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1 Numerosi alimenti vengono prodotti sfruttando la capacità di microrganismi di operare trasformazioni biochimiche che conferiscono a ciascun prodotto le caratteristiche organolettiche tipiche 1

2 ..d altra parte molti altri microrganismi sono responsabili di deterioramento o contaminazione di vari alimenti.. Matrici alimentari come ecosistemi complessi: cosa influenza la crescita microbica? Fattori intrinseci ed estrinseci: attività dell acqua (a w ) presenza di O 2 disponibilità di nutrienti ph T 2

3 attività dell'acqua (a w ): indice relativo alla quantità d'acqua che, in un determinato prodotto, è libera da particolari legami con gli altri componenti a w = P/P 0 dove P è la pressione di vapore dell'acqua nel prodotto e P 0 è la pressione di vapore dell'acqua pura, per una medesima temperatura CLASSIFICAZIONE IN BASE ALLE RICHIESTE DI OSSIGENO Gli aerobi obbligati richiedono per sopravvivere la presenza di O 2 e sono dotati di enzimi come la superossido dismutasi, la catalasi e la perossidasi, in grado di proteggerli dallo stress ossidativo generato da O 2 Gli anaerobi facoltativi crescono meglio in presenza di O 2, ma ne tollerano anche l'assenza. Gli anaerobi obbligati non sono in grado di sopravvivere in presenza di O 2, perché non dotati di enzimi in grado di proteggerli dallo stress ossidativo generato da O 2. Gli organismi aerotolleranti non richiedono O 2, non presentano alcun tipo di metabolismo in grado di utilizzarlo, ma sono in grado di sopravvivere se esposti all'aria, poiché dotati degli enzimi necessari a resistere agli stress ossidativi. Gli organismi microaerofili sono in grado di utilizzare O 2, ma solo a concentrazioni ridotte (nell'ordine di micromoli). La loro crescita è inibita da concentrazioni normali di O 2 (pari a circa 200 µm). Gli anaerobi obbligati possono servirsi di reazioni di fermentazione. Gli anaerobi facoltativi, invece, utilizzano la respirazione aerobica in presenza di O 2 : in sua assenza, invece, sono in grado di fermentare. Gli organismi aerotolleranti sono strettamente fermentanti. I microaerofili possono svolgere alternativamente respirazione aerobica e anaerobica. I batteri aerobi e anaerobi possono essere identificati attraverso una coltura in sospensione: - I batteri aerobi obbligati si raccolgono in testa alla provetta, in modo da assorbire la maggior quantità possibile di O2. - I batteri aerobi facoltativi si raccolgono principalmente in testa, poiché la respirazione aerobia è la più efficiente; in ogni caso, la carenza di O2 non li disturba e, per tale motivo, è possibile individuarli lungo tutta la provetta. - I batteri anaerobi obbligati si raccolgono sul fondo, per evitare l'o2. -Il metabolismo dei batteri aerotolleranti non è influenzato dalla presenza di O2 e, per tale motivo, sono diffusi lungo tutta la provetta. -I microaerofili si raccolgono nella parte superiore della provetta, ma non in testa; essi richiedono infatti O2 a bassa concentrazione. 3

4 CLASSIFICAZIONE IN BASE ALL OPTIMUM DI TEMPERATURA DI CRESCITA BATTERI LATTICI (LAB) Gram-positivi asporigeni, anaerobi ossigeno-tolleranti, in grado di fermentare zuccheri con produzione di acido lattico Comprendono diversi generi: Lactobacillus (non patogeni) Streptococcus (patogeni opportunisti) Lactococcus (non patogeni) Enterococcus (patogeni opportunisti) Leuconostoc Pediococcus Importanti nelle fermentazioni alimentari: abbassamento ph e produzione di batteriocine limita lo sviluppo di specie patogene o alterative Alcune specie sono normalmente presenti nel tratto gastrointestinale umano (microbiota intestinale) Alcune specie mostrano caratteristiche probiotiche 4

