Albero filogenetico dei primati proposto da Haeckel nel 1889.

Transcript

1 Albero filogenetico dei primati proposto da Haeckel nel 1889.

2 Antropomorfe non umane Homo sapiens sapiens Homo sapiens neanderthalensis Homo erectus Australopitechus africanus Australopitechus robustus Antenato ancestrale

3 Antropomorfe non umane Homo sapiens sapiens Homo sapiens neanderthalensis Homo erectus Australopitechus africanus Australopitechus robustus Antenato ancestrale Antropomorfe non umane Homo sapiens sapiens Homo sapiens neanderthalensis Homo erectus Australopitechus robustus Australopitechus africanus Antenato ancestrale

4 Antropomorfe non umane Homo sapiens sapiens Homo sapiens neanderthalensis Homo erectus Australopitechus robustus Australopitechus africanus Antenato ancestrale

5 Questo ipotetico albero genealogico mostra la varietà di specie di ominidi che hanno popolato il pianeta (alcune conosciute solo grazie a frammenti). L emergere di Homo sapiens non è stato un singolo processo di trasformazione lineare di una specie in un altra, ma una evoluzione tortuosa e dai molti aspetti.

6 BouriTree

7

8 Ominidi genere Homo Australopithecus Paranthropus

9 Hominis tree

10

11

12

13 Homo sapiens 0,5 4 A. africanus A. afarensis Homo erectus boisei ergaster rudolfensis Paranthropus Homo habilis aethiopicus 2 crassidens robustus Uscire dalla rigidità di una schematizzazione lineare Una grande diversità di forme fossili che oltrepassano l ambito noto per le specie attuali I fossilidei primi Homo rivelano la presenza di più forme contemporanee, come tanti rami di una albero filogenetico che si irradica in un periodo ove l uomo resta da comprendere a fondo

14 (Australopithecus) Homo rudolfensis Una nuova specie? Problemi sono connessi al fatto che di rudolfensis non si hanno resti postcraniali associati, o associabili, al cranio. La specie rudolfensis è caratterizzata da un cervello grande associato con megadontia postcanina: la mancanza di resti postcraniali non permette di valutare se tali caratteristiche siano dovute ad un corpo di grandi dimensioni come in suoi contemporanei. Alcuni ritengono si tratti della stessa specie Homo habilis, e interpretano le differenze dimensionali in funzione del sesso. Altri vedono rudolfensis come antenato di habilis (con diminuzione delle dimensioni cerebrali; altri ancora li considerano come due linee completamente staccate. Indici di cerebralizzazione (in assoluto e in rapporto a dimensioni corporee): H. habilis: capacità cranica media: 650 cc indice: 1.71 H. rudolfensis: Sicuramente un cervello più grande che gli australopiteci, relativamente più sviluppato in habilis che in rudolfensis

15 (Australopithecus) Homo rudolfensis Una nuova specie? La definizione di Homo rudolfensis è un argomento molto dibattuto: se è una specie separata, se è membro del genere Australopithecus o del genere Homo. La sua specificità è legata al cranio KNM ER 1470, scoperto da Leakey nel 1972 Koobi Fora, a est del lago Turkana, in Kenia. Consiste in un cranio pressoché completo. Le incertezze sono connesse con le grandi dimensioni del cranio e con i dubbi della sua datazione iniziale. Per questo Leakey non parlò di una particolare specie, ma semplicemente di genere Homo. Nel 1986 l antropologo russo Valerii Alexeev coniò il nome di Pithecanthropus rudolfensis; il nome del genere successivamente decadde, ma il termine di specie fu mantenuto e unito al nome di genere Homo. Datazione Homo rudolfensis ha come riferimento KNM-ER 1470, scoperto da Bernard Ngeneo, del gruppo guidato da Richard Leakey, a Koobi Fora, Kenya, nel Il cranio fu assegnato al genere Homo lasciando indeterminata l indicazione di specie. Il cranio è stato ricostruito in due pezzi principali da M. Leakey; le dimensioni del cervello furono stimate pari a 775cc. La prima datazione del reperto lo collocò a circa 2,9 maf, a causa di una inesatta collocazione a 2,6 maf dello strato di tufo vulcanico KBS, sotto il quale il cranio fu trovato. Oggi il reperto è collocato a circa 1,8 maf: la data è unanimemente accettata

