Edgardo Baldi a a Istituto Italiano di Idrobiologia Dr. MARCO DE MARCHI - Pallanza Published online: 14 Sep 2009.

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1 This article was downloaded by: [ ] On: 08 July 2015, At: 05:44 Publisher: Taylor & Francis Informa Ltd Registered in England and Wales Registered Number: Registered office: 5 Howick Place, London, SW1P 1WG Bolletino di zoologia Publication details, including instructions for authors and subscription information: Stabilità delle biocenosi limnetiche e sue probabili condizioni Edgardo Baldi a a Istituto Italiano di Idrobiologia Dr. MARCO DE MARCHI - Pallanza Published online: 14 Sep To cite this article: Edgardo Baldi (1951) Stabilità delle biocenosi limnetiche e sue probabili condizioni, Bolletino di zoologia, 18:1-3, 65-78, DOI: / To link to this article: PLEASE SCROLL DOWN FOR ARTICLE Taylor & Francis makes every effort to ensure the accuracy of all the information (the Content ) contained in the publications on our platform. However, Taylor & Francis, our agents, and our licensors make no representations or warranties whatsoever as to the accuracy, completeness, or suitability for any purpose of the Content. Any opinions and views expressed in this publication are the opinions and views of the authors, and are not the views of or endorsed by Taylor & Francis. The accuracy of the Content should not be relied upon and should be independently verified with primary sources of information. Taylor and Francis shall not be liable for any losses, actions, claims, proceedings, demands, costs, expenses, damages, and other liabilities whatsoever or howsoever caused arising directly or indirectly in connection with, in relation to or arising out of the use of the Content. This article may be used for research, teaching, and private study purposes. Any substantial or systematic reproduction, redistribution, reselling, loan, sub-licensing, systematic supply, or distribution in any form to anyone is expressly forbidden. Terms & Conditions of access and use can be found at page/terms-and-conditions

2 EDGARDO BALDI Istituto Italiano di Idrobiologia "Dr. MARCO DE ~IARCHI " - P.llanza Stabilita delle biocenosi limnetiche e sue probabili condizioni Per quanto tempo puo mantenersi, in un bacino 1acustre, una determinata socicta di organismi limnetici - e in particolare una 80cieta pelagica? Si tende generalmente ad ammettere che Ie specie incontrate in un lago, e Ie loro proporzioni relative, ne rappresentino una carattedstica permanente, e su questa ammissione implicita si fondano spesso considera~ioni di distribuzione geo~rafica e giudizi ecologici. La bibliografia mostra che fondate informazioni sulla stabilitll delle biocenesi limnetiche sono molto scarse e per 10 pili prive di dati quantitativi. Le rispobte a un problema biogeografico od ecologico pobbono esbere molto diverse a seconda che: "1 0, Ie hiocenosi limnctiche siano molto stahili; 2, che esse siano molto 1abili (e possano eventual. mente venire reintegrate da colonizzazioni ~ontiduamente in corso); 3 0, che la 10ro stabilita sia funzion~ di qualche altra caratteristica del hacino 1acustre. " Siamo ben 10ntani dal possedcre il materiale necessario per formulare una risposta soddisfacente. Ci limitiamo ad csporre alcuni dati d'observazione, i quali possono fornire qualche orientamento pre 1iminare Si puo intendere per Btahilita di una biocenosi limnetica la durata nei tempo di una fisonomia (0 meglio, di una struttura) biocenotica, cioe 1a persistenza, in seno alia hiocenosi, delle mede!lime specie e delle proporzioni con Ie quali ogni specie e rappre!lentata. II fenomeno ha quindi due aspetti, ovviamente interdipendenti : persistenza delle specie e persistenza delle loro rapprescntanze.

