28/04/15. Il pancreas risponde agli aumenti di concentrazione di glucosio nel sangue secernendo un ormone

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1 Nelle lezioni che seguono esamineremo l azione degli ormoni secreti dal pancreas e dalla ghiandole surrenali perché svolgono i ruoli principali nella regolazione dei combustibili nei diversi tessuti dei mammiferi. Esamineremo i recettori e le vie tramite i quali gli ormoni esercitano i loro effetti sulle cellule. L integrazione del metabolismo energetico è controllata principalmente dall azione di tre ormoni insulina e glucagone e adrenalina. I livelli circolanti di questi ormoni permettono all organismo di accumulare energia quando l apporto alimentare è abbondante per adoperarla nei momenti critici per la sopravvivenza : scarsa alimentazione o situazioni combatti o fuggi Il pancreas risponde agli aumenti di concentrazione di glucosio nel sangue secernendo un ormone Segnale di abbondanza di carburante metabolico Le cellule β del pancreas sono sensibili a concentrazioni di glucosio da 5,5 a 6 mm (variazione glucosio nel sangue 3,6 5,8 mm). Il segnale di secrezione dell insulina è generato dal metabolismo del glucosio da parte delle cellule β 1

2 Quando la concentrazione del glucosio nel sangue aumenta il trasportatore GLUT2 lo convoglia all interno della cellula β del pancreas dove viene convertito a glucosio 6- fosfato dalla glucochinasi per entrare nel processo glicolitico. La via catabolica del glucosio, lineare e unica, connette direttamente la velocità di fosforilazione ossidativa delle cellule alla quantità di glucosio disponibile 1. Le cellule β sono i sensori del glucosio più importanti dell organismo (glucochinasi) 2. Gli amminoacidi (soprattutto un alto livello plasmatico plasmatico di arginina) 3. Ormoni gastrointestinali (SECRETINA) determinano un aumento anticipato del livello di insulina 4. Inibizione della secrezione d insulina nei periodi di stress (febbre o infezione) è mediata dall adrenalina secreta dalla midollare del surrene 2

3 L insulina è sintetizzata come PREPROINSULINA diventa PROINSULINA con la perdita di un fattore segnale ed infine INSULINA con la perdita del peptide C. L insulina è conservata in granuli citoplasmatici che si liberano per esocitosi in seguito ad uno stimolo appropriato L insulina è degradata nel fegato dall enzima INSULINASI E inibisce la produzione di glucosio da parte del FEGATO. L insulina stimola inoltre la crescita e il differenziamento cellulare aumentando la sintesi del glicogeno, proteine e triacilgliceroli. Le cellule muscolari e gli adipociti possiedono un trasportatore insulino-dipendente il GLUT4. L aumento di trasporto da parte della GLUT4 è determinato dall aumento dei trasportatori sulla membrana cellulare. In assenza di insulina i trasportatori si trovano su vescicole intracellulari: VESCICOLE DI STOCCAGGIO DELLA GLUT4. l insulina favorisce la fusione delle vescicole con la membrana citoplasmatica tramite un processo mediato dalla proteina SNARE. 3

4 Quando l apporto di insulina si interrompe, i trasportatori sono sequestrati tramite endocitosi. Il cervello che usa quasi esclusivamente glucosio come fonte di energia, non è sottoposto alle variazioni di concentrazione di glucosio nel sangue (GLUT1: Km 0,1 mm). Anche il fegato è privo di GLUT4 e non risponde all insulina, la velocità di assorbimento del glucosio aumenta all aumentare del substrato EFFETTI ORMONALI SUL METABOLISMO ENERGETICO Il glucosio nel muscolo viene usato per sintetizzare glicogeno Negli adipociti è usato per sintetizzare i triacilgliceroli ( glicerolo e acetil-coa per gli acidi grassi da esterificare) Negli adipociti l insulina inibisce la lipolisi, inibendo la lipasi ormone dipendente. Nel fegato l insulina inattiva la fosforilasi chinasi inattivando la glicogenolisi Nello stesso tempo attiva la glicogeno sintasi attivando la sintesi di glicogeno L insulina inibisce la trascrizione di geni che codificano per : fosfoenolpiruvato carbossichinasi, la fruttosio 1,6-bisfosfatasi e la glucosio 6 fosfatasi mentre stimola la trascrizione di geni che codificano per gli enzimi glicolitici glucochinasi e piruvato chinasi 4