5 .UN PO DI TASSONOMIA. composizione in basi (G+C) nel DNA < 50 mol% Lactobacillales composizione in basi (G+C) nel DNA > 50 mol% Actinomycetes I principali generi di LAB (Aerococcus, Carnobacterium, Enterococcus, Lactococcus, Lactobacillus, Leuconostoc, Oenococcus, Pediococcus, Streptococcus, Tetragenococcus, Weisella e Vagococcus) appartengono all ordine dei Lactobacillales Il genere Bifidobacterium, pur appartenendo alla classe degli Attinomiceti, viene tradizionalmente considerato membro del gruppo generale dei LAB a causa di caratteristiche fenotipiche simili La tassonomia dei batteri lattici è comunque un argomento complesso e in continua evoluzione. Si basa sull analisi comparativa di sequenza dei geni che codificano l RNA ribosomale (rrna) I LAB sono diffusi in numerosi prodotti fermentati: - Caseari (specialmente da latte crudo) - Carnei (insaccati fermentati) - Vino e Sidro - Altri (pesce, vegetali) Le funzioni più importanti nelle fermentazioni alimentari sono svolte da geni batterici coinvolti nel metabolismo degli zuccheri, dei lipidi e nei sistemi proteolitici. In particolare la proteolisi gioca un ruolo fondamentale nella maturazione dei prodotti, soprattutto nel determinarne la consistenza e l aroma. 5

6 FERMENTAZIONE OMOLATTICA Il lattosio viene traslocato nelle cellule tramite sistema Fosfoenolpiruvato-fosfotransferasi (PEP) (ad es. in Lactococcus) o da una permeasi (ad es. in Streptococcus termophilus) De Vos & Vaughan, 1994 FERMENTAZIONE ETEROLATTICA 6

7 Alcuni LAB sono comunque in grado di utilizzare altre fonti di carbonio, come polioli, acidi organici e aminoacidi, usando vie metaboliche alternative, sia specie- che ceppo-specifiche Potenziali substrati fermentabili dai LAB per la formazione del piruvato e del lattato. Da Liu, (2003) METABOLISMO DEL PIRUVATO E DEL CITRATO Importante per lo sviluppo di molecole responsabili di aromi Lactococcus lactis-cit+ Leuconostoc 7

8 Lactobacillus Anaerobi facoltativi o microaerofili di forma bastoncellare. In relazione al metabolismo, le specie di Lactobacillus possono essere divise in tre gruppi: Omofermentativi obbligati (Gruppo I) L. acidophilus, L. delbrueckii, L. helveticus, L. salivarius Eterofermentativi facoltativi (Gruppo II) L. casei, L. curvatus, L. plantarum, L. sakei Eterofermentativi obbligati (Gruppo III) L. brevis, L. buchneri, L. fermentum, L. reuteri Caratteristiche Presentano diverse e complesse esigenze nutrizionali (CHO, aa, peptidi, vitamine, ecc.) Il principale prodotto della fermentazione è l acido lattico Crescono in una grande varietà di habitats, caratterizzati dalla presenza di alti livelli di CHO solubili, prodotti del catabolismo proteico, vitamine e bassa tensione di ossigeno. Sono acido-tolleranti, e la produzione di elevati livelli di acido lattico abbassa il ph inibendo la crescita di altri batteri. Questa caratteristica li rende particolarmente adattabili e contribuisce alla loro capacità di colonizzare ambienti diversi e a tollerare condizioni spesso sfavorevoli Leuconostoc Morfologia di cocchi o ovoidale, catalasi negativi, arginina negativi, produzione di gas da glucosio, produzione di isomero D( )-lattato. Ne esistono 10 specie, tra cui Leuc. lactis e Leuc. mesenteroides Caratteristiche Fermentativi obbligati chemioorganotrofi (organismi che utilizzano energia proveniente da sostanze organiche) Presentano diverse e complesse esigenze nutrizionali (CHO, aa, peptidi, vitamine, ecc.) Condividono numerosi habitats naturali e artificiali (specialmente matrici alimentari) con altri LAB, in particolare lattobacilli, pediococchi e carnobatteri. Presenti in diverse matrici alimentari (carnee, vegetali ma soprattutto casearie), in associazione con Lactobacillus, Lactococcus, Pediococcus e Carnobacterium. Nei prodotti caseari è responsabile della produzione di diacetile, che conferisce aroma di burro, e acetoino. 8