16 KNM ER 1813 E CONFRONTO CON KNM ER 1470 Altri problemi derivano dal fatto che alcuni vedono KNM ER già considerato come habilis - come un perfetto erectus, nonostante le più piccole dimensioni craniche. Potrebbe essere un erectus di piccole dimensioni, ma potrebbe anche essere un ergaster (altra specie problematica, le forme attribuite ad ergaster sono simili all erectus). La questione è ben lungi dall essere risolta. Homo habilis, a questo punto, potrebbe essere: - - un antenato diretto dell uomo moderno - una linea collaterale estinta - - anche potrebbe non corrispondere ad una valida entità tassonomica ed i resti così attribuiti appartenere ad altre specie. Certo esiste un insieme di forme fossili che mostra, per numerosi caratteri, una grande variabilità Alexeev originariamente interpretò ER 1470 come un maschio di rudolfensis e ER 1813 come una femmina della stessa specie. Ora ER 1813 è quasi unanimemente considerato essere habilis, mentre ER 1470 viene indicato come rudolfensis. Altri reperti fossili sono stati attribuiti a rudolfensis: KNM ER 1590 KNM ER 3732 KNM ER 1801 KNM ER

17 Paragonato al più piccolo KNM- ER1813, il cranio KNM-ER 1470 mostra alcune differenze che lo distinguono dalla specie habilis Queste differenze comprendono: 1. Un toro sopraorbitario più esile; dietro di esso la fronte con solco o depressione postorbitaria poco evidente 2. La faccia è più lunga con la parte superiore più stretta di quella media. 3. La mascella è più squadrata, con palato brevee poco profondo. 4. Megadontia dei denti iugali. Altre caratteristiche di ER 1470 comprendono: mancanza della cresta e delle tracce dei forti muscoli che caratterizzano gli australopiteci. una evidente costrizione postorbitaria (che è però minore di quella osservabile negli australopiteci robusti. Un osso frontale più rigonfio che sale più ripidamente, con struttura delle ossa craniche iù esili. L osso occipitale abbastanza arrotondato (meno flesso rispetto a H. erectus).

18 Confronto e distinzioni tra Homo habilis e Homo rudolfensis Homo habilis CRANIO: Volume cerebrale 650 cm cm3 Profilo arrotondato, resta allungato, ma più alto allungato e appiattito Rilievo sopraorbitario moderato nessun rilievo Faccia parte intermedia moderata prognata al centro Zigomi verticali inclinati in avanti Palato ridotto in avanti largo Denti mascellari premolari a 2 radici premolari a 3 radici denti anteriori grandi Denti mandibolari molari stretti, premolari a molari grandi, premolari due rilievi e una sola radice molarizzati a due radici; terzo terzo molare ridotto molare più grande SCHELETRO LOCOMOTORE: Proporzioni = australopiteci non note Robustezza moderata non nota Mani misto arcaico/moderno non note Piede attitudine all arrampicamento umane Femore = australopiteci umane Homo rudolfensis Apparato masticatorio denti regime alimentare Grandi scimmie Parantropi Foglivori frugivori primi uomini Incisivi ridotti incisivi grandi incisivi grandi Molari grandi molari modesti molari grandi con creste cuspidi arrotondate tubercoli arrotondati smalto poco spesso smalto spesso premolari=>molari alimenti coriacei ma non fibrosi I parantropi possiedono il più potente apparato masticatorio mai osservato all interno dei Primati. Il vantaggio dei nostri cugini (P.) e antenati (H.) di essere stati capaci di sfruttare nutrimenti non facilmente accessibili ai loro concorrenti in periodi di competizione estrema.

