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1 Il muscolo liscio

2 E presente nella parete di organi interni cavi (arterie, vene, canale digerente, vescica). E formato da cellule piccole (lunghezza µm, diametro 2-5 µm), con singolo nucleo, che presentano un reticolo sarcoplasmatico sprovvisto di tubuli a T. La contrazione del muscolo liscio è più lenta, ma più duratura, di quella del muscolo scheletrico, e serve a modificare la grandezza e la forma dell organo.

3 Velocità di contrazione

4 Il muscolo liscio si divide in: Unitario: Tratto gastrointestinale, vescica, uretere, utero, vasi. Cellule accoppiate elettricamente, formano un sincizio funzionale (Contrazioni sincrone) Attività pacemaker (onde lente) Varicosità del sistema nervoso autonomo Giunzioni comunicanti Neurotrasmettitore Recettore Cellula muscolare liscia

5 Multiunitario: Muscolo ciliare, iride. Assenza di accoppiamento elettrico, cellule stimolate in maniera indipendente Controllato dal SNA Occhio Varicosità sistema nervoso autonomo Neurone

6 Morfologia Miofilamenti disposti in fasci a disposizione diagonale. Filamenti sottili si attaccano ai corpi densi, (analoghi alle linee Z). Non contengono troponina ma caldesmone (CaD) con azione inibitoria sull attività ATPasica della miosina. Filamenti spessi di miosina sono presenti in fasci tra le fibre di actina.

7 Filamento spesso di miosina Corpi densi Filamento sottile di actina Unità contrattile rilasciata Unità contrattile in stato di contrazione Corpo denso Membrana cellula muscolare Teste miosina presenti lungo tutto il filamento. Questo consente lo scorrimento dei filamenti per distanze maggiori, rispetto al sarcomero del muscolo scheletrico. Filamento spesso di miosina Filamento sottile di actina

8 Il pda del muscolo liscio è Ca 2+ dipendente (canali voltaggio-dipendenti). Il Ca 2+ che entra nella cellula, durante il pda, determina la contrazione. I canali per il Ca 2+ del muscolo liscio sono controllati anche da altri stimoli, per cui la contrazione può avvenire anche indipendentemente dal pda.

9 Contrazione muscolo liscio determinata da: Neurotrasmettitori del SNA [simpatico (noradrenalina) e parasimpatico (acetilcolina)] Ormoni Segnali paracrini Stiramento muscolare Contrazione muscolo liscio può essere anche inibita da diversi segnali chimici.

10 Accoppiamento elettro-meccanico Nel muscolo liscio dipende fondamentalmente dal Ca 2+ extracellulare. Pda canali Ca 2+ tipo L Ca 2+ sarcoplasma attiva recettori IP 3 (simili a recettori Rianodina) del RS Ca 2+ contrazione. Movimenti di Ca 2+ nel muscolo liscio

11 LEC RS 1 2 MLCK inattiva 3 MLCK attiva 4 Miosina inattiva Actina Miosina ATPasi attiva 5 Aumento della tensione muscolare 1. Ca 2+ dall esterno + Ca 2+ dal RS 2. Legame Ca 2+ - Calmodulina. 3. Complesso Ca 2+ -Calmodulina attiva la chinasi della catena leggera della miosina (MLCK) e si lega al Caldesmone (CaD), spostandolo dal filamento sottile. 4. MLCK attivata fosforilazione miosina (MLC) attività ATPasica. 5. Interazione miosina actina scorrimento filamenti sviluppo tensione

12 Ca 2+ riportato nel RS da pompa ATP-dipendente, ed espulso dalla cellula (scambiatore Na + -Ca 2+ ). Ca 2+ rilascio del Ca 2+ dalla calmodulina inattivazione MLCK. Defosforilazione testa miosina (miosina-fosfatasi) attività ATPasica. attività ATPasica rallenta ed impedisce il distacco dei ponti che rimangono in uno stato bloccato e continuano a sviluppare forza. Il rallentamento del distacco actina-miosina rallenta il ciclo dei ponti e quindi la velocità di accorciamento diminuisce, ma non la forza isometrica.

13 I ponti trasversi nel muscolo liscio possono dare origine a due cicli: Veloce: ciclo dei ponti nella forma fosforilata contrazioni fasiche. Lento: ciclo dei ponti nella forma defosforilata contrazioni toniche.

14 Attivazione aumento transitorio della velocità di accorciamento e fosforilazione. La forza si sviluppa in meno di 1 min e rimane costante per un tempo > 50 min. Si ha attivazione prolungata, anche se la concentrazione di Ca 2+ (dopo picco iniziale) scende e rimane bassa. Ca 2+ elevato e fosforilazione sono essenziali per il normale ciclo dei ponti e per l accorciamento, ma una volta che i ponti sono formati si può continuare ad avere sviluppo di forza isometrica con basso Ca 2+. Questo consente al muscolo liscio di mantenere a lungo l attività tonica senza dispendio di energia.

15 Relazione lunghezza-tensione del muscolo liscio Liscio Scheletrico Tensione Lunghezza Il muscolo liscio è in grado di sviluppare tensione entro un ambito più ampio di lunghezze iniziali del sarcomero.

16 Relazione lunghezza-tensione nel tempo Lo sviluppo di T passiva e T attiva varia nel tempo. Al perdurare della variazione di lunghezza, sia il materiale elastico (curva passiva) che quello contrattile (curva attiva) vanno incontro a lente modificazioni strutturali.

17 Curva forza-velocit velocità del muscolo liscio Velocità di accorciam ento Scheletrico Liscio Forza Il muscolo liscio si contrae con velocità minore, rispetto al muscolo scheletrico, velocità che è più adatta a sviluppare le contrazioni lente tipiche della sua attività contrattile.

18 Relazione forza-velocit velocità del muscolo liscio La velocità di accorciamento dipende dal grado di fosforilazione. Grado di fosforilazione % del Max Ca 2+ modifica il grado di fosforilazione della catena leggera della miosina (MLC), che a sua volta controlla l attività ATPasica della miosina. Ci sono quindi relazioni forza-velocità diverse a seconda del grado di attivazione dell apparato contrattile.

19 Attivazione muscolo liscio Neurotrasmettitori SNA: noradrenalina o acetilcolina Ormoni Segnali paracrini Stiramento muscolare La contrazione può essere inibita da diversi segnali chimici.

20 Potenziale di membrana Potenziali d azione Potenziale ad onde lente Soglia Tempo Alcuni tipi di muscolo liscio presentano cicli spontanei di depolarizzazioni/iperpolarizzazioni dette onde lente. In alcuni muscoli le onde lente sono accompagnate da contrazione, in altri la contrazione avviene solo quando le onde lente raggiungono la soglia per la nascita del pda (apertura canali Ca 2+ voltaggio-dipendenti).

21 Le onde lente (cicli depolarizzazioni-iperpolarizzazioni) sono mediate da variazioni intracellulari di ATP e dalle proprietà di apertura dei canali K + ATP presenti sul sarcolemma. ATP chiusura canali K + ATP depolarizzazione membrana. ATP attivazione canali K + ATP iperpolarizzazione membrana.

22 Uno stato di depolarizzazione sostenuta è alla base del tono miogeno. Diversi fattori (nervosi, ormonali, metabolici) possono regolare lo stato di depolarizzazione-iperpolarizzazione della membrana e quindi lo stato di contrazione e rilasciamento del muscolo. Vm Sostanza iperpolarizzante Sostanza depolarizzante depolarizzazione Tono miogeno Tono miogeno Forza Tono miogeno Tempo

23 Potenziali d azione Potenziale di membrana Soglia Potenziali pacemaker Tempo Alcuni tipi di muscolo liscio presentano una depolarizzazione spontanea, detta potenziale pacemaker, che raggiunge sempre la soglia per la nascita del pda, a cui segue la contrazione. Queste cellule muscolari sono dette cellule pacemaker.

24 Controllo della contrazione Contrazione attivata dal pda (multiunitari) Contrazione attivata dalle onde lente che innescano pda Contrazione attivata dalle onde lente senza pda (unitari) Contrazione attivata da neurotrasmettitori o farmaci (unitari)

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