Metabolismo fermentativo

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Berto Manfredi
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1 + P fonti di N e C Metabolismo fermentativo genere monosaccaride fermentazione pathway prodotto(i) principali Lactococcus esosi omolattica EMP acido lattico Streptococcus esosi omolattica EMP acido lattico Pediococcus esosi omolattica EMP acido lattico Leuconostoc esosi eterolattica HMS acido lattico acetate/etanolo, (1:1:1) pentosi eterolattica PP acido lattico acetate/etanolo, (1:1) Lactobacillus gruppo I esosi omolattica EMP acido lattico gruppo II esosi omolattica EMP acido lattico pentosi eterolattica PP acido lattico acetate/etanolo, (1:1) gruppo III esosi eterolattica HMS acido lattico acetate/etanolo, (1:1:1) pentosi eterolattica PP acido lattico acetate/etanolo, (1:1) Bifidibacterium esosi eterolattica BP acido lattico acido acetico, (1:1.5) EMP = embden-meyerhoff-parnas; HMS = hexose monophosphate shunt (phosphogluconate-phosphoketolase) PP = pentose-phosphate; BP = bifidus (fructose ketolase) Gruppi metabolici del genere Lactobacillus Gruppo I Omofermentanti obbligati (acido lattico), non fermentano pentosi. L. delbrueckii subsp. delbrueckii, bulgaricus e lactis, L. leichmannii, L. acidophilus, L. helveticus Gruppo II Omofermentanti facoltativi (acido lattico, acetato, etanolo,, acido formico), fermentano pentosi. L. casei subsp. casei, rhamnosus e pseudoplantarum, L. plantarum, L. curvatus, L. sake. Gruppo III Eterofermentatnti obbligati (acido lattico, acetato, etanolo,, acido formico), fermentano pentosi. L. fermentum, L. divergens, L. kefir, L. confusus, L. brevis, L. sanfrancisciensis, L. reuteri. 1

Lactobacillus gruppo I esosi omolattica EMP acido lattico gruppo II esosi omolattica EMP acido lattico pentosi eterolattica PP acido lattico acetate/etanolo, (1:1) gruppo III esosi eterolattica HMS

2 Fermentazione Omolattica e Eterolattica + P Glucosio (G) G EIIC simporto Hpr-His -P EIIA EIIB G - 6P gluco chinasi G G-6P via ETEROLATTICA (pentoso fosfochetolasi) (1 G = etanolo ) NAD EI Acido Lattico Hpr via OMOLATTICA o di Embden-meyerhof (1 G = 2, 2 ) EI-P NAD PIR Lattato deidrogenasi DHA-P F6P F1-6P NAD aldolasi chinasi GA-3P 1-3 PGA 3 PGA 2 PGA PEP 6P- Gluconato Ribulosio - 5P Xylulosio - 5P NAD fosfochetolasi CoA Acetil - P Acetil - CoA Acetaldeide Etanolo acido Acetico CoA NAD NAD 2

Embden-meyerhof (1 G = 2, 2 ) EI-P NAD PIR Lattato deidrogenasi DHA-P F6P F1-6P NAD aldolasi chinasi GA-3P 1-3 PGA 3 PGA 2 PGA

3 Trasporto e metabolismo dei glucidi nei batteri lattici + P GLUCOSIO SACCAROSIO MALTOSIO EII sac EII glc EII mal glc P sac P mal P LATTOSIO GLUCOSIO Saccarosio Sac -6P Fruttosio Mal -6P Maltosio βg-1p Glucosio Lattosio lac P gal P GALATTOSIO LATTOSIO EII lac Lat -6P Glucosio G -6P Galattosio Gal -1P EII man MANNOSIO GLUCOSAMMINA FRUTTOSIO GLUCOSIO Gal -6P GALATTOSIO EII gal Tag -6P F -6P EII sor SORBITOLO Tag 1-6P DHAP GA3P F 1-6P EII mtl MANNITOLO EII frut OMOLATTICA - ETEROLATTICA FRUTTOSIO 3

LATTOSIO EII lac Lat -6P Glucosio G -6P Galattosio Gal -1P EII man MANNOSIO GLUCOSAMMINA FRUTTOSIO GLUCOSIO Gal -6P

4 Il metabolismo del galattosio nei batteri lattici + P Galattosio Lattosio Lattosio ( ) Galattosio ( ) Lattosio ( ) galattosio ( ) EII gal EIIC lac P lac P gal P? EIIB Lattosio Galattosio ( ) lat -6P β-gal Lattosio P- β - galattosidasi β - galattosidasi (β-gal) Glucosio Galattosio D-gal -6P G -6P G -P uridil transferasi Gal -P UDPgal UDPglu D-Tag -6P F -6P UDP glucosio 4 - epimerasi Via di LELOIR TDP F 1-6P tdp aldolase DHAP GA -3P fdp aldolase trioso-p isomerase Via del D-TAGATOSIO -6P Lattato 4

EIIB Lattosio Galattosio ( ) lat -6P β-gal Lattosio P- β - galattosidasi β - galattosidasi (β-gal) Glucosio Galattosio D-gal

5 S. salivarius + GalK S. thermophilus 5

6 6

7 + GalK Wild-type GalK non è sufficiente a garantire la simultanea metabolizzazione di glucosio e galattosio derivanti dal lattosio; Il problema non è dovuto ad una diminuzione di trascrizione di galk, ma ad una continua espulsione di galattosio; L espulsione di galattosio da parte di LacS è più rapida della sua fosforilazione ad opera di GalK? 7

diminuzione di trascrizione di galk, ma ad una continua espulsione di galattosio; L

8 Il metabolismo dei pentosi nei batteri lattici + P D-RIBOSIO D- ARABINOSIO rib P EII gln GLUCONATO ara P D-ribosio 6P- gluconato D-RIBITOLO D-arabinosio D-ribosio -5P EII rtl D-ribulosio D- ribitolo-5p D- XYLOSIO xyl P D-xylosio D- RIBULOSIO -5P D-xylulose D- XYLULOSIO -5P D- arabitolo-5p pentoso fosfochetolasi D- xylitolo-5p EII xtl D-ARABITOLO D-XYLITOLO GA3P Acetil -P ACETATO Acido LATTICO ETANOLO In condizioni aerobiche prevalgono principalmente acido lattico e acetico, mentre in condizioni anaerobiche si formano acido acetico, etanolo e acido lattico nei seguenti rapporti, 0.5 / 0.5 / 1. 8

pentoso fosfochetolasi D- xylitolo-5p EII xtl D-ARABITOLO D-XYLITOLO GA3P Acetil -P ACETATO Acido LATTICO ETANOLO In condizioni aerobiche prevalgono

9 La via metabolica dei Bifidobatteri + P LATTOSIO GLUCOSIO lac P GALATTOSIO glc P Lattosio gal P galattosio glucosio G-1P Gal -1P itl P LACTULOSIO G-6P CELLOBIOSIO GENTOBIOSIO xxx P mtl P MANNITOLO fruttosio fru P FRUTTOSIO F 1-6P F-6P Eritrosio - 4P + Acetil - P ACETATO esoso fosfochetolasi GA -3P Sedoeptulosio -7P Ribosio -5P Xylulosio -5P Acetil -P CoA A partire da due molecole glucosio si ottengono due molecole di F-6P, una è convertita in eritrosio-4p e Acetil-P, la seconda reagisce con l eritrosio-4p a generare, dopo diversi steps di reazione, lo xylulosio- 5P. La resa metabolica a partire da 2 molecole di glucosio è uguale a 2 molecole di acido lattico + 3 molecole di acido acetico + 5. GA -3P NAD 2 2 ruvato Acetil -CoA Etanolo 2 2 Acido Formico Acido LATTICO 9

molecole glucosio si ottengono due molecole di F-6P, una è convertita in eritrosio-4p e Acetil-P, la seconda reagisce con l eritrosio-4p a generare, dopo diversi steps di reazione, lo xylulosio-

10 I propionibatteri + P Patway del succinato-propionato o di Wood-Werkman 2 2 NAD 3 Acido LATTICO 3 PIRUVATO Acetil- CoA 2 deidrogenasi trans carbossilasi deidrogenasi fosfotransacetilase PROPIONATO 2 OSSALACETATO malato deidrogenasi Acetil- P acetato kinase 2 PROPIONIL -CoA 2 MALATO Acido ACETICO 2 METIL - MALONIL -CoA racemasi 2 SUCCINil -CoA 2 CoASH 2 H 2 O fumarase 2 FUMARATO fumarato reduttasi 2 SUCCINATO NAD+ 10

OSSALACETATO malato deidrogenasi Acetil- P acetato kinase 2 PROPIONIL -CoA 2 MALATO Acido ACETICO 2

11 2 2 NAD 3 Acido LATTICO 3 PIRUVATO Acetil- CoA 2 deidrogenasi trans carbossilasi deidrogenasi fosfotransacetilase PROPIONATO 2 OSSALACETATO malato deidrogenasi Acetil- P acetato kinase 2 PROPIONIL -CoA 2 MALATO Acido ACETICO 2 METIL - MALONIL -CoA racemasi 2 SUCCINil-CoA 2 CoASH 2 H 2 O 2 FUMARATO fumarato reduttasi fumarase 2 SUCCINATO NAD+ Significato fisiologico Il patway metabolico da a succinato è estremamente importante nel metabolismo anaerobico per le seguenti ragioni: i) il fumarato è un serbatoio di elettroni che consentono la riossidazione del ; ii) il succinato convertito a succinil -CoA è precursore per la di lisina, metionina, acido diamminopimelico e tetrapirroli (B12). In fumarato è utilizzato da molti batteri come accettore di elettroni. Il flusso di elettroni al fumarato avviene attraverso la fumarato reduttasi (legata alla membrana batterica) e un chinone. Il genere Propionibacterium comprende specie di batteri Gram positivi anaerobi, non sporigeni, non mobili di forma bastoncellare pleomorfa. Questo genere comprende specie che normalmente si trovano nel rumine degli erbivori e sull epidermide umana. Diverse specie sono utilizzate nel settore lattiero-caseario (P. freudenreichii subsp. shermanii, P. freudenreichii subsp. freudenreichii, P. jensenii, P. thoenii) sia come colture starter sia come popolazioni batterica presente nel latte crudo. Per questa ragione possono anche essere causa di alterazioni dei formaggi come gonfiori e/o colorazioni anomale (P. thoenii). Altre specie sono invece coinvolte in irritazioni e infezioni cutanee (P. acnes). Nelle forme di formaggio Emmenthal di circa 80 kg, la produzione totale di può raggiungere e superare i 120 l, di cui circa 60 l rimangono sciolti nell umidità della pasta, 20 l si ritrovano nelle occhiature e i rimanenti 40 l si diffondono all interno della forma. 11

succinato è estremamente importante nel metabolismo anaerobico per le seguenti ragioni: i) il fumarato è un serbatoio di elettroni che consentono la riossidazione del ; ii) il succinato convertito a

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