3 Poi che la stabiiita c sostanzialmellte una durata, essa dovra avcre limiti, indicati da un certo ordinc di grandezza del tempo. Nei uostri climi caratterizzati dalla vicellda.stagionale e per raccolte d'acqua non efimere, il limite inferiore e generalmente segnato dal cicio hiologico annuale. Le biocenosi laeustri variano di stagione in stagione; una spccie presente in estate PUQ essere assente in inverno, essendovi ahora rapprcsentata da forme di resistenza 0 quiescenti, difficiii da ritrovare e da riconoseere. Prima di dare per certa la scomparsa di una specie da un determiuato amhiente limnico, occorre avervela cercata per almeno un intero cicio stagionale e, date Ie fluttuazioni numeriche cui possono andare incontro Ie specie scarsamente rappresentate, anche per pili. cieli. Non sono molti gli amhienti laeustri che siano stati Borvegliati in questo modo. Vi sono inoltre casi in cui il normale cicio stagionale si complica con plrticolari interferenzc di cicli hiologici, i quali pobsono rendere episodica la presenza di una.determinata specie. Un tipico esempio che dobhiamo a TO:WLLI (1949): nel piccolo lago di Monscera, a circa 2000 m, alia te8tata della Val Bognanco (08801a), compare regolarmente in primavera un popolamentodi Arctodiaptomus bacillifer, normalmente adulti cd ovigeri. Chi eampionasse il lago in questo periodo porrebbe giustifieatamente questa specie nella sua lista e, fondandosi sui fatto generalmente noto che raramente due specie di Diaptomidi occorrono eontemporaneamente nello stesso piccolo hacino (ove probabilmente non 8ussiste la possibilita di pili nicchie ecologiche per sp~cie affini) 10 riterrebbe I'unico diaptomide di queli'ambiente. Ora, poche settimane dopo, il badllifer e scomparso, ben ehe apparentemente sullsistano tutte Ie condizioni adatte allo sviluppo della popolazione, e ii suo posto e preso dall'acanthodiaptomus denticornis, altra specie di diaptomide consueta in aeque alpine. Questa sostituzione e stata seguita e controllata da TO:'iOLLI per parecchi anni successivi - e Dus5ART ha recentemente scgnalato un caso del tutto analogo (DUSSART 1948) per il lago di Darhon nelle Alpi dello Chiiblais. Evidentemente, chi campionasse Ie acque del lago in questa seconda fase, riterrebhe il denti.:ornis il 8010 diaptomide di quell'ambiente - e, se potesse confrontare i 8uoi dati con dati precedenti e relativi alia prima fase, potrehhe ritenere che il bacillifer sia 8comparso da quelle aeque e vi sia stato definitivamente sostituito dal denticornis. II meeeanismo della sostituzione (che avviene totalmente in un hrevissimo giro di tempo) non e ancora chiaro, ma potrebhe essere imputato alio sviluppo della popo-

4 laziollc delle predatrici Heterocope, cui il bacillifer noll sfugge e ii denticornis S1. E questo e un huon esempio dclle cautele che conviene prendere prima di affermare la scomparsa di una specie da un determinato ambiente lacustre Motivi di scomparsa, probabilmente solo episodica, di una una specic da un ambiente, POSSOIlO anche essere cercati in episodiche variazioni delle condizioni ambientali. Ancora negli alti laghi della Val Bognanco, TO;';OLLI (1949) ha potuto osservare che un autunno particolarmeutc severo (fine settembre 1946) ha falcidiato un certo numero di spe~ie e che la falcidia ha colpito diversamente Ie varie categorie di planctonti: pill i Rotiferi e mend i Copepodi. Ma quattro anni dopo (fine Settembre 1950, osservazioni di T~:'lOLLI, non pubblicate) Ie falcidie erauo pressoche integralmente riparate e i quadri hiocenotici ricostituiti, con lievi variazioni, in phi e in mello, pili agevolmente imputabili a inadeguatezza del campionamento che ad autentiche variazioni in seno al limnobio~ Quelle ch~ mostrarono sensibili variazioni furono Ie strutture quantitative delhi societa limnetiche, dal quale dato non si puo trarre alcuna conclusione netta, per l'alea del confronto. Cio che si puo affermare e che, a distanza di quattro anni, non si constata che qualche insignificante perdita di specie e per 10 pili nell'ambito di eiementi labiii quali sono i Rotiferi. Resta a decidere se la ripresa sia avvenuta a carico di forme di quiescenza rimaste latenti nel lago, oppure a carico di nuovi immigranti. Nel primo ca50 non si puo padare di una scomparsa della specie dal lago. Nel secondo resta da valutare quale sia l'efficienza dei normali meccanismi di ripopolamento. Abbiamo insistito su questoesempio, di cui omettiamo la documentazione numerica, per sottolillcare che l'affermazione della scomparsa di una spccie da un lago deve cssere compiuta con molta cautela. Vi song ciononostante rari esempi abbastanza probativi per la scomparsa di Entomostraci pelagici, ottenuti dal confronto di situazi<>ni abhastanza lontane nel tempo: cosl sembra si possa dire per Eudiaptomus vulgaris e per Syda crystallina del Lago di Lugano e per Mixodiaptomus lacinistus del Lago di Como, specie scomparse da tali, sedi nel corso deli'uitimo mezzo sccolo all'ineirca (PIROCCHl 1949; BALDI 1949, 1950).

5 Di contro a questi POChl esempi (altri probabilmente se ne potranno trovare dispersi in ',:.1Oa hibliografia difiicilmente sfruuabile) selllbra stare il fatto della persistenza delle specie come condizionc normale. E sembra ovvio ehe cosl debba essere, poi ebe il popolamento di un bacino, cbe non sia del tutto estemporaneo, e il risultato: 1, del cooperare di uu compiesso di fattori, biologici e fisiei, i quali hanno foggiato Ie nicchie ecologich.e adatte aile singole specie; 2, di una sua storia biologica, che, puo essere anche notevolmente lunga (ordine di grandezza: anni nd Iaghi di regioni glacializzate - molto di piu nei tettonici extraglaciali), e aurante Ia quale ha avnto agio di operaee la selezione, fissandovi determinate specie. Se da un Iato gii ambienti pill fugaci ci mostrano veloci successioni di forme diverse che rapidameate si sostituiscooo (e tal i ambienti soda eccezionali) - dall'altro i geandi laghi persistiti per durate geologiche (laghi terziari) offrono sufficiente evidenza del persistervi delle medesime specie che sui luogo sono andate inconteo a faui evolutivi di Iivellosovraspecifico (Bum 1950 b; BROOKS 1950) La eliminazioae di una specie da un insediamento ai puo pensare avvenga 0 per cause interne che pongono in gioco Ia persistenza di determinati equilibri genetici, 0 per azioni negative esercitate da condizioni ambi;3ntali, sia per una evoluzione dello schema ambientale (p. e. evoluzione della trofia), sia per oscillazioni estreme nella loro vicenda temporale. Opera, in questo secondo aspetto del fenomeno, anche la variabilita. La dove il fenomeno sia stati) indagata, sembra chiaro che la variabilita,non sia una costante <,pecifica m:l si atteggi diversamente nelle diverse popolazioni della stessa specie e in qualche modo si correii aile caratteristicbe generali dell'alllbiente popolato. Cosi TO:'lOLLl (l,949b) ha mostrato ehe il Mixodiaptomus laciniatlls di una pozza temporanea pirenaica e molto piu variabile del MixodiaptomllS,laciniatlls insediato nel Lago Maggiore (eoefficiente di variabilita medio per 11 caratteri 5,64 Del Lago Maggiore; 11,13 nella Charca de Lloroza). Analogo COlllportamento era dabo stesso A. stato m~sso' in evidenza per Arctodiaptomus bacillifer di diversi bacini alpini (TO~OLLI 1949c). Sembra probabile che la condizione sia generale; in qu'esto senso parlerebbcro anche i faui sinora noti sui conto di Cyclops

6 strenuus, una delle specie (0 cicli di specie) piu ampiamente diffuse fra i Ciclopidi, in ambienti di diversissimo tipo; questo caso, eosi interessante, manea purtroppo aneora di un adeguato trattamcnto quantitativo. Certamente bisogn'a tener conto delle prospettive variabilistiche quando si esaminano problemi di in~ediamento, di cojonizzazione, di migrazione. L'indieazione della specie non basta, poi ehe i 6uoi rappresentanti pos50no p~rtare scco riserve di variabilita molto diverse - e la dispersione della variabilita puo rljppresentare una delle condizioni fondamentaji per la persistenza delle entita specifiche, oitre che per Ie «candidature» evolutive. 5" - In questo problema della persistenza si.e costretti a parlare di specie, poi che ci mancano migliori espressioni ehe sosti-: tuiscaj.1o queua tradizionale. Ma se si porta la questione al suo giusto livello, cioe quello delle entita sistematiche toccate dalla eventuale eliminazione, I'espressione non e piu soddisfacente. Non dovremmo parlare di specie, rna di popolazioni specifiche. Si e dimostrato che in uno stesso lago una specie (di Crostacei entomostraci) e in reaita costituita da una ~ folia di popolazioni, biometricamente differenziate e spazialmente distinte (BALDI 1946; 1950b; BALDI e CoUab. 1945; 1949; TOZ\OL~I 1949d). Se processi di eliminazione avvengono, cssi possono anche toccare singole popojazioni, senza che ci sia dato 8ccorgercene, poi che quelje che rimangono rappresentano tuttofa la specie - e solamente quando l'ultima superstite sia grata eliminata potremo dire che la specie' e scomparila. Ed e ovvio che, quando questi fenomeni avvengono, si verifichino differenzialmente. Questo problema e tultora non indagato, rna non e inverosimile. E cosi, quando vediamo in un ambiente ricomparire una specie che non vi avevamo trovata per qualche tempo, non abbiamo mezzi per decidere se sia la medesima 0 ii fmuo diun ripopolamento, da immigrati 0 da germi., Non' e una sottigliezza; e un dato fondamentale per Ie que'stioni di persistenza. Riteniamo in generale che il materiale autentico a livello del quale si verificano fatti evolutivi (e Ia distribuiione nello spazio e uno di questi) non sia la specie, ma la popolazione. Sono in prima istanza popolazioni queue che possono sostituirsi, scomparire, insediarsi neue biocenosi di un lago - cosi come 80no popolazioni queue a carico delle quaji si verificano fatti microevolutivi di selezione, di isolamento, di spostamenti di frequenze gediche.

7 La contropartita deli'eiiminazione di una specie (con tuttc Ie riserve Bopra dette) e rappresentata 'dalla comparsa di una Duova specie in seno a un ambiente limnico. Nuova per quell'ambiente, cvidentemente - DOD necessariamente nuova per l'areale di distribuzione 0 per Ia regione hiogeognfica cui queli'ambiente appartiene. Quest'ultimo caso e ovviamente raro - e i suoi esempi, per 10 stesso loro riiievo, non sono sfuggiti ai ricercatori. Si trovera UDa lista critica e aggiordata di questi immigranti contemporadei nelle acque dolci europee in THlENE~IAr;N SuI caso precedente: immigrazione di specie provenienti dall'areale circostadte e nuove per il hacido colonizzato siamo, mi pare aneora poco orientati. II destino di questi immigranti Don e facile; Ia soluziode piu probahile e che essi siano elimidati rapidamente; mend probabile die essi riescado a persistere per qualche tempo; eccezionale che essi riescano a idsediarsi stabilmente. A un loro idsediamento definitivo, devono concorrere due ordini di condizioni; la presenza Del bacino di condiziodi ambientali favorevoli; l'assenza di concorrenti alle stesse nicchie ecologiche, gin. insediati e collaudati dalla selezione. In ambienti «vuoti» la colonizzazione (si vorrebbe dire «l'inseminamento..) che e un meccanismo continuamente operante con una pressione di colonizzazione regionalmente costante, puo rapida-: mente portare a grandi risultati. Nei nuovi Iaghi silani (Arvo e Ampollino) pochi anni sono bastati allo sviluppo diun plancton molto ricco ed eqnilibrato, henche non preesistessero in loco raccolte d'acqua che avessero potuto fordire fondatori e germi (BALDI 1950 h ; PIROCCRI 1943). Nel Lago d'orta, gravemente inquinato e praticamente sterilizzato, per due volte nel.corso di 25 anni.si e assistito ali'efimero sviluppo di un popolamento del raro rotifero Pedalia mira (BALDI 1949b). E prohabilmente altri esempi si potrebbero spulciare in quei non molti bacini il eui popolamento sia stato seguito e confrontato a distanza di anni. Ma in amhienti equilibrati e permanenti riteniamo che in via generale nuovi coloni abbiano scarse probabilita di successo e ci duole non conoscere in hibliografia buoni esempi dell'attecchimento di popolazioni artificiosamente trasferite da un bacino all'altro. Uno di questi potrebbe esserc il caso della Daphnia CllCllllata trasferita dalla Danimarca al Lago di Nemi, csperimento compiuto da WOL TEHCK e seguito dai D'Ar;cuNA (1949), se non sono intervenuti crrori nell'apprezzamento dei risultati.

8 Qualche altro caso a nostra direua conoscenza (trasferimento di plancton del Lago Maggiore e di plancton dei Iaghi del Col d' Olen nel Lago d'orta) non ha dato risultati, rna del madcato successo e molto aieatorio eongetturare Ie eause, dato il modo con cui l'esperimento e stato compiute. TO:'\OLLI ha in corso, Dei laghi dell'ossola. esperimenti analoghi, compiuti con gii adatti accorgimenti, rna e prematuro trarne conclusioni. Vi e ancora il caso in cui, sia per collegamenti naturali, sia per codnessioni artificiali stabilite dall'uomo, Ie acque di un bacino si versano in uno 0 piti bacini successivi, portando seco ii loro popolamento. Per 10 pill non si tratta qui di specie diverse, rna di forme diverse della medesima specie, biometricamenote riconoscibili. BALDI, PlROCCHl, TO:'\OLLI stando da tempo studiaddo questo problema in ambo i suoi aspetti, e anche qui i risultati sono ancora da attendere. TO.'loLLI (1947) ha pero posto in Iuee ehe un effetto c'e: l'assetto biometrieo di pill popolazioni di una specie insediate in bacini eollegati e nitidarnente pill affine che Del caso di bacini privi di collegamento. Quando l'apporto d'acque sia cospicuo e veioce (lavori in corso sui sistema Lago di Ledro - Lago di Garda) sernbra p08sa aversi addirittura una sostituzione rnassiva delle forme interessate - rna in tale caso, estremo e artificiaie, i termini del problema si spostano e si potrebbe parlare non pill di una sostituzione di forme, rna di una sostituzione di Iago. Cornunque un prossimo avvenire ci portera i prirni dati quantitativi per un orientarnento in questo problema Sino ache restiamo nell'ambito della persistenza di singole specie, ii poco materiaie cbe possediarno e che dia qualche affidarnento non consente grandi'eonclusioni. Il raccoglitore sa che puo trovare certe specie in un certo ambiente, a una certa quota, in una certa s~agione dell'anno - e noi possiamo aggiu~gere poco pill. Le difficolta tecniche dell'accertamento 80no serie, sia nei caso della persistenza, sia in queilo della scomparsa. Si ha tuttavia l'impressione che in ambienti non efimeri, topograficamente 0 ecologicamente, Ie stesse specie presentino una certa stabilita. Difficile c il fissarle un limite superiore, cosi come abbiamo indicato, nella vicenda stagionale, un limite inferiore. Tale limite

9 superiore e probabilmenle funziolle di condizioai morfologiche, climaliche, idrografiche Ie quaii agiscono su masse d'acqua molto diverse e raggiungono gli slessi risult.ali in le?1pi soslanzialmenle differenli. Uno sposlamenlo perm:menle della lrofia, a parita di altre condizioni, dipende dalla masea d'acqua in gioco. E' ovvio che un Iago eulrofizzalo per senilita non possa ospilare Ie sle8se specie della sua giovinezza e "maiurita Risposte piu chiare si potrebhero for<!e otlenere ponendo il problema della stabilita non per singole specie, ma per bioeenosi, tanto meglio se Ia bioeenosi possa essere eepre.sa non con una descrizione qualitativa, ma con" un dato numerico di slruuura. La ragione di questa speranza sembra ovvia: una biocenosi e un sistema di viventi retto da vincoli interni e configurato da condizioni e81erne. Eseo, con il suo grado di stabililil, traduce un equi Iibiio (dinamico 0 slatistico)" fra quei due ordini di fattori e, megiio delle singole specie, si presta ad essere inteso come test della esistenza di una certa configurazione di fattori reciprocamenle determinantisi. In una biocenosi, specie della slessa valenza ecologica possono vicariarsi, senza che la biocenosi sia compromessa 0 oe sia spostalo il senso ecologico. La 8tabilita di una biocenosi, 0 Ia regolarita nella successione stagiooale delle facies biocenotiche, puo cosi divenlare un iodice e una misura della "stabilita 0 del ritmo di quel doppio ordine di condizioni: biologiche e ambientaii, nel bacino in cui essa e insediata. Anche in questo campo Ie noslre i~formazionisong molto manchevoli e in parlicolare per quanto riguarda un apprezzamenlo quaotital~vo degli a~daii!enli biocenolici. Sopra lutto perche I'evoluzione biocenolica non e sperimentabile. L'analisi dipopolazioni artificiali.serve molto bene ad altri' scopi, per isolare determinale condizioni e coslruire modelii schemalici di comporlamenlo, molto semplificali. Essa non riesce a sovrapporsi alia realta naturale e a riprodurne in scala il fioe e complicalissimo gioco fattoriale. Ma Ia stessa osservaziooe qualitativa mostra che Ia biocenosi e veramente una realta bioiogica e non una casuale convivenza e compresenza di organismi - e ehe cssa e dotata di un vario grado di stabilita ehe sembra essere in funzione delle note generali d'ambiente.

10 In un grande logo, antico e stabile come il Lago Maggiore la facies hiocerotica dei mesi freddi, per quanta CODcerDe it plancton, e dominata dai Copepodi, quella dei mesi caldi dai Rotiferi pelagici (PlRoccnr, 1947). Cam'pionamenti semes.trali p088ono porgere immagidi radicalmente diver8e del popolamento. Ma questa 8uccessione e vicariamento di specie si effettuano con regolarita, ogni anno - e ogni stagione riconduce immutata la ste8sa fisonomia biocenotica, con piccole oscillazioni nel tempo. Questa regolarita nella ricomparsa delle stesse fisonomie hiocenotiche, che testimonia della dllrevolezza degli insediamenti e dei loro cicli puo essere un huon test di etahilita - e noi l'abbiamo veriflcata qualitativamente anche in ambienti molto diversi dal grande lago marginale. Cosi nei laghi dell'alta Val Bognanco, che TO;'ojOLLl ha segnito per un quinquenuio, la ricomparea,delle fisonomie hiocenetiche e 8oddisfacente, nono~tante ei traiti di laghi di alta montagna, ai limiti della abitabilita ed esposti ~ severe vicende climatiche. Si e visto phi indietro come essi possano riparare Ie perdite dovute a incidenze eccezionalmente sfavorevoli.- Si e vieto come in uno di essi ei ripresenti regolarmente il vicariamento di due epecie di Diaptomidi. Questo etesso Lago 'di Monscera puo prosciugarei completamente nel cor60 dell'inveroo e ricomidciare a riempirsi 8010 COD la euccessiva fusione delle 'nevi. E pure esso,mosfra una eoddisfaeente regolarita nel ricomparire delle strutture biocenotlche. 1 dati seguedti non sono estremamente probativi, poi che essi confrontano Ie facies settembrine del 1946 e del'1950, ottenute da raccolte singole (occorre hed altra mole di materiale per ottenere una adeguata confrontabilita), rna giovado tuttavia a mostrare come Ie grandi lidee delle strullure eiano rispettate. Fenomeni analoghi abbiamo oseervalo 8volgersi 'in hacini di altra natura e giacitura: nel Lago la Mula, stagno temporaneo nella hrughiera di Gozzano, il quale si prosciuga completamente in primavera e gftla sino al fondo d'idverno, e pure ripresenta ogni e!ltate it medesimo caratteristico popolamento. o in bacini molto elevati del M. Roea (Iaghi di Cimalegna al Col d'olen), ove nonoetante Ie condiziodi estreme e il fauo che almeno Ie raccolte d'acqua mend profonde gelino integralmente, a 14 anni di dietanza ahbiamo 08servato minime variazioni del popolamento - e solamente a carico delle cuvette pill piccole e pill piatte (BALDI 1937; 1938).

11 Nel Lago Azzurro del Cervino PIROCCHI aveva ossarvato (1941) una singolare popolazione di Arctodiaptomus bacillifer marcata da una elevata frequenza di malformazioni a carico del yo paio, su materiale raccolto nel 1934; un controllo compiuto nel 1949, a quindici anni di distanza, confermava gli stessi fatti, prova indiscutibile della identita della popolazione. LAGO Of MONSCERA (alt. m. 2071) Specie Yalori % delle rapprescntanze Settembre 19J6 Settembre 1950 ACfwthod. denticornis Heterocope saliens Naupli e metanaupli Daphnia longispina Alona quadrangularis AloneUa excisa Chydorus.phaericus JlonoSlyla sp Diglena sp Non e dunque la perilistenza della Massa d'acqua come tale, ma la persistenza della medesima vicenda e il ritorno delle ste8se condizioni "aile stesse epoche, il fattore che sembra determinare la stabilita hiocenotica. Ne e un huon esempio il caso delle Pozze delle Yiotte del Monte Bondone: quaranta pozze che da circa trent'anni sono state scavate nella conca interna del gruppo del Bondone (Trento) e giacciono parte in torhiera, parte in morena, parte al confine fra Ie due formazioni. Con l'abba8sarsi della falda che Ie alimenta, Ie piu periferiche, ed' elevate. di tali pozze p08sono anche prosciugarsi del tutto; in periodi di elevate precipitazioni esse possono essere annegate dalla falda che Ie ricopre e Ie pone in generale comunicazione reciproca. PIROCCHI (1949) ha visto che ognuno deitre tipi di pozze ha un po-

12 polamento caratteristico (eutrofo in morena, distrofo in torhiera, intermedio Delle pozze di tradsizione) e tali dati sono stati recedtemente codfermati da SrwmocK per la fauda a Turbellari. Ritornata la falda al Iivello normale, e toroate a isolarsi Ie pozze, esse Don mostrano segni_ di quegli scambi di specie che sarebhero stati possibili per effetto dell'allagamento. La 6sonomia biocenotica caratteristica rimane immutata. L'esempio pin impressivo della dipendedza di una fisonomia biocenotica dalla stabilita delle generali condizioni d'ambiente e quello del Lago di Nemi, studiato in generale dai D'ANCONA (1949) e in pllticolare per if fitoplancton da MAHCHESONI (1940). Con l'abbassamento del liveilo, artiliciosamente compiuto per it recupero delle navi romane, 'la trolia del lago e cambiata (spostamento del rapporto superficie: volume) e Ie biocenosi planctiche sono virate da una fisonomia oiigotrofa a una spiccatamente eutrofa eon scomparsa di specie precedenti e comparsa di specie nuove. Abbandonato ii lago a se steseo, dopo ii recupero dei rehtti, e con ii ripristino della situazione idrografieaoriginaria, anche la e voluzione trofiea e biologica del lago si e invertita, tenendo a riportartarsi aile condizioni originarie. Anche questa ricerca e qualitaliva e si limita ad esprimere la successione degli aspetti bioeenotici, correlati ai va,.i lireiii del lago. Attendiamo che Ie nuove ricerche sui laghi di Ledro e Molveno confermino i fatti, con ii corredo di una analisi quantitativa delle etrutture biocenotiehe Purtroppo, in fauo di analisi etrutturali quantitative, ii materiale a disposizione e estremamente scareo. Ci Iimiteremo a un esempio, nolo con suffieiente precisione. BALDI (1950) ha potuto confrontare Ie struuure biocenotiche degli Entomostraci pelagici nel Lago Maggiore, a 40 anni di distanza,.valendosi di raeeolte attllaii (triennio ) e di raeeolte compiute da DE MARCHI (qlladriennio ). Nella elahorazione del materiale particolari cautele song state adottate per compensare gli errori inerenti alia eterogeneita del campionamento. II risultato gederale e che, in un quarantennio, la struttura del popolamento non ha sensibilmente variato. I massimi divari sono dell'ordine di grandezza del 3 % ' e probabilmente rientrano nell'errore. Mezzo secolo non e sufficiente per introdurre spostamenti signilieativi nelle strutture biocenotiche di un grande lago.

13 Non ci si deve nascondere che ricerche pili serrate e quantitative possono molto modi6care Ie impressioni maturate da questa rapida rasscgna di informazioni prevalentemente qualitative. Esse comunque suggeriscono che i popolamenti pelagici di acq~e interne normali srmo dotati di una certa stabilita, della quale e peraltro sinora impossibile indicare 11n ordine di grandezza - e che la stabilita di un popolamento speci6eo 0 di una strullura biocenotica dipende in larga parte dalla stabilita delle note ambientali, e in particolare dalla regolarita della vieenda idrogra6ca e climatica del bacino.

14 BIBLIOOI{AFIA B a I d i, E Ricercbe biologicbe sugli alti lagbi della Valsesia. I Laghetti delle Pisse (Bors). Monografie del Comitato Scient. CAl, Varallo Se.ia Isolamento e differenziuione in popolazioni planctiehe di acqua dolce.,experientia, 2: a- Alcuni caraueri generali dei laghi marginali eubalpini. Verh. Intern. Verein. theor. Limn0 logie, 10: i9b - II Lago d'orla, suo declino biologico e condizioni attuali. Mem. 1st. Ital. Idrobiol., 5; 14! a - Stabilite dans Ie temps de la biocenose zooplanktique du Lac Majeur. Verh. Int. Verein. Limnologie, 11 (in corso di stampa) b - Phenomenes de microevolution dane les populalions planktiques d'eau douce. Vierteljahrs. d. Nat. Ge. in Zurich, Baldi, E, A.Buzzati-Traverso, L. Cavalli e L. Piroeehi)-1945 Frammentamento di una popolazione specifiea (Mixodiaptomus laciniatu. Lill.) in un grande lago in sottopopolazioni genetieamente differenziate. Mem Ital. ldrobiol., 2, B a I d i, E.; L. Ca valli; L. Pi roe e hie V. Ton ~Iii L'ieolamento delle popolazioni di Mixodiaptomu. lacinialu. Lill. del Lago Maggiore e i euoi nuovi problemi. Ibidem, 5, B roo k s, ]. L Speci~tion in ancient lakes. Quarterly RewiewBiology, 25, 30-60; D' An con a, U. e L. V 0 I te r r ad' A nco n a Le dacnie di Nemi in un venticin:quennio di osservazioni. Symposium sui fattori della specia::ione negli animali, D u s s art, B Le lac de Darbon. Arm. St. Centro Hydrobiol. appl., 2, Mar e h e son i, V. -, II fitoplanclon del Lago di Nemi prima e dopo l'abbas8amento del suo livello ( ). Inter. Revue, 40; : Pi roe eh i, L Mixodiaptomu. kupeltt'ie.eri Brehm nell'italia meridionale. Arch. Oceanogr. e Limnologie, 3: , Strullura e vicenda delle bioeenosi mesoplanctiche dcl Lago Maggiore. Mem. 1st. ltal. Idrobiol., 3; Signification biogeographique de la distribution de quelques especes de Diaptomides. Verh. Int. Verein. theor. Limnologie, 10; Osservazione eulla specificita ecologica dei popolamenti di piccole acque di montagna. Mem. 1st. Ilal. ldrobiol., 5; T hie n e man n, A Verbreilungsgeschicbte der Siisswae8ertierwelt Europas. Die Binnengeu iis.er., 18: StIlt/gart.

15 - 78 Ton 0 II i, V Differenziamento microgeografico in popolazioni planctiche di alta montagna. Mem. lsi. Ital. Idrobiol., 3: Gli alti laghi della Val BO~llanco. Parte II. Ibidem, 5; b - 11 MixodiaptomllS laciniatus della Charea de Lloroza (Spagna). P. Inst. BioI. Api., 6: "9 c - CicIo biologico, isolamento e dilferenziamento stagionale in popolazioni naturali di un Copepode abitatore di acque alpine (Arclodiaplomus bacillifer Koeb.). Mem. lsi. Ital. Idrobiol., 5: d - Distribuzione in q~ota e tempo di entita fenotipiche biometricamente dilferenziabili, entro la popolazione di Mixodiaplomus laciniatus Lil!. del lago Maggiore. Ibidem, 5: