BOVINO GRIGIO AUTOCTONO ITALIANO ( BovGRAI ) (GIÀ PODOLICA): POLIMORFISMO PROTEICO DEL LATTE

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1 BOVINO GRIGIO AUTOCTONO ITALIANO ( BovGRAI ) (GIÀ PODOLICA): POLIMORFISMO PROTEICO DEL LATTE Donato MATASSINO 1*, Carmela BARONE 2, Nadia CASTELLANO 1, Caterina INCORONATO 1, Mariaconsiglia OCCIDENTE 1, Luigina RILLO 1, Laura SANTORO 1, Bettino SICILIANI 3, Antonio ZULLO 1 RIASSUNTO Il lavoro si colloca in un ampio piano di tutela del tipo genetico (TG) BovGrAI il cui latte è utilizzato principalmente per la produzione di un formaggio a pasta filata denominato Caciocavallo Podolico. Lo scopo di questo studio è quello di valutare la relazione tra polimorfismo lattoproteico e alcune caratteristiche quali-quantitative del latte prodotto da vacche BovGrAI in mungitura meccanica. L indagine è condotta su 96 soggetti allevati presso la Masseria Colombo (Mottola, Ta) e sottoposti a controllo funzionale (standard ufficiali ICAR, metodo A4). Gli stessi soggetti vengono tipizzati a 4 loci lattoproteici (α-lattoalbumina, β-caseina, β-lattoglobulina e k-caseina) mediante PCR-RFLP. Nei limiti del campo di osservazione, in 210 giorni di lattazione, è emerso quanto segue: locus β-caseina, il genotipo BB ha prodotto mediamente al controllo: o più latte rispetto a quello ottenuto da soggetti AB (4,86 vs 4,17 kg; P<0,001); o un latte con una percentuale di grasso significativamente maggiore rispetto sia a quello prodotto da soggetti AB (4,28 vs 4,24; P<0,001) sia rispetto a quelli AA (4,28 vs 4,17; P<0,05); * Autore corrispondente: Donato Matassino, 1 ConSDABI National Focal Point italiano FAO, Contrada Piano Cappelle, 123, Benevento, Italy; 2 DiSSPAPA Facoltà di Agraria Università degli Studi di Napoli Federico II Portici Na, Italy ; 3 Masseria Colombo, Mottola, Ta - Italy

2 o un latte con una percentuale di proteine significativamente maggiore rispetto a quello prodotto da soggetti AB (4,14 vs 4,13 P<0,001 ), nonché con un contenuto in caseina maggiore (3,25 vs 3,21 P<0,001); locus β-lattoglobulina, il genotipo AB ha prodotto mediamente al controllo più latte rispetto a quello AA (4,71 vs 4,38 P<0,05); locus k-caseina: il genotipo BB ha prodotto un latte con una percentuale più elevata di : o grasso rispetto a quello prodotto da soggetti AA (4,38 vs 3,98; P<0,001); o proteine rispetto a quello dei soggetti AB (4,20 vs 4,13; P<0,05); o caseine rispetto a quello dei soggetti AB e AA (3,25 vs 3,21; P<0,001). Parole chiave: DNA, latte, qualità casearia, Podolica. INTRODUZIONE Il TG BovGrAI trae la sua origine dal Bos Primigenius (Uro) del Vicino Oriente con probabile introgressione di Uri indigeni dell Italia centromeridionale. La ormai condivisa autoctonicità mediterranea di questo TG ha indotto a ritenere la denominazione di Bovino Grigio Autoctono Italiano piú consona (Matassino e Ciani, 2009). Il latte fornito da tale tipo genetico, per l ottima attitudine alla caseificazione, risulta eminentemente vocato alla preparazione di un antico formaggio a pasta filata, denominato Caciocavallo Podolico (Matassino et al., 1995; Matassino, 2001). La mungitura meccanica, ampiamente praticata per le razze cosmopolite, viene impiegata per la prima volta nel 2009 per il BovGrAI. Questo studio si prefigge di indagare il polimorfismo delle lattoproteine in relazione alle caratteristiche quali-quantitative del latte prodotto da questo TG bovino. I segmenti di DNA che codificano le lattoproteine sono stati tra i primi a essere isolati e sequenziati interamente, a riprova del grande interesse scientifico ed economico che suscitano nell ambito della produzione casearia. L interesse dimostrato dai ricercatori sull effetto dei geni responsabili della quantità e della qualità delle lattoproteine ha avuto inizio fin dagli anni 60. I progressi delle nuove metodiche analitiche in - 2 -

3 biologia molecolare hanno permesso di dare uno slancio alle ricerche e di ampliare le conoscenze del settore, mutandone l approccio allo studio. Si è passati dall analisi fenotipica del prodotto di un segmento di DNA codificante polipeptide/i all indagine a livello molecolare, dall attenzione del genotipo al singolo locus allo studio del genotipo globale. Per una migliore comprensione della relazione tra il polimorfismo di un dato locus e un carattere d importanza economica è bene tener presente che, nei ruminanti, i quattro segmenti di DNA codificanti le caseine sono organizzati in un cluster che nell ordine include alfa s1-caseina (CSN1S1), beta-caseina (CSN2), alfa s2-caseina (CSN1S2) e kappa-caseina (CSN3); il cluster caseinico, nei bovini, è localizzato sul cromosoma 6 (Ferretti et al., 1990; Threadgill e Womack, 1990). Le caseine sono le principali proteine secrete dalla ghiandola mammaria e costituiscono circa il 78-82% delle proteine del latte bovino. Le caseine hanno la caratteristica di presentare, soprattutto nelle specie bovina, uno spiccato polimorfismo che determina differenze nella loro struttura molecolare la quale si traduce in differenze nelle proprietà fisico-chimiche e biologiche delle stesse proteine. Le diverse varianti genetiche possono non essere tutte presenti in una data popolazione e, se lo fossero, potrebbero differenziarsi per la loro frequenza; a questa diversificazione fa riscontro una differente presenza quantitativa a livello del singolo individuo; presenza che, a livello di popolazione, si concretizza in un gradiente fenotipico. Da ciò scaturisce l importanza delle indagini genomiche volte a individuare tale eterogeneità e a chiarire l influenza di questa variabilità sulle proprietà chimico-fisiche del prodotto ai fini di una migliore sua destinazione (Matassino et al., 2007). Nel presente e preliminare lavoro, l analisi viene condotta su 4 loci lattoproteici (α-lattoalbumina, β-caseina, β-lattoglobulina e k-caseina). L α-lattoalbumina (α-lg) è una delle principali sieroproteine del latte coinvolta nella biosintesi del lattosio a livello della ghiandola mammaria. Essa influenza direttamente sia la qualità del latte che la quantità prodotta. Il gene α-lg è localizzato sul cromosoma 5; le varianti a oggi individuate sono tre: A, B e C. In questo studio vengono indagate solo le prime due. L α-lg influenza positivamente la resa alla caseificazione, in particolare la variante B è associata a una maggiore percentuale di grasso e di proteine nel latte. La variante A differisce dalla B per la sostituzione dell amminoacido Glutammina con Arginina (GAGG(N 6 )A GAGG(N 6 )G). La β-caseina (β-cn) influenza il tempo di coagulazione e di rassodamento della cagliata. Sono state individuate due varianti alleliche A e B (Medrano - 3 -

4 et al., 1991). La variante A influenza negativamente il tempo di coagulazione e di rassodamento della cagliata, mentre la variante B riduce il tempo di coagulazione e di rassodamento della cagliata rendendola più adatta alla caseificazione. La variante A differisce dalla B per la sostituzione in posizione 122 dell amminoacido Serina con Arginina (CCA GCA). La β-lattoglobulina (β-lg) è una sieroproteina del latte che incide sulla produzione e sulla qualità del latte. Nei bovini il gene (β-lg) è localizzato sul cromosoma 11; a oggi sono note 15 varianti alleliche, anche se le più comuni sono A e B. Queste varianti hanno effetti sulla composizione del latte [maggior contenuto in caseine (Mariani et al., 1999)] e sulle sue proprietà casearie (McLean et al., 1984; Ng-Kwai-Hang et al., 1986; Aleandri et al., 1990; Ng-Kwai-Hang e Grosclaude, 1992). È stato osservato che il genotipo omozigote BB produce un latte con un alto contenuto di grasso e di proteine, mentre il genotipo AA produce un latte con una bassa percentuale di grasso ma in quantità superiori. La variante A differisce dalla B per la sostituzione di due amminoacidi, l Aspartato in posizione 64 e la Valina in posizione 118, rispettivamente, con Glicina e Alanina (Medrano e Aguilar-Cordova, 1990). La k-caseina (k-cn) gioca un ruolo cruciale nella qualità del latte, in particolare nella coagulazione del latte e nel processo di caseificazione. Sono state individuate 6 varianti genetiche (A, B, C, E, di recente F e G) (Grosclaude, 1988); tali varianti influenzano le proprietà di lavorazione del latte, specialmente la trasformazione casearia. È stato osservato che la variante B conferisce al latte migliori proprietà lattodinamometre rispetto alla variante A (Rahali and Menard, 1991),C (Macheboeuf et al., 1993) ed E, nonché una migliore resistenza termica, una diminuzione del tempo di formazione del coaugulo, una cagliata migliore e una differente grandezza delle micelle favorendo così il processo di caseificazione (Marziali e Ng- Kwai-Hang, 1986). La variante A differisce dalla B per la sostituzione di due amminoacidi, la Treonina in posizione 136 e l Acido Aspartico in posizione 148, rispettivamente, con Isoleucina e Alanina (pos.136 ACC ATC; pos.148 GAT GCT). Nel bovino podolico è stato riscontrato che la variante B della -Cn ha una maggiore frequenza della variante A : 0,803 vs 0,197 (Bettini e Masina, 1972); 0,692 vs 0,308 (Chianese et al., 1988). In una successiva - 4 -

