reticolo-istocitario. La globina viene degradata in aminoacidi e l'eme si trasforma nel pigmento biliare bilirubina, che viene secreto dal fegato nel duodeno. Il ferro dell'eme viene depositato invece nel citoplasma dei macrofagi sotto forma di complessi che vengono formati con le proteine ferritina ed emosiderina, e può essere ceduto agli eritroblasti che lo riutilizzano per la sintesi di nuova emoglobina. Gli eritrociti nella maggior parte dei mammiferi sono tondeggianti, biconcavi e privi di nucleo; negli altri vertebrati sono ovoidali, biconvessi e privi di nucleo. La forma biconcava e priva di nucleo presente nella maggior parte dei mammiferi, compreso l'uomo, sembra rappresentare uno stratagemma evolutivo, in quanto assicura la massima efficienza consentendo una rapida diffusione di ossigeno e/o anidride carbonica all'interno della cellula. Infatti un elemento biconcavo possiede, a parità di volume, una superficie maggiore per unità di contenuto di quella di un elemento sferico, oltre al fatto che la sua parte centrale risulta più vicina alla superficie. Prof. A. F. Cannone 7
8 TESSUTO MUSCOLARE Il tessuto muscolare è dotato di contrattilità oltre che di eccitabilità. In base alle caratteristiche delle miofibrille il tessuto muscolare si può dividere in: tessuto muscolare striato, così denominato perché mostra la presenza di striature trasversali chiare e scure chiamate bande. Il tessuto muscolare striato a sua volta può essere distinto in: - scheletrico Il tessuto muscolare scheletrico è volontario, cioè la sua contrazione dipende dai comandi del sistema nervoso - cardiaco. Il tessuto muscolare cardiaco, all opposto, pur avendo struttura simile a quella del tessuto scheletrico, mostra una contrattilità completamente indipendente dalla volontà, ritmica ed automatica tessuto muscolare liscio, non mostra striature trasversali ed è involontario. TESSUTO MUSCOLARE STRIATO SCHELETRICO Questo tessuto costituisce i muscoli scheletrici, responsabili dei movimenti delle ossa, ed i muscoli mimici. Nel muscolo scheletrico la più piccola unità strutturale è la fibra muscolare striata caratterizzata dalla successione, lungo l asse longitudinale, di bande chiare e bande scure, successione dovuta alla presenza di miofibrille. Le fibre muscolari scheletriche sono elementi plurinucleati, hanno solitamente forma cilindrica, con una lunghezza notevole che va da qualche millimetro a parecchi centimetri e con una larghezza compresa tra 10 e 100m. Sono delimitate da una membrana detta sarcolemma che racchiude il citoplasma chiamato sarcoplasma nel quale si trovano i nuclei, gli organelli citoplasmatici, e le miofibrille. Queste sono disposte secondo l asse maggiore della fibra (striatura longitudinale), sono molto numerose e birifrangenti. In contrasto di fase presentano un alternanza regolare di bande scure e di bande chiare (striatura trasversale), in microscopia luce le prime sono più colorabili delle seconde, in luce polarizzata le prime risultano birifrangenti o anisotrope per cui prendono il nome di bande o dischi A, mentre le seconde sempre a luce polarizzata appaiono isotrope cioè scure e per questo vengono chiamate bande o dischi I. Ogni banda I è suddivisa in due parti da una stria detta stria o linea Z ed il tratto compreso tra due linee Z prende il nome di sarcomero e costituisce l unità morfologica e funzionale delle miofibrille. Le miofibrille sono disposte con le bande allineate per cui la fibra in toto risulta striata trasversalmente se viene osservata in sezione longitudinale. I muscoli striati sono costituiti da fasci di fibre muscolari associati tra loro per mezzo del tessuto connettivo. Il muscolo nel suo insieme è avvolto da una lamina connettivale detta epimisio, che si continua con il tendine. Il connettivo interstiziale in continuità con l epimisio che avvolge i fasci di fibre muscolari è detto perimisio. Da questo si staccano setti di connettivo reticolare che inguainano ciascuna fibra muscolare dando l endomisio. TESSUTO MUSCOLARE CARDIACO Il tessuto muscolare cardiaco costituisce lo strato della parete cardiaca detto miocardio e responsabile della contrazione del cuore. Il miocardio è formato da cellule distinte ma anastomizzate tra loro a formare una rete. Le cellule del miocardio, come le fibre scheletriche, mostrano un alternanza di dischi chiari e di dischi scuri. A volte i limiti tra due cellule che sono Prof. A. F. Cannone 8
9 sempre a livello di una stria Z mostrano un andamento a scala per cui si parla di disco intercalare o stria scalariforme. Questi dischi, sempre a livello di una stria Z, sono zone di giunzione specializzate tra due cellule miocardiche e in tali zone sono stati descritti sia desmosomi che fasce aderenti che giunzioni comunicanti (gap junctions). Queste ultime rappresentano zone di bassa resistenza elettrica, che determinano continuità di ioni tra le cellule, per cui il tessuto miocardio risulta essere un sincizio funzionale. Le cellule del miocardio sono in genere cilindriche, spesso ramificate ed aderenti l una all altra a livello dei dischi intercalari. Ciascuna cellula mostra un plasmalemma rivestito da uno strato di mucopolisaccaridi acidi; all interno del plasmalemma si trova il sarcoplasma nel quale sono presenti un nucleo unico di forma ovoidale, disposta al centro della cellula, gli organelli citoplasmatici e le miofibrille che presentano le stesse caratteristiche di quelle delle fibre muscolari scheletriche. TESSUTO MUSCOLARE LISCIO Il tessuto muscolare liscio forma la muscolaris mucosae e la tonaca muscolare degli organi cavi (stomaco, intestino, trachea, utero, deferente, ecc) e dei vasi sanguiferi e linfatici. E costituito da elementi distinti chiamati fibrocellule muscolari lisce che si mostrano allungate e provviste di miofibrille orientate secondo l asse maggiore della cellula. La fibrocellula mostra la membrana plasmatica rivestita da uno spesso strato di glicoproteine ricco di fibre reticolari. Il citoplasma, o sarcoplasma, contiene il nucleo, in genere unico e situato normalmente nel punto di maggior spessore della cellula; contiene inoltre gli organelli citoplasmatici e le miofibrille costituite da proteine contrattili. L assenza della striatura trasversale nelle fibrocellule muscolari lisce è dovuta ad una mancanza di allineamento delle bande ed inoltre è dovuta al fatto che probabilmente l apparato contrattile si organizza soltanto al momento della contrazione, mentre durante lo stato di rilasciamento si trova in forma dispersa. Le fibrocellule muscolari lisce si aggregano di solito in fasci in modo da costituire degli strati laminari che andranno poi a formare le tonache muscolari. L'azione di tale muscolatura è caratterizzata da contrazioni lente sostenute e ritmiche che sono la risposta a stimoli sia nervosi che ormonali. La sua contrazione non è sotto controllo della volontà. TESSUTO NERVOSO Dal punto di vista anatomico il sistema nervoso viene diviso in sistema nervoso centrale costituito dall encefalo e dal midollo spinale e sistema nervoso periferico costituito dai nervi e dai gangli. Il tessuto nervoso è formato da cellule dette neuroni che sono eccitabili e inoltre particolarmente differenziate per generare, condurre e trasmettere l impulso nervoso. Il neurone è costituito da: - un corpo cellulare detto pirenoforo contenente il nucleo - da prolungamenti di vario numero, lunghezza e diametro, detti: - dendriti sono multipli, corti e molto ramificati - assone di solito è unico, può raggiungere una lunghezza notevole e, spesso, lungo il suo decorso emette collaterali. Prof. A. F. Cannone 9
10 Il neurone è delimitato da una membrana plasmatica che avvolge il pirenoforo ed i prolungamenti. Il pirenoforo è costituito dal citoplasma detto neuroplasma che circonda il nucleo ed accoglie i vari organelli. Nel citoplasma del neurone si osservano poi due strutture caratteristiche che sono: - la sostanza cromofila detta anche sostanza tigroide o zolle di Nissl che dopo opportuna fissazione e con coloranti basici si mostra intensamente colorata ed a zolle. La microscopia elettronica ha dimostrato che tale sostanza è costituita dal reticolo endoplasmatico rugoso. - le neurofibrille sono rifrangenti a luce trasmessa e birifrangenti a luce polarizzata e si colorano con tecniche di colorazione particolare come il metodo di Kajal. Il microscopio elettronico ha dimostrato che le neurofibrille sono costituite da neurofilamenti. Il nucleo è di forma sferica e di notevoli dimensioni, è disposto al centro del pirenoforo e per lo più è unico presenta un evidente nucleolo. I dendriti si staccano da vari punti del pirenoforo e sono spesso in numero notevole. Sono rivestiti da una membrana plasmatica che si solleva in spine. Sono relativamente corti si assottigliano man mano che si allontanano dal pirenoforo. La loro struttura è essenzialmente uguale a quella del citoplasma che circonda il nucleo. La superficie dei dendriti è in parte ricoperta da un elevato numero di bottoni sinaptici che appartengono ad altri neuroni. L assone di solito è unico e rappresenta il prolungamento del neurone che conduce gli impulsi dal pirenoforo a distanza variabile. Generalmente è lungo e mostra un diametro relativamente costante. Il diametro degli assoni e la velocità di conduzione dell impulso nervoso sono direttamente correlati. L assone ha contorno liscio e ad una certa distanza dal pirenoforo può dare collaterali che a loro volta possono suddividersi in rami sempre più sottili. Ogni assone è delimitato da una membrana plasmatica detta assolemma all esterno del quale possono esistere rivestimenti quali il nevrilemma e la guaina mielinica. Il citoplasma dell assone chiamato assoplasma presenta mitocondri, neurofilamenti, vescicole. Prof. A. F. Cannone 10
In base alle caratteristiche delle miofibrille
Tessuto muscolare Rende possibili sia i movimenti del corpo nell insieme che quelli delle singole parti. Il tessuto muscolare è dotato di contrattilità oltre che di eccitabilità. In base alle caratteristiche
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