9 Lactococcus Omofermentativi, catalasi-negativi, morfologia di cocchi non-mobili singoli, appaiati, o associati in catenelle. Comprendono le specie Lc. lactis, Lc. garviae, Lc. plantarum, Lc. piscium and Lc. raffinolactis I più comuni habitats sono rappresentati da matrici casearie. La specie Lactococcus lactis e le sue sottospecie sono ampiamente utilizzate nell industria lattiero-casearia e sono riconosciute come GRAS (generally recognized as safe ). Impiegati in colture singole o miste per la produzione di diversi tipi di formaggi e latti fermentati Lactococcus lactis biovar diacetylactis è responsabile della produzione di diacetile, a partire da citrato (presente nel latte in soluzione o nelle micelle di caseina sotto forma di complessi caseina-citrato-calcio-fosfato). RUOLO DEI LAB NELLE TRASFORMAZIONI CASEARIE LAB COMUNEMENTE USATI NELLE FERMENTAZIONI CASEARIE 9

10 Formaggi Batteri (o funghi) Cheddar Streptococcus thermophilus Svizzero Propionibacteri um shermanii (produce CO 2 che conferisce la caratteristica dei buchi) Mozzarella Lactobacillus helveticus Gouda Streptococcus thermophilus Roquefort e Gorgonzola Penicillium roqueforti* (responsabile della venatura verdeazzurro) Caratteristiche Aromi: da leggeri (cremoso) a extra-forti L aroma varia da dolce a forte, generalmente è di consistenza semi-dura Aroma delicato e sapore di latte Aroma ricco e caramellato Aroma piccante *Questo fungo è aerobico, richiede ossigeno per la crescita e quindi la pasta deve essere sufficientemente porosa. Pori artificiali vengono creati bucando con aghi metallici. LA MATRICE ALIMENTARE LATTE Il latte è composto da acqua, carboidrati, proteine, grassi, minerali e vitamine. Le caratteristiche del sistema latte sono molto più complesse di quelle dei suoi costituenti presi separatamente. Il lattosio, principale carboidrato nel latte della maggior parte delle specie, è un disaccaride, composto da D-glucosio and D-galattosio, uniti con legame β-1,4-glicosidico. Componenti minori sono rappresentati da monosaccaridi liberi, zuccheri-fosfato e oligosaccaridi neutri o acidi e citrato. Le caseine si trovano disperse nel latte sotto forma di micelle. Queste sono composte da α- (α s ), β- e κ-caseina. L α- e la β- caseina contengono gruppi fosfato. La β- caseina è una proteina molto importante nel latte bovino mentre lo è scarsamente nel latte umano. La κ-caseina (una glicoproteina) è distribuita attraverso la micella e ha la funzione di stabilizzarla e renderla solubile in acqua. Le micelle sono tenute insieme da legami ionici con il calcio: caseina - PO Ca ++ - PO caseina Le proteine che rimangono nella fase acquosa del latte dopo precipitazione a ph 4.6 sono denominate collettivamente sieroproteine. Le principali proteine del siero sono α-lattalbumina, β-lattoglobulina e sieroalbumina. Queste proteine sono solubili in acqua, sono soggette a denaturazione termica ed hanno una buona capacità di montare. Con la denaturazione aumenta la loro capacità di ritenzione idrica I principali costituenti del grasso del latte sono:trigliceridi, fosfolipidi, colesterolo, carotenoidi, acidi grassi liberi e glicolipidi. I trigliceridi, che rappresentano il 97-98% del totale, determinano le proprietà fisiche del grasso del latte ed agiscono come solventi per altri lipidi e per diverse sostanze liposolubili. Il latte dei ruminanti si caratterizza per l abbondanza di acidi grassi saturi (palmitico: C16:0 e stearico: C18:0) e acidi grassi a catena medio-corta (caprilico: C8:0 e caprico: C10:0), responsabili del sapore spiccato dei formaggi. Si ritrova una ridotta quota di acidi grassi insaturi, tra i quali l acido oleico (C18:1) è il più abbondante. È anche possibile identificare acidi grassi a numero dispari di atomi di carbonio (C15:0 e C17:0), oltre che acidi grassi a catena ramificata, sebbene in quantità relativamente basse; questi composti derivano probabilmente dalle membrane dei microrganismi ruminali. 10

11 Produzione di acido lattico: coagulazione acida, causata dalla neutralizzazione delle cariche negative delle micelle di caseina, che normalmente si respingono Fosfocaseinato (sol) di Ca + Ac lattico Fosfocaseinato acido(gel) + lattato di Ca Proteolisi: complessa serie di reazioni a carico della caseina, catalizzate dagli enzimi prodotti dai microorganismi costituenti la microflora presente nel latte, ma anche da quelli endogeni,come la plasmina. idrolisi parziale della caseina (proteolisi primaria), decomposizione parziale dei peptidi (proteolisi secondaria), demolizione e rielaborazione degli amminoacidi formazione dei composti responsabili del sapore e dell aroma quali amminoacidi, ammine, tioli, e tioesteri; rilascio di composti sapidi come glutammati o oligopeptidi; formazione di composti basici come ammine o NH 3 ; modifica della tessitura della pasta per effetto della demolizione del reticolo caseinico PATHWAYS BIOCHIMICI CHE PORTANO ALLA PRODUZIONE DI COMPOSTI RESPONSABILI DEGLI AROMI ZUCCHERI GRASSI PROTEINE L. Marilley, M.G. Casey / International Journal of Food Microbiology 90 (2004)

12 G. Smit et al. / FEMS Microbiology Reviews 29 (2005) PROTEOLISI La degradazione delle proteine del latte da parte dei LAB gioca un ruolo determinante sia per la produzione di peptidi e aa necessari alla crescita batterica, sia per la formazione di metaboliti che contribuiscono allo sviluppo di aromi tipici del prodotto fermentato Il sistema proteolitico dei LAB comprende 3 principali componenti: (1) Proteinasi ancorata alla parete (CEPs: cell-envelope proteinase): dà inizio alla degradazione della caseina extracellulare producendo oligopeptidi (2) Trasportatori di peptidi responsabili del trasporto intracellulare (3) Peptidasi intracellulari che degradano ulteriormente gli oligopeptidi fino ad aa Caseine particolarmente ricche in prolina, i LAB presentano numerose prolina peptidasi Gli aa possono essere a loro volta convertiti in diversi composti, quali aldeidi, alcooli ed esteri, che contribuiscono agli aromi del prodotto finito 12

13 Sistema proteolitico di Lc. lactis trasportatori di- tri-peptidi proteasi permeasi peptidasi repressore trascrizionale Utilizza il pool di aa ramificati (leucina, isoleucina e valina) per regolare l espressione di geni coinvolti nel sistema proteolitico Appl Microbiol Biotechnol (2006) 71: Rappresentazione schematica di CEPs di diverse specie di LAB Dominio catalitico Appl Microbiol Biotechnol (2006) 71:

14 Overview dei principali pathways di conversione delle proteine, di rilevanza per la produzione di aromi nelle fermentazioni casearie G. Smit et al. / FEMS Microbiology Reviews 29 (2005) Catabolismo degli aa a catena ramificata (leucina, isoleucina, valina) 14

15 Catabolismo della metionina e generazione di composti solforati volatili LIPOLISI Dovuta alla presenza di enzimi lipolitici, cioè idrolasi che tagliano il legame estere tra l acido grasso e il core di glicerolo dei triacilgliceroli, producendo acidi grassi liberi e mono- e di-acilgliceroli. Gli enzimi lipolitici sono classificati come esterasi o lipasi, in base a tre principali caratteristiche: (1) lunghezza della catena dell estere acilico idrolizzato, (2) la natura fisico-chimica del substrato, (3) la cinetica enzimatica. Catabolismo degli acidi grassi liberi (FFA) Metil chetoni (alkan-2-ones): importanti prodotti del catabolismo dei FFA, in particolare nei Blue cheeses Catabolism of fatty acids by Y.F. Collins et al. / International Dairy Journal 13 (2003) spp. 15

16 SUCCESSIONE MICROBICA DURANTE LA FERMENTAZIONE CASEARIA Colture starter (SLAB) rapida produzione di acido lattico e conseguente diminuzione del ph della matrice alimentare. Comprendono Lactococcus lactis, Leuconostoc spp., come specie mesofile (optimum di crescita tra 25ºC e 30ºC) e Streptococcus thermophilus, Lactobacillus delbrueckii, Lactobacillus helveticus, come specie termofile (optimum di crescita tra 37ºC e 42ºC) Colture non-starter (NSLAB) svolgono un importante ruolo nella maturazione del prodotto, conferiscono particolari aromi e consistenza. Gruppo eterogeneo, rappresentato da Lactobacillus (L. farciminis, L. casei, L. paracasei e L. plantarum), Enterococcus, Lactococcus e Streptococcus YOGURT: ESEMPIO DI ASSOCIAZIONE SIMBIOTICA Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus Streptococcus thermophilus T= 42 C l azione proteolitica di L. bulgaricus libera aminoacidi necessari allo Streptococcus, il quale secerne un metabolita, acido formico, che incrementa la crescita del Lactobacillus. Il maggior impatto sul sapore è dato dall ACETALDEIDE (precursore=treonina), ma anche DIACETILE e ACETONE contribuiscono all aroma 16

17 LA GENOMICA COMPARATIVA RIVELA UN ADATTAMENTO ALL AMBIENTE LATTE L. bulgaricus rappresenta un esempio di come il genoma si sia evoluto e adattato alla vita in una matrice alimentare ricca di proteine quale il latte: - perdita di geni x biosintesi aa - presenza di un sistema proteolitico efficace - perdita del sistema ancestrale PTS di trasporto di lattosio El Kafsi et al. BMC Genomics 2014, 15:407 RUOLO DEI LAB IN ALTRI ALIMENTI FERMENTATI CARNE Lactobacillus, Pediococcus: omofermentanti, produz. acido lattico e acidificaz., inibiz. flora patogena (batteriocine), produz. metaboliti che influenzano le caratteristiche organolettiche, conversione Hb in NOHb (nitrosoemoglobina)- colore rosso Micrococcus: attività lipolitica e proteolitica, riduz. nitrati a nitriti VINO Oenococcus oeni: fam. Leuconostocacee, eterofermentante Fermentaz malo-lattica Decarbossilazione ac. malico ac. lattico Abbassamento acidità del vino 17

18 OLIVE DA TAVOLA fasi fermentative con la predominanza, comparsa e scomparsa di particolari tipi di microrganismi I) 3-5 gg, durante l immersione in salamoia. Prevalenza di Gram-negativi (Enterobacteriaceae), in grado di tollerare ph relativamente alti ed alta concentrazione salina. Questa fase è la più delicata perché, se non avviene una rapida acidificazione, possono prendere il sopravvento muffe, lieviti e batteri indesiderati che determinano fermentazioni parallele a quella lattica, con conseguente insorgenza di odori e sapori sgradevoli II) 15 gg. Prendono il sopravvento LAB con bassa tolleranza agli acidi quali Pediococcus (omofermentativi) e Leuconostoc (eterofermentativi) e i lieviti. Comincia la scomparsa dei Gram-neg. III) Fino a 2 mesi. Domina Lactobacillus plantarum, acido-tollerante e in grado di fermentare un ampia varietà di carboidrati producendo rapidamente lattato. L utilizzazione completa degli zuccheri durante questa fase della fermentazione, è importante per due motivi: la produzione di acido lattico, che permette una migliore conservazione del prodotto, e l impossibilità per altri microrganismi di avere a disposizione dei carboidrati per crescere. PRODOTTI DOP Colture starter naturali - batteri pre-esistenti nelle materie prime grezze (es. latte crudo) - composizione non definita PRODOTTI INDUSTRIALI Colture starter commerciali - di produzione industriale, contengono ceppi controllati in proporzioni definite - addizionate alle materie prime sterilizzate 18

19 COSA IMPLICA LA PRESENZA DI COLTURE STARTER NATURALI? ENORME BIODIVERSITA (NUMERO ELEVATO DI CEPPI) TIPICITA IN RELAZIONE ALLA DISTRIBUZIONE GEOGRAFICA. PERCHE? 19

20 BATTERI DI ORIGINE ALIMENTARE NEI PRODOTTI FERMENTATI TRADIZIONALI Microflora intestinale degli animali Ambiente/silaggio Colonizzazione del latte Colture Starters (LAB) Lactobacillus Enterococcus Lactococcus Leuconostoc Pediococcus Streptococcus Fermentazione lattica INTERAZIONE MICROBIOTA ALIMENTARE E INTESTINALE INTERAZIONE MICROBIOTA AMBIENTALE, ALIMENTARE E INTESTINALE Microbiota alimentare Microbiota intestinale animale trasferimento genico orizzontale inter/intra-specie Microbiota intestinale umano Devirgiliis et al., Genes Nutr (2011) 6: Microbiota ambientale 20

21 FLORA BATTERICA INTESTINALE Complessa associazione di cellule (>1000 specie microbiche diverse) che collettivamente svolgono funzioni essenziali per l organismo: - Fermentazione di carboidrati non glicemici con produzione di acidi grassi a catena corta (SCFA), che vengono efficientemente assorbiti dai colonociti - Sintesi di alcune vitamine (B12, K) - Contributo alle difese immunitarie dell ospite mediante competizione della colonizzazione di batteri patogeni DISTRIBUZIONE DELLA MICROFLORA LUNGO IL TRATTO GASTRO-INTESTINALE Cavità orale La popolazione microbica presenta una distribuzione caratteristica nei vari tratti dell apparato digerente. I principali fattori in grado di condizionare sia quantitativamente (titolo microbico) che qualitativamente (generi e specie) questa distribuzione, sono: la quantità di ossigeno, che diminuisce dallo stomaco verso l intestino; il ph che da acido diventa sempre più alcalino verso il tratto distale e i fattori meccanici, come la peristalsi. 21

22 La composizione della flora batterica intestinale è influenzata sia da fattori endogeni (es. età) che ambientali (es. dieta) Ne consegue un effetto diretto sul nostro stato di salute PROBIOTICS PATHOGENS Le due popolazioni microbiche principali nel tratto gastrointestinale appartengono ai phyla dei Firmicutes e dei Bacteroidetes. Il phylum dei Firmicuti è il più abbondante e contiene più di 250 generi tra cui Lactobacillus, Mycoplasma, Bacillus e Clostridium, mentre il phylum dei Batteroidi comprende circa 20 generi di cui Bacteroides è quello più abbondante nell intestino umano. La maggior parte dei batteri appartenenti a questi phyla rappresenta specie commensali mentre solo una piccola parte è costituita da patogeni opportunisti 22

23 patogeni probiotici Da Gibson and Roberfroid, (1995) MOLTI LAB SI TROVANO NELL INTESTINO UMANO 23

24 Interazione Dieta - Microbiota intestinale Bacteroidetes / Firmicutes Una composizione microbica bilanciata conferisce benefici per l ospite, mentre alterazioni della composizione della microflora sono spesso associate a disordini immuno-mediati e metabolici, quali: la sindrome del colon irritabile (IBS) (Frank et al. 2007), il morbo di Crohn (Manichanh et al., 2006), l obesità (Zhang, et al. 2009). Studi condotti in modelli murini suggeriscono una maggior proporzione di Firmicutes (Gram-positivi che comprendono i generi Lactobacillus e Clostridium) rispetto ai Bacteroidetes (include il batterio commensale Bacteroides) nella flora intestinale di soggetti obesi. Questa diversa composizione del microbiota intestinale porterebbe negli obesi ad un aumento nell estrazione di energia dai carboidrati. Rimane ancora da verificare se questa differenza rappresenti una causa o un effetto dell obesità. Numerose evidenze supportano l ipotesi che la composizione del microbiota intestinale osservata nei soggetti obesi possa contribuire alla patofisiologia dell obesità, attraverso diversi possibili meccanismi, che comprendono: i) aumento dell accumulo di energia mediante digestione e metabolismo della fibra alimentare; ii) modulazione dei livelli plasmatici di LPS (lipopolisaccaridi), associati all'infiammazione cronica lieve che si riscontra in patologie come obesità e diabete di tipo 2 iii) regolazione di geni dell ospite coinvolti nel metabolismo energetico. Dati emergenti dimostrano che la dieta può modulare la composizione della microflora intestinale. In un recente lavoro, il paragone tra la microflora di due popolazioni di bambini nutriti con diete differenti (una ricca in fibre polisaccaridiche, l altra di tipo occidentale) ha rivelato che la dieta ricca in fibre porta ad un aumento di batteri appartenenti al phylum dei Bacteroidetes e ad un decremento dei Firmicutes (De Filippo et al., 2010). Questo effetto è quindi opposto a quello riscontrato nei soggetti obesi. Un altro esempio di come la dieta può influenzare l evoluzione della flora batterica umana viene riportato in un lavoro in cui si dimostra che i batteri residenti nell intestino di individui giapponesi che consumano regolarmente sushi hanno acquisito, da un batterio marino presente sulle alghe usate per avvolgere il sushi, geni che conferiscono la capacità di digerire i polisaccaridi che compogono quest alga (Hehemann et al., 2010). 24

25 INTERAZIONE DIETA MICROBIOTA INTESTINALE Interazione Dieta - Microbiota intestinale Bacteroidetes / Firmicutes I batteri del microbiota alimentare possono entrare in contatto con il microbiota residente nell intestino umano Genetic exchanges presenza di ceppi probiotici QUALITA & SICUREZZA DEGLI ALIMENTI FERMENTATI presenza di ceppi antibioticoresistenti 25

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