19 Nel complesso le differenze nella morfologia facciale evidenziano in rudolfensis il mantenimento di un apparato masticatorio potente, mentre la capacità di spezzettare alimenti coriacei è minore in habilis. H. habilis usa alimenti di dimensioni più grandi dai quali stacca pezzi con gli incisivi, ma lo sforzo masticatorio è minore H. rudolfensis ingurgita alimenti di dimensioni minori, che esigono un intervento minore degli incisivi, ma richiedono una masticazione più forte, perché più coriacei Gli altri reperti attribuiti a Homo rudolfensis: I crani KNM-ER 1590, KNM-ER 3732, KNM-ER 1802 già sono stati visti, perché da alcuni autori attribuiti a Homo habilis. Il cranio KNM-ER 1813 è oggetto di discussione, se specie distinta (H. habilis) oppure se più piccolo per dimorfismo sessuale. I resti postcranici KNM-ER 1472 e 1481, già, incontrati, sono anche essi oggetto di discussione

20 KNM-ER 1590 (a) Teca cranica (b) Denti anteriori (c) Denti iugali Da alcuni assegnato a Homo habilis KNM-ER 3732 Teca cranica e zigomo (a) Vista frontale (b) Vista laterale (c) Calotta interna

21 KNM-ER 1802 Mandibola (a) lato occlusale (b) da sotto KNM ER 1472 Femore a) Vista posteriore b) Vista anteriore

22 Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster/erectus Paranthropus aethiopicus Paranthropus boisei Paranthropus robustus Homo habilis Homo rudolfensis Homo ergaster/erectus

23 Conclusioni Allo stato attuale delle conoscenze, la attribuzione dei reperti all una o all altra specie risulta in ogni modo controversa; numerosi paleoantropologi non assegnano a rudolfensis la validità di specie. La datazione (in sovrapposizione con habilis) indica come novità le dimensioni del cervello. Ne nascono problemi nella costruzione di alberi filogenetici della linea umana. Homo rudolfensis può essere la prima specie del genere Homo e una tappa nel cammino verso l uomo moderno, oppure può essere semplicemente una forma, più vicina ad Homo che le australopitecine, ma che non porta direttamente all uomo moderno. Nulla si può dire di sicuro su questo argomento, se non che il dibattito è molto acceso. Homo ergaster: una nuova specie per Homo La specie Homo ergaster è stato descritta per la prima volta nel 1975 da C. Groves e V. Mazak. La specie viene descritta a partire da KNM-ER 992, una mandibola isolata, da altri attribuita a Homo erectus. La caratteristica più significativa di H. ergaster, per chi le assegna validità di specie, è la sua maggior somiglianza con Homo sapiens piuttosto che con Homo erectus. Questi considerano quindi ergaster un antenato diretto dell uomo moderno, mentre erectus viene considerato un possibile ramo secco. Molti dei sostenitori dell ipotesi outof-africa vedono in questa specie la prova che l uomo moderno deriva direttamente da forme africane, e che ad esso non hanno contribuito le forme europee o asiatiche.

24 KNM ER 992 Graves e Mazak interpretano la mandibola come significativamente differente da H. erectus (ma non hanno fatto comparazioni con H. habilis). La sinfisi mandibolare mostra forti indicazioni per l inserimento del muscolo digastrico (importante per la vocalizzazione) interpretata come una prova dell esistenza di capacità di linguaggio. KNM WT 15000, detto il ragazzo di Nariokotome, è uno dei più spettacolari ritrovamenti degli ultimi anni (1984); esso è opera del gruppo di Richard Leakey e Alan Walker. Esso rappresenta il più completo reperto fossile di ominide che sia stato trovato: intero è il cranio, intatti sono molte delle ossa postcraniali. Si tratta di un individuo maschile immaturo di circa 12 anni, alto circa 162 cm, suscettibile di raggiungere in età adulta la statura di 183 cm. Questo reperto è stato attribuito a Homo erectus; da alcuni fu poi attribuito a H. ergaster. KNM WT mostra le stesse proporzioni corporali tipiche di chi vive nella savana: braccia corte rispetto a arti inferiori, in confronto agli australopiteci. SI MUOVE ESCLUSIVAMENTE SUL SUOLO, COME I MODERNI - struttura apparato respiratorio superiore forse non compatibile con fonazione e linguaggio articolato Datato a circa 1,6 maf

25 B. Wood elenca sette caratteri che legano H. ergaster con H. sapiens e che lo distinguono da H. erectus: - aumentata lunghezza dell osso occipitale - ossa nasali larghe - apertura nasale più larga - base cranica più breve - maggior sviluppo della sinfisi mandibolare -M 1 stretto Alcune di queste caratteristiche sono presenti anche in H. erectus asatico; in più recenti analisi di altri ricercatori che se ergaster è ritenuto diversificato da erectus, allora materiale di erectus risulta essere cladisticamente più vicino agli uomini moderni

26 Caratteristiche: capacità cranica 900 cc arrotondamento osso frontale, anche se ancora sfuggente aumento parietali e temporali linea temporale laterale La faccia, proiettata in avanti, è larga e appiattita. La mandibola priva di mento, primitiva, ma assai meno robusta che in Australopiteci La dentatura anteriore (incisivi e canini) sviluppata a detrimento di quella iugale indica l assunzione definitiva di un regime alimentare onnivoro La neocorteccia (2% massa corporea) consuma da solo ¼ dell energia prodotta dal nostro metabolismo. La percentuale è molto minore presso le grandi scimmie, ove invece il consumo legato a polmoni, cuore è dello stesso ordine di grandezza; viceversa il consumo energetico dell apparato digerente è maggiore nelle scimmie legate a regime erbivoro Regolazione corporea e sudorazione. Minor importanza regolamzione tramite respirazione => possibilità sviluppo linguaggio? Other specimens that have been attributed to ergaster include KNM ER 3733 SK 847 (assegnato da alcuni a H. habilis) KNM-ER 3883.

27 SK 847 (ASSEGNATO ANCHE A H. ERGASTER) KNM ER 3733

28 CARATTERISTICHE DI KNM ER Toro sopraorbitario stretto - Solco sopratorale - Frontale sfuggente - Restringimento retrorbitario marcato - Linee temporali abbassate - Occipitale fortemente abbassato e dotato di un proprio toro - Capacità cranica: circa 850 cc Confrontato con WT è assai meno robusto: per questo KNM WT 3733 è stato attribuito al sesso femminile OBLIQUO FRONTE KNM ER 3833 FIANCO

29 Homo (Australopithecus) habilis: - capacità cranica (610 cc) inferiore rispetto alle altre due specie, ma sempre ben superiore a quella di australopiteci - dentatura ridotta e meno molarizzata che in australopiteci e parantropi Homo (Australopithecus) rudolfensis: - cranio di grandi dimensioni (751 cc: poco meno di ergaster) - dentatura iugale non ridotta Homo ergaster: - capacità cranica (900 cc) ai limiti inferiori di Homo erectus - dentatura anteriore sviluppata a detrimento di quella iugale (regime onnivoro).

30 L emergenza di Homo ergaster non è il prodotto di una evoluzione graduale, ma rappresenta un salto evolutivo considerevole da porre in relazione con profonde modificazioni dell ecologia e del comportamento. Cervello, cranio e apparato masticatorio hanno avviato un processo che dovrà ancora subire, nel corso di 1,5 milioni di anni, modificazioni considerevoli. Lo scheletro postcraniale invece presenta una struttura notevolmente simile a quella dell uomo attuale. Per molti il genere Homo comincia con ergaster sudorazione respirazione esposizione al sole locomozione cervello ambiente consumo energetico digestione e produzione energia raccolta del cibo alimentazione linguaggio