5 EFFETTI ORMONALI SUL METABOLISMO ENERGETICO Muscolo assorbimento di glucosio attivato sintesi del glicogeno attivato Tessuto adiposo assorbimento di glucosio attivato lipogenesi attivato lipolisi inibito Fegato sintesi di glicogeno attivato lipogenesi attivato gluconeogenesi inibito Ormone peptidico secreto dalle cellule α dell isole di Langerhans Unica catena polipeptidica costituita da 29 amminoacidi sintetizzato come precursore più grande e poi diminuito attraverso proteolisi selettive La stimolazione del glucagone avviene per: 1. Basso livello ematico di glucosio 2. Amminoacidi di un pasto ricco in proteine stimolano la secrezione 3. L adrenalina stimola la secrezione 5

6 Glicogenolisi nel fegato per rendere disponibile glucosio ad altri tessuti quando la concentrazione di glucosio scende rapidamente. Mobilizzazione degli acidi grassi dal tessuto adiposo, attivando la lipasi ormone sensibile. Le catecolammine (adrenalina e noradrenalina) determinano risposte simili a quelle del glucagone ma sono rilasciate dal SURRENE in condizioni di stress. Questi ormoni si legano a recettori differenti: β ed α-adrenergici, il primo collegato al sistema adenilato ciclasi, il secondo all inositolo 1,4,5-trifosfato che causa un aumento della concentrazione intracellulare di calcio. L adrenalina favorisce il rilascio di glucagone dal pancreas. Nel FEGATO si lega l adrenalina ma anche il glucagone determinando la glicogenolisi e il glucagone la gluconeogenesi. Abbiamo inoltre l aumento di concentrazione di calcio che rafforza la risposta al camp. 6

7 Nel muscolo l adrenalina lega il recettore β-adrenergico favorendo la glicogenolisi. Nel tessuto adiposo l adrenalina si lega a i due diversi recettori determinando l attivazione della lipasi ormone sensibile. L adrenalina stimola inoltre il rilassamento della muscolatura liscia dei bronchi e dei vasi sanguigni che riforniscono il muscolo scheletrico e la costrizione di vasi sanguigni di altri organi periferici. Mobilizzazione delle riserve energetiche e loro trasporto nelle sedi in cui sono maggiormente richieste per preparare il corpo ad entrare velocemente in azione. 7

8 I complessi meccanismi che regolano il metabolismo delle sostanze combustibili nei mammiferi permettono al corpo di rispondere adeguatamente alle necessità di cambiamento energetico mantenendo una equilibrata omeostasi metabolica. Tutte le vie metaboliche sono legate alle necessità di ATP cellulare e rispondono al rapporto AMP/ATP. Alcuni enzimi sono attivati o inibiti dall AMP altri sono fosforilati dalla proteina chinasi AMP-dipendente (AMPK). Proteina eterotrimerica costituita dalle subunità α,β e γ. La subunità α contiene il dominio chinasico mentre la γ contiene i siti di attivazione allosterica: AMP per l attivazione, ATP per l inibizione. L AMPK attiva le vie cataboliche inibendo contemporaneamente le vie anaboliche. La AMPK attiva la glicolisi nel muscolo cardiaco ischemico attraverso l attivazione (fosforilazione) dell isoforma inducibile del enzima bifunzionale PFK-2/FBPasi-2 che controlla la concentrazione di F-2-P. La fosforilazione dell enzima Attiva la PFK-2 attivando la glicolisi. Inibisce la lipogenesi e la gluconeogenesi nel fegato attraverso l inibizione di alcuni enzimi quali l acetil CoA carbossilasi, la glicogenosintasi e idrossimetilglutaril-coa reduttasi (sintesi dl colesterolo) Nel muscolo scheletrico promuove l ossidazione degli acidi grassi attraverso l inibizione dell acetil CoA carbossilasi che provoca una diminuzione di malonil-coa e quindi una de-inibizione del trasporto dell acil-coa nei mitocondri. 8

9 Negli adipociti fosforila la triacilglicerolo lipasi ormone sensibile impedendo la demolizione ad acidi grassi. Effetto paradossale che si pensa possa servire per impedire la produzione di alti livelli intracellulari tossici per la cellula. Sembra inoltre che l enzima stimoli nell ipotalamo i centri della fame. E nel pancreas un aumento di secrezione di insulina L AMPK è il "sensore energetico" della cellula: legge i livelli di AMP presenti nella cellula e, quando sono bassi, lancia l'allarme per ripristinarli. Il tessuto adiposo è anche un importante organo endocrino che produce ormoni peptidici, noti come ADIPOCHINE che possono avere azione autocrina, paracrina ed endocrina. Provocano modificazioni del nel metabolismo energetico e nel comportamento alimentare per ristabilire un adeguata riserva energetica e mantenere il costante peso corporeo. 9

10 L ADIPONECTINA secreta esclusivamente dagli adipociti partecipa alla regolazione dell omeostasi energetica e del metabolismo del glucosio e dei lipidi controllando l AMPK. I recettori dell adiponectina presenti soprattutto su i miociti e gli epatociti incrementano la fosforilazione e l attività dell AMPK. Vengono attivati tutte quelle vie cataboliche che fanno capo all insulina. Paradossalmente la concentrazione sanguina di adiponectina diminuisce quando il tessuto adiposo aumenta. L aumento del il tessuto adiposo è associato ad un fattore fattore di necrosi tumorale α che pare faccia diminuire l espressione e la secrezione di adiponectina. Un altro ormone sintetizzato e rilasciato dalle cellule adipose è la LEPTINA. È stata scoperta studiando topi omozigoti per difetti nel gene obese (ob/ob) sono caratterizzati da un peso superiore rispetto a quelli normali( gene OB/OB) e che si nutrono in eccesso quando viene fornito loro cibo a volontà. Il gene OB/OB codifica per la LEPTINA. Quando si inietta la leptina nei topi ob/ob, mangiano meno e perdono peso. La leptina è considerata il segnale della sazietà 10

11 Poiché gli animali non mangiano continuamente la disponibilità dei carburanti energetici e la mobilizzazione delle riserve cambia in modo drastico nelle poche ore che trascorrono tra un pasto e l altro. L animale superiore può comunque resistere a digiuni prolungati cambiando e regolando il suo metabolismo energetico. I carburanti introdotti con la dieta sono distribuiti immediatamente a tutto l organismo. Amminoacidi e zuccheri attraverso la vena porta vanno direttamente al fegato, grassi attraverso i chilomicroni più tardi. FASE DI ASSORBIMENTO due quattro ore successive ad un pasto a. Aumento glucosio ematico, a.a. Ed trigliceridi b. Aumento secrezione insulina diminuzione glucagone c. Aumento sintesi del glicogeno, proteine e trigliceridi d. Tutti i tessuti utilizzano glucosio come fonte energetica. IL FLUSSO DELLE VIE METABOLICHE E CONTROLLATO: a.disponibilità di substrati b.attivazione o inibizione allostrerica di enzimi c.modificazioni covalenti di enzimi d.induzione o repressione della sintesi di enzimi Ciascun meccanismo opera secondo una scala temporale diversa 11

12 METABOLISMO DEI CARBOIDRATI ( il 60% dello zucchero presente nel sistema portale è utilizzato dal fegato) 1.Aumento della fosforilazione del glucosio 2.Aumento della sintesi del glicogeno 3.Aumento dell attività dell esoso monofosfato (utilizzazione NADPH per la sintesi di colesterolo e acidi grassi) (il 5-10% del glucosio) 4.Aumento della glicolisi stimolata dall insulina ( formazione di acetil-coa soprattutto per le sintesi dei grassi) 5.Diminuzione della gluconeogenesi METABOLISMO DEI GRASSI 1.Aumento della sintesi degli acidi grassi favorita dalla disponibilità di substrati (NADPH, Acetil-CoA, ATP) e dall attivazione dell acetil carbossilasi 2.Aumento della sintesi dei triacilgliceroli e formazione di VLDL per l esportazione ai tessuti extraepatici METABOLISMO DEGLI AMMINOACIDI 1.Aumento della degradazione degli amminoacidi. Quando la quantità di proteine ingerite è maggiore di quella necessaria per le proteine di nuova sintesi, gli a.a. eccedenti sono trasformati in acetil-coa o intermedi del ciclo di Krebs per la catalisi. 2.Aumento della sintesi proteica. Aumento transitorio proteine di nuova sintesi vanno a sostituire quelle degradate nel periodo precedente. 12

13 METABOLISMO DEI CARBOIDRATI 1. Aumento del trasporto del glucosio determinato da un aumento della presenza ematica di insulina 2. Aumento della velocità della glicolisi (fornisce glicerolo per la sintesi dei trigliceridi) 3. Aumento dell attività della via dell esoso monofosfato (HMP). NADPH per la sintesi dei trigliceridi anche se nel tessuto adiposo non è una fonte di primaria importanza. METABOLISMO DEI GRASSI 1. Aumento della sintesi degli acidi grassi molto limitata al contrario la maggior parte degli acidi grassi deriva dalla dieta (chilomicroni) e in quantità più piccola dalle VLDL dal fegato 2. Aumento della sintesi dei triacilgliceroli da acidi grassi: vedi sopra per il glicerolo, poiché gli adipociti non contengono glicerolo chinasi, deriva dal metabolismo del glucosio. 3.Diminuzione della degradazione dei triacilgliceroli. L insulina determina la defosforilazione della lipasi ormone sensibile inattivandola. Gli effetti antagonisti di insulina e glucagone, che rispondono entrambi alla variazione di concentrazione di glucosio nel sangue, assicurano che la quantità di glucosio disponibile per i tessuti rimanga relativamente costante Poiché la quantità di glicogeno conservato è quasi sufficiente per 24 ore, passato questo periodo la diminuzione di insulina e l aumento di glucagone determinano: 1. la mobilizzazione di acidi grassi dal tessuto adiposo. 2. Inibizione dell assunzione di glucosio da parte del tessuto muscolare 13

14 METABOLISMO DEI CARBOIDRATI Aumenta la velocità della gluconeogenesi. La gluconeogenesi comincia da quattro a sei ore dopo un pasto e raggiunge la massima attività quando le scorte di glicogeno sono esaurite. Importante sia nel digiuno notturno che nel digiuno prolungato. Dopo 40 ore di digiuno la gluconeogenesi produce il 96% del glucosio epatico. Il glucosio deriva dal glicerolo prodotto dalla demolizione dei trigliceridi, in misura maggiore dalla degradazione delle proteine che provengono soprattutto dal muscolo METABOLISMO DEI LIPIDI Il primo evento durante il digiuno è l aumento dell ossidazione degli acidi grassi che diventa la fonte principale di energia per il fegato Dopo alcuni giorni di digiuno il fegato invia la produzione di acetil-coa verso la sintesi dei corpi chetonici. Dopo 3 giorni di digiuno solo 1/3 dell energie metaboliche del cervello sono soddisfatte dai corpi chetonici, ma dopo 40 giorni questa percentuale sale fino al 70%. Durante il digiuno prolungato la velocità di degradazione del tessuto muscolare diminuisce fino al 25% del valore che aveva dopo alcuni giorni di digiuno. 14

15 Tessuto adiposo durante il digiuno METABOLISMO DEI CARBOIDRATI Il trasporto di glucosio nelle cellule e il conseguente catabolismo è depresso a causa del basso livello di insulina ematica. METABOLISMO DEI GRASSI 1. Aumento della degradazione dei triacilgliceroli, dovuta all attività dell adrenalina ma soprattutto della noradreanalina liberate dalle terminazioni simpatiche. 2. Aumento della liberazione degli acidi grassi che sono rilasciati e trasportati grazie all albumina 3. Diminuzione dell assunzione degli acidi grassi 15

16 Il muscolo scheletrico a riposo durante il digiuno METABOLISMO DEI CARBOIDRATI Il trasporto e il metabolismo dello zucchero sono depressi METABOLISMO DEI LIPIDI Durante le prime due settimane il muscolo utilizza lipidi e corpi chetonici come combustibile. Dopo tre settimane diminuisce l utilizzo di corpi chetonici a favore dei grassi. METABOLISMO DELLE PROTEINE Durante i primi giorni di digiuno abbiamo una rapida demolizione delle proteine per fornisce al fegato a.a. da utilizzare per formare glucosio. Dopo varie settimane la demolizione si riduce per una minore necessità di glucosio, da parte del fegato, perché l encefalo comincia ad adoperare i corpi chetonici 16

17 Nella malattia DIABETE MELLITO l insulina non è secreta in quantità sufficienti o non stimola in modo sufficiente le sue cellule bersaglio. Le cellule del fegato non ricevendo informazioni dall insulina si comportano come se il glucosio ematico fosse diminuito, come nel digiuno, e producono e riversano glucosio nel sangue. Sebbene nel sangue ci siano alti livelli di glucosio le cellule muoiono di fