b) Un difetto di funzionamento: la fotorespirazione

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Lazzaro Colella
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1 b) Un difetto di funzionamento: la fotorespirazione A questo punto, occorre dire qualcosa su quello che si può considerare un difetto di funzionamento della fotosintesi e sui meccanismi che determinate piante hanno sviluppato per ovviare ad esso. Il difetto di funzionamento si chiama fotorespirazione e costituisce una deviazione rispetto al processo appena esaminato. Ricordiamo infatti che l inizio del ciclo di Calvin è reso possibile dal rubisco, un enzima che si lega all anidride carbonica e la combina quindi con uno zucchero a cinque atomi di carbonio. Ebbene, quando la concentrazione di anidride carbonica nelle cellule del mesofillo è troppo bassa, il rubisco può legarsi all ossigeno anziché all anidride carbonica; in tal caso, la fotosintesi non porta ad alcun prodotto, perché gli zuccheri che si formano vengono immediatamente riossidati ad anidride carbonica e acqua in modo non redditizio (dato che, a differenza della respirazione cellulare la fotorespirazione non produce ATP). Fotorespirazione equivale pertanto a una minor crescita della pianta. Si tratta di un fenomeno tutt altro che trascurabile: nella fotosintesi della maggior parte delle piante, le cosiddette piante C 3, il rubisco può infatti fissare fino a una molecola di O 2 ogni tre molecole di CO 2 incorporate. Non è cosa di poco conto, visto che molte piante alimentari sono piante C 3 (Figura 3.14); in questa caso fotorespirazione vuol dire minor raccolto. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 25

2 c) Una variante della fotosintesi: le piante C 4 Le piante C 4 fissano la CO 2 secondo una via alternativa che conferisce una maggiore resistenza ad ambienti caldi e secchi Sebbene la stragrande maggioranza delle piante utilizzi esclusivamente la sintesi C 3 per formare il glucosio, nei primi anni 60 Hugo Kortschak scoprì l esistenza di vie alternative per la fissazione del biossido di carbonio. La fotorespirazione ha maggiore possibilità di verificarsi in ambienti caldi, perché a una temperatura più elevata gli stomi si chiudono per impedire un eccessiva perdita d acqua. Tuttavia, la chiusura degli stomi non ha solo l effetto di impedire la fuoriuscita dell acqua, ma ha anche quello di non lasciare entrare l anidride carbonica. Al diminuire della concentrazione della CO 2 nelle foglie il rubisco tende a legarsi di più all ossigeno accentuando così la fotorespirazione. Per risolvere questo problema le piante dei climi caldi hanno sviluppato un sistema che consiste nell attuare una pre-fissazione dell anidride carbonica a cui segue un suo trasferimento al ciclo di Calvin. Le cosiddette piante C 4, che hanno adottato questo sistema (Figura 3.15), non usano il rubisco per fissare inizialmente l anidride carbonica, ma un altro enzima, che non si lega all ossigeno. Il prodotto di questa reazione è un composto a quattro atomi di carbonio (da qui il nome di piante C 4 ), che migra a un particolare gruppo di cellule nelle quali libera la CO 2, che viene quindi utilizzata dal rubisco nel ciclo di Calvin. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 26

3 Tali cellule speciali, che circondano i fasci conduttori (le nervature) delle foglie, vengono dette cellule della guaina del fascio (Figura 3.16). Questo sistema fa sì che anche nei momenti in cui l ingresso della CO 2 attraverso gli stomi è assai ridotto ci sia una concentrazione relativamente elevata di questo gas là dove occorre, cioè nelle celle in cui si svolge il ciclo di Calvin. A temperature elevate (45 C o più) le piante C 4 producono sei volte la quantità di carboidrati prodotta da una pianta C 3. Le piante C 4 che, oltre alla canna da zucchero, comprendono il grano, la gramigna e il sorgo, spesso se la cavano meglio di altre in ambienti in cui la disponibilità di acqua è limitata, perché riescono a fissare il biossido di carbonio anche se la sua concentrazione è molto bassa e, quindi, possono tenere chiusi gli stomi delle foglie, limitando così la perdita d acqua. La via metabolica C 4 non sempre è la più vantaggiosa La via metabolica C 4 ora vista è utilizzata da circa un migliaio di specie vegetali, soprattutto nelle graminacee e, tra queste, da alcune importanti piante coltivate come il mais e la canna da zucchero. Dato che le piante C 3 sono molto più numerose delle piante C 4, ci si può chiedere perché l evoluzione non abbia eliminato le piante C 3, visto che il sistema delle piante C 4 sembra essere più efficiente. La risposta è che non sempre la via metabolica C 4 costituisce un effettivo vantaggio rispetto alla via C 3 : essa ha infatti un costo perché il trasferimento dell anidride carbonica alle cellule della guaina comporta un consumo di ATP. Ne consegue che il vantaggio esiste solo quando il clima è caldo; pertanto, nelle regioni in cui il clima non è caldo sono presenti ben poche piante C 4. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 27

4 d) Un altra variante della fotosintesi: le piante CAM Le piante CAM aprono gli stomi fogliari soltanto durante la notte quando la perdita di vapore d acqua è limitata Quando il clima in cui le piante vivono è di tipo caldo arido, la loro sopravvivenza dipende in larga misura dalla capacità di ridurre al minimo la perdita d acqua. La fotosintesi non favorisce questa esigenza, perché, come sappiamo, quando attraverso gli stomi entra la CO 2, può fuoriuscire il vapor d acqua. Nella famiglia delle crassulacee, che comprende molte specie di piante grasse che vivono nei deserti, e in alcune altre piante, la soluzione adottata sta nel chiudere gli stomi durante il giorno e nell aprirgli di notte, quando la temperatura è molto più bassa. Queste piante seguono la via metabolica C 4 di notte, ma fino a un certo punto. Esse infatti fissano l anidride carbonica di notte in una molecola a quattro atomi di carbonio, ma la tengono immagazzinata fino a quando, con la luce del giorno, è disponibile l energia che permette la produzione dell ATP e del NADPH necessari a far avvenire il ciclo d Calvin. Inoltre, la differenza di quanto avviene nelle piante C 4, l immagazzinamento e l utilizzo della CO 2 avviene in una stessa cellula. Le piante che hanno sviluppato questo processo vengono dette piante CAM (dove CAM è l acronimo dell espressione inglese Crassulacean Acid Metabolism, cioè metabolismo degli acidi nelle crassulacee ), dal nome della famiglia di piante in cui questo processo è stato scoperto per la prima volta. Esso opera per esempio in piante come i cactus, l ananas e le orchidee (Figura 3.17). Nella lettura Obiettivo sull uomo: Flessibilità biochimica: un metabolismo che risponda alle condizioni ambientali sono descritti i tentativi di manipolare alcune piante C 3, C 4 e CAM mediante tecniche biotecnologiche, allo scopo di migliorare i raccolti. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 28

5 La Figura 3.18 mostra le tre varianti, C 3, C 4 e CAM della fotosintesi. 6) LA CHEMIOSINTESI Gli organismi chemiosintetici ricavano energia e potere riducente dall ossidazione di sostanze inorganiche Sebbene la fotosintesi sia la via più diffusa per la produzione di sostanze organiche ricche di energia, vi sono numerosi batteri che svolgono questa funzione mediante processi di chemiosintesi. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 29

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