5 sperimentazione Matassino (2001) ha riscontrato una frequenza di 0,648 per la variante B e di 0,352 per la variante A. MATERIALI E METODI L indagine viene condotta su 96 vacche allevate presso la Masseria Colombo (Mottola, Ta - Italy). L azienda dispone approssimativamente di 500 ettari (370ha di bosco e prato cespugliato e 130ha di seminativo) destinati all allevamento semi-brado di 700 capi di cui circa il 40% costituito da vacche. La tipologia dell allevamento è quella della linea vacca-vitello. Il vitello resta con la madre per circa un mese, entrambi liberi di pascolare nei terreni circostanti la Masseria. Quindi, dopo un mese dal parto, le vacche passano nella mandria di mungitura. La mungitura meccanica è eseguita in una moderna e funzionale sala mungitura ; le fattrici vengono fatte entrare 5 alla volta negli appositi box, munte e lasciate di nuovo al pascolo. Le 96 vacche in lattazione, oggetto di studio, vengono sottoposte regolarmente a controllo funzionale secondo gli standard ufficiali approvati dall International Committee for Animal Recording (ICAR) (metodo A4). Per ogni soggetto viene determinata la: - quantità di latte prodotta in 210 giorni di lattazione; - percentuale media di grasso, proteine, caseine, lattosio e urea; - quantità di cellule somatiche. Dai campioni ematici dei predetti soggetti viene estratto DNA genomico secondo la metodica classica fenolo:cloroformio. La tipizzazione ai 4 loci lattoproteici (α-lattoalbumina, β-caseina, β-lattoglobulina e k-caseina,) viene condotta mediante PCR-RFLP. Relativamente all α-lg, l amplificato (166bp) viene digerito con endonucleasi di restrizione MnlI per identificare i genotipi: AA (78/52/36bp), BB (114/52bp), AB (114/78/52/36bp) (Bleck and Bremel, 1993). L amplificato della β-cn (233bp) viene digerito con endonucleasi di restrizione MspI ottenendo come genotipi: AA (208/25bp), BB (233bp), AB (233/208/25bp) (Medrano e Sharrow, 1991). L amplificato della β-lg (262bp) viene digerito con endonucleasi di restrizione HaeIII ottenendo come genotipi: AA (153/109bp), BB (109/79/74bp) e AB (153/109/79/74bp)

6 L amplificato della k-cn (437bp) viene digerito con endonucleasi di restrizione HindIII ottenendo come genotipi: AA (437bp), BB (346/91bp) e AB (437/346/91 bp). Ai fini dell assegnazione dei genotipi, i prodotti di digestione vengono visualizzati sul gel di agarosio al 3% previa colorazione con bromuro di etidio. Per testare se il polimorfismo ai predetti 4 loci lattoproteici influenza o meno alcune caratteristiche quali-quantitative del latte è stata effettuata l ANOVA. RISULTATI E DISCUSSIONE Dall esame della Tabella 1, si evince che l allele B in tutti i loci indagati, a eccezione della beta caseina, è piu frequente dell allele A, in accordo con quanto riscontrato dagli Autori già citati. Questa variante, come è noto, ha effetti sulla composizione del latte e sulle sue proprietà casearie. La frequenza genotipica osservata e attesa relativa ai soggetti indagati è riportata nella Tabella 2. Per quanto riguarda l effetto del polimorfismo sulle caratteristiche quanti-qualitative del latte, dalla Tabella 3 si rileva che: la percentuale di grasso risulta significativamente più elevata nelle vacche con genotipo BB ai 3 loci presi in considerazione rispetto a quelle con genotipo AA; la percentuale di proteine, come è noto dalla letteratura, si conferma più elevata nel genotipo BB sia della β-cn che della k-cn; la percentuale di caseine segue lo stesso andamento della percentuale di proteine, mentre il contenuto di urea nel latte non varia in relazione al genotipo. Considerando il genotipo globale ai quattro loci considerati, si può evidenziare che : la vacca podolica con una maggiore produzione di latte è quella con genotipo globale BBABBBBB (P<0,05), ai loci rispettivamente α-lg β-lg k-cn β-cn la vacca podolica con una maggiore produzione percentuale di grasso, di proteine e di caseine è quella con genotipo globale BBAABBBB (P<0,05) ai loci rispettivamente α-lg β-lg k-cn β-cn

7 CONCLUSIONI I preliminari risultati mettono in luce l importanza di esaminare il genotipo globale (Global-gen) ai loci lattoproteici, piuttosto che il genotipo al singolo locus, confermando che tale conoscenza si rivela valida per: il miglioramento genetico degli animali di interesse zootecnico; la salvaguardia della biodiversità esistente; la valorizzazione delle proprietà nutrizionali e casearie di alcuni Global-gen. OPERE CITATE ALEANDRI R., BUTTAZZONI L. G., SCHNEIDER J. C., CAROLI A. e DAVOLI R. (1990). The effects of milk protein polymorphisms on milk components and cheese-producing ability. J. Dairy Sci., 73, BETTINI T.M. e MASINA P.. (1972). Proteine e polimorfismo proteico del latte vaccino. Prod. Anim., 11, 107. BLECK G. T. e BREMEL R. D.. (1993). Sequence and single base polymorphisms within the 5 -flanking region of the bovine alfa-lactalbumin gene. J. Dairy Sci., 80, CHIANESE L., DI LUCCIA, A., MAURIELLO R., FERRARA L., ZEHENDER G., ADDEO F.. (1988 ). Polimorfismo biochimico delle proteine del latte in bovine di razza Podolica. Zoot Nutr Anim, 14, FERRETTI L., LEONE P. e SGARAMELLA V.. (1990). Long range restriction analysis of the bovine casein genes. Nucleic Acids Res., 18, GROSCLAUDE F.. (1988). The polymorphism genetics of principle bovine lactoproteins. Inra Productions Animales, 1, MACHEBOEUF D., COULON J.B., D HOUR P.. (1993). Effect of breed, protein genetic variants and feeding on cows milk coagulation properties. J. Dairy Res., 60,

8 MARIANI P., SUMMER A., FORMAGGIONI P. e FOSSA E.. (1999). Contenuti di caseina, fosforo e urea e proprietà di coagulazione di campioni di latte di massa di vacche di razza Frisona Italiana caratterizzati da bassa acidità titolabile. Atti Soc. It. Sci. Vet., 53, MARZIALI A.S. e NG-KWAI-HANG K.F.. (1986). Effects of milk composition and genetic polymorphism on coagulation properties of milk. J. Dairy Sci., 69, MATASSINO D.. (2001). Relazione tecnico-scientifica. Progetto POM A06 Ecosostenibilità dell allevamento dei tipi genetici bovini Marchigiana e Podolica in aree della Campania, del Molise e della Basilicata. MATASSINO D. e CIANI F.. (2009). Origine e storia della Podolica in Italia (Origin and history of Podolian in Italy). Proceedings of International Congress On the tracks of Grey Podolic cattle, Matera, 10 luglio Taurus Speciale, Anno XX, 3 (maggio-giugno), MATASSINO D., BARONE C.M.A., GRASSO F., PALAZZO M. e ZULLO A.. (1995). Valutazione dell'attitudine alla caseificazione del latte nel bovino podolico. Atti XI Congr. Naz. ASPA, Grado (GO), giugno 1995, 349. MATASSINO D., BARONE C.M.A., DI LUCCIA A., INCORONATO C., INGLESE F., MARLETTA D., OCCIDENTE M. e RONCADA P.. (2007). Genomica e proteomica funzionali, Atti Convegno Acquisizioni della Genetica e prospettive della selezione animale, Firenze, 27 gennaio 2006, I Georgofili Quaderni 2006 I, Società Editrice Fiorentina, Sito internet ASPA (http://aspa.altervista.org/ ; link: archivio Prof. Donato Matassino). MCLEAN D. M., GRAHAM E.R.B., PONZONI R. W. e MCKENZIE H. A..(1984). Effects of milk protein genetic variants on milk yield and composition. J. Dairy Res. 51, MEDRANO J. F. e AGUILAR-CORDOVA E.. (1990). Polymerase chain reaction amplification of bovine β-lactoglobulin genomic sequences and - 8 -

9 identification of genetic variants by RFLP analysis. Anim. Biotechnol., 1, MEDRANO J. F. e SHARROW L.. (1991). Genotyping of bovine β-casein loci by restriction site modification of polymerase chain reaction (PCR) amplified genomic DNA. J. Dairy Sci. 74(Suppl. 1), 282 (Abstr.). MEDRANO J.F., POMP D., SHARROW L., BRADFORD G.E., DOWNS T.R., FROHMAN L.A.. (1991). Growth hormone and insulin-like growth factor-i measurements in high growth (hg) mice. Genet Res, 58, NG-KWAI-HANG K. F., e GROSCLAUDE F.. (1992). Genetic polymorphism of milk proteins. In: P.F. Fox (Ed.) Advanced Dairy Chemistry, Vol. 1: Proteins, Elsevier Applied Science, New York. NG-KWAI-HANG K. F., HAYES J. F., MOXLEY J. E., e MONARDES H. G.. (1986). Relationships between milk protein polymorphism and major milk constituents in Holstein-Friesian cows. J. Dairy Sci., 69, RAHALI V. e MENARD J.L.. (1991). Influence of genetic variants of - lactoglobulin and -casein on milk composition and cheesemaking properties. Lait, 71, THREADGILL D.W. e WOMACK J.E. (1990). Genomic analysis of the major bovine milk protein genes. Nucleic Acids Res., 18 (23),

10 Tabella 1.Frequenza allelica osservata ai loci indagati. α-lattoalbumina α-lactoalbumin β-caseina β-casein Locus β-lattoglobulina β-lactoglobulin Allele Allele Allele κ-caseina κ-casein Allele A B A B A B A B Frequenza allelica Allele frequency (%) 0 1 0,56 0,44 0,43 0,57 0,37 0,63 Tabella 2. Frequenza genotipica (attesa e osservata) ai loci indagati. α-lattoalbumina α-lactoalbumin Genotipo Genotype β-caseina β-casein Genotipo Genotype Locus β-lattoglobulina β-lactoglobulin Genotipo Genotype κ-caseina κ-casein Genotipo Genotype AA AB BB AA AB BB AA AB BB AA AB BB Numero soggetti Number of subjects (N=96) Frequenza genotipica Genotype frequency osservata observed attesa expected 0 0 1,00 0,20 0,73 0,07 0,16 0,55 0,29 0,08 0,57 0, ,00 0,31 0,49 0,20 0,18 0,24 0,32 0,14 0,47 0,

11 Tabella 3. Composizione percentuale media, in relazione al genotipo e significatività dei confronti. Locus β-lg κ-cn β-cn Genotipo Latte Grasso Proteine Lattosio cellule Caseina, Urea Kcal kg % % % (x1000) % (mg %) AA 4,38 4,17 4,13 4,86 74,51 3,22 22,12 72,30 AB 4,71 4,25 4,13 4,96 82,28 3,20 23,02 73,42 BB 4,49 4,28 4,14 4,84 87,91 3,24 23,00 73,31 AA-AB * AA-BB * AB-BB AA 4,42 3,98 4,08 4,83 62,96 3,19 21,72 70,30 AB 4,70 4,33 4,13 4,97 82,15 3,22 22,99 74,21 BB 4,46 4,38 4,20 4,86 99,59 3,26 23,43 74,53 AA-AB *** AA-BB *** * AB-BB * * * * AA 4,54 4,17 4,13 4,91 75,56 3,21 22,90 72,58 AB 4,17 4,24 4,13 4,96 84,36 3,21 23,09 73,30 BB 4,86 4,28 4,14 4,79 84,78 3,25 22,15 73,15 AA-AB ** ** *** *** AA-BB * * AB-BB *** *** *** *** *= P< 0,05; **= P< 0,01; *** = P<0,

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