G PROTEIN-COUPLED RECEPTORS

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1 G PROTEIN-COUPLED RECEPTORS

2 G PROTEIN - COUPLED RECEPTORS (GPCRS) GPCRs costituiscono la più grande famiglia genica del nostro genoma (~950 geni). Sono target della maggioranza dei farmaci, tra quelli più venduti (40-50% del mercato!!!) Esempi: -Zyprexa (disturbo bipolare & schizofrenia, Eli Lilly) -Clarinex (anti-allergico, Schering-Plough) -Zantac (trattamento e prevenzione ulcere; GlaxoSmithKline) -Zelnorm (Sindrome del colon irritabile (IBS), Novartis)

3 Recettori accoppiati a Proteine-G (GPCR) e rispettivi Ligandi Neurotrasmettitori: Catecolaminergico Adrenergico b1 b2,3 a1 a2 Dopaminergico D1 D2 Colinergico Muscarinico M 1,3, 5 M 2, 4 Serotoninergici 5-HT 1, 2, 4 Ormoni Peptidici TRH CRF Somatostatina Vasopressina (V 1,2 ) Glucagone PTH Calcitonina Altri fattori di regolazione: Trombina Bradichinina Eicosanoidi: PGE 2 PGF 2a PGI 2 LTC 4, LTD 4 TXA 2 Fotoni: Rodopsina

4 Classi DI GPCRs Classe I: rhodopsin-like Classe II: glucagon-like Classe III: metabotropic glutamatelike

5 GPCR FUNZIONI Vista: le opsine usano la fotoisomerizzazione del retinale per tradurre l energia elettromagnetica in segnali cellulari. La rodopsina, ad esempio, usa la conversione dell 11-cis-retinale a all-trans-retinale. Olfatto: recettori dell epitelio olfattivo legano gli odori (recettori olfattori) e feromoni (recettori vomeronasali). Regolazione del comportamento e dell umore: recettori centrali per serotonina e dopamina. Regolazione del sistema immune e dell infiammazione: chemochine legano recettori che mediando la comunicazione tra cellule del sistema immune; recettori per l istamina attivano mediatori della flogosi. Trasmissione del sistema nervoso autonomo: simpatico e para- usano recettori

6 Recettori attivati da proteasi (Trombina) ClassE I: Rhodopsin-like Pigmento visivo (Rodopsina) Recettori per neurotrasmettitori (muscarinici, dopaminergici etc.) Recettori per peptidi (TSH, FSH etc.) Recettori per ormoni glicoproteici (Bradichinina, Vasopressina, Endotelina)

7 Pituitary adenylate cyclase-activating peptide (PACAP) ClassE II: Glucagon-like Calcitonina Secretina Corticotropin releasing factor (CRF) Glucagone Parathyroid hormone (PTH)

8 ClassE III: mglu-like Gamma-aminobutyric acid type B (GABA B ) Metabotropic gluamate (mglu)

9

10 Modifiche Post-traduzionali Glicosilazione -Contribuisce alla stabilità, affinità per il ligando, al signaling Fosforilazione -Modula l interazione con le G-protein, l internalizzazione del recettore, il cross-talk tra recettori

11 il gpcr nella membrana plasmatica

12 GPCR: STRUTTURA FUNZIONE

13 Possibili interazioni tra GPCR e rispettivi Ligandi G-protein Ligandi di piccole dimensioni G-protein Ligandi peptidici G-protein Glutammato e Trombina

14 Dimerizzazione Domini di assemblaggio Crosstalk di recettori chimerici SSTR5/D2R (D2R rescue del SSTR5 mutato) Dimeri di GABA B R1/R2 Dimeri di Rodopsina Dimeri di Recettori Olfattivi e del Gusto

15 Dimeri funzionali D2R/SSTR5 Somatostatin + SSTR5 R S Somatostatin + SSTR5 ΔC S X Somatostatin + SSTR5 ΔC + D2 receptor S Viene ripristinato il segnale della SS tramite il D2R

16 Caratteristiche proprie dei GPCR Signaling ritardato rispetto a Recettori Canale Amplificazione del segnale Produzione di Secondi messaggeri

17 amplificazione del segnale 1 Recettore n Proteine-G Recettore Proteine-G Proteine-G Proteine-G (n Effettori) n Effettore Effettore Effettore Effettore ((n Messaggeri) n ) n ((n Effettori) n ) n ) n!!! Secondo Secondo meessagg Secondo meessagg Secondo meessagg Secondo meessagg messagger ero ero ero ero o

18 GPCR: STRUTTURA FUNZIONE

19 GPCR: INTERAZIONE CON LE PROTEINE-G

20 CICLO DI ATTIVAZIONE DELLE PROTEINE-G

21 RECLUTAMENTO DELLE PROTEINE-G E TRASDUZIONE DEL SEGNALE

22 Recettori accoppiati a Proteine-G (GPCR) e TRASDUTTORI DEL SEGNALE Neurotrasmettitori: Catecolaminergico Adrenergico b1 b2,3 a1 a2 Dopaminergico D1 D2 Colinergico Muscarinico M 1,3, 5 M 2, 4 Serotoninergici 5-HT 1, 2, 4 G s G s G q G i /G 0 G s G i /G 0 G q G i +AMPcyclase +Canali Ca ++ +AMPcyclase +Fosfolipase C -AMPcyclase +Canali K + -Canali Ca ++ +AMPcyclase -AMPcyclase +Canali K + -Canali Ca ++ +Fosfolipasi C -AMPcyclase +Canali K +

23 Subunità alfa delle Proteine-G etero-trimeriche nel SNC Famiglia Gas Gas1 Gas2 Gas3 Gas4 Gaolf MW 52,000 52,000 45,000 45,000 45,000 ADP-ribosilazione mediata da Tossine Cholera Effettori Adenilato ciclasi (attivazione) Gi Gai1 Gai2 Gai3 41,000 40,000 41,000 Pertussis Adenilato ciclasi (inibizione) canali del K + (attivazione) canali del Ca ++ (inibizione) PL-PC (attivazione) PLA2 (attivazione)

24 Subunità alfa delle Proteine-G etero-trimeriche nel SNC Famiglia MW ADP-ribosilazione mediata da Tossine Effettori Gao1 Gao2 Gat1 39,000 39,000 39,000 Pertosse Colera e Pertosse canali del K + (attivazione) canali del Ca ++ (inibizione) Fosfodiesterasi (retina) Gat2 Gagust Gaz 40,000 41,000 41,000 Sconosciuta Fosfodiesterasi (epitelio gustativo) adenilato ciclasi (inibizione) Gq Gaq Ga11 Ga14 Ga15 Ga16 41,000 43,000 Sconosciuta PLC-PI (attivazione) Ga12 Ga13 44,000 44,000 Sconosciuta RhoGEF (attivazione Rho)

25 La Trasduzione del Segnale: Subunità α Adenilato Ciclase Fosfolipasi C(β1) Fosfolipasi D Fosfolipsi A2 Guanilato Ciclase Canali ionici (K, Ca) Fosfodiesterase Sfingomielinasi NOS Complesso βγ ERK Canali ionici GRK PKC Adenilato Ciclase Fosfolipasi C(β2)

26 Le subunita Gαs Stimolano l azione dell Adenilato Ciclasi di membrana Le subunita Gαi inibiscono l azione dell Adenilato Ciclasi di membrana

27 ADENILATO CICLASI

28 Ciclo del camp

29 ADENILATO CICLASI: REGOLAZIONE

30 TRASDUZIONE DELLE VIE DIPENDENTI DAL camp

31 AB-Toxins A = Sub-unità enzimatica B = Sub-unità recettoriale AB-Toxins legano le cellule target tramite la sub-unità B La sub-unità B catalizza l entrata nelle cellule target La sub-unità A agisce nel citosol della cellula ospite tramite ADP-ribosylation

32 TOSSINE DEL COLERA E DELLA PERTOSSE 1.Internalizzazione (AB-toxins) 2.ADP-ribosilazione della G α : -Chl Tox > G αs ADP-ribosilazione No GTPase activity A-Ciclase costitutivamente attiva Canali al Cl - aperti (Enterici) -Pert Tox> G αi ADP-rybosilazione No scambio GDP/GTP No inibizione della A-Ciclase No inibizione del riflesso tosse

33 SUBUNITA Gq: ATTIVAZIONE DELLA PLC-PI

34 Fosfolipasi C: sottotipi

35 Via dei Fosfoinositidi

36 TRASDUZIONE MEDIATA DAI FOSFO-INOSITIDI DI MEMBRANA

37 Caratteristiche proprie dei GPCR Signaling ritardato rispetto a Recettori accoppiati a Canale Amplificazione del segnale Produzione di Secondi messaggeri

38 LA PRODUZIONE DI SECONDI MESSAGGERI AMPLIFICA E DIVERSIFICA IL SEGNALE BIOLOGICO

39 secondi messaggeri ed effettori I secondi messaggeri contribuiscono all amplificazione del segnale: camp: canali ionici, fattori di trascrizione, protein cinasi Ca 2+ : canali ionici, trasportatori, pompe, fattori di trascrizione, protein cinasi, fosfatasi, proteasi etc. cgmp: canali ionici (retina, epitelio olfattivo) IP3: canali ionici, protein cinasi

40 - La cinasi del GPCR (GRK) responsabile della desensitizzazione IL RUOLO DEL COMPLESSO Gβγ Rimane ancorato alla membrana a molecole di Glicosil-fosfatidilinositolo tramite la subunità γ. Tra i possibile effettori primari del complesso Gβγ abbiamo: - I canali del K+(Inwardly Rectifying, o GIRKs) cardiaci e neuronali (iperpolarizzanti) - I canali voltaggio-dipendenti del Ca 2+ di tipo P/Q Type (cerebellari) - I canali voltaggio-dipendenti del Ca 2+ di tipo N-Type (neuronali) - Alcune isoforme di Adenilato Ciclasi - Alcune isoforme di PLC-PI (beta) - Alcune isoforme di Phosphoinositide 3-Kinase(PI3K)

41 Desensitizzazione: - Il complesso βγ attiva la GRK (cinasi del recettore) - La GRK fosforila il recettore nei suoi loop intracellulari (secondo o terzo) - La β-arrestina riconosce il recettore fosforilato legandosi ad esso - Proteine del citoscheletro tirano il complesso arrestina/recettore per internalizzarlo

42 Dinamica dell interazione Recettore/Complesso Trimerico: La Desensitizzazione

43 DESENSITIZZAZIONE Omologa: GRK > desensitizzazione Eterologa: PKA > desensitizzazione NE PKA Recettore X GRK arrestin Desensitizzazione omologa Recettore Y Desensitizzazione eterologa

44 Promiscuità di accoppiamento Diverse GPCRs possono accoppiarsi a più di un sottotipo di G protein attivando più vie di trasduzione del segnale!!!

45 CROSS-TALK RECETTORIALE

46 CROSS-TALK RECETTORIALE

47 GPCR e patologia Diabete insipido nefrogenico V2 vasopressin receptor (no G-protein Interaction, no AC activation) Pubertà Precoce LH receptor (G-protein costitutivamente attiva nelle cellule del Leydig) McCunne-Albright Syndrome (Iperaldo-cortsonismo prim., pseudo-pubertà precoce) CRF, GHRH, LH, FSH, PTH receptor (G-protein costitutivamente attive) Kaposi's sarcoma Il virus codifica per una GPCR virale responsabile della trasformazione cellulare

48 GPCR e patologia Virus entry: HIV/CCR7-R, JCV/5HT 2 -R Ipertiroidismo Gestazionale Familiare Recettore del TSH mutato sensible alla hgnrh Retinite pigmentosa (cecità notturna congenita) Alterazione della rodopsina (no cgmp-ase, canali del Na + aperti)

49 GPCR E TRASDUZIONE DEL SEGNALE Activation or

TRASDUZIONE DEL SEGNALE LE PRINCIPALI MOLECOLE CHE PROVVEDONO ALLO SCAMBIO DI INFORMAZIONI TRA LE CELLULE SONO FATTORI SOLUBILI QUALI NEUROTRASMETTITORI, ORMONI, FATTORI DI CRESCITA, CITOCHINE. UN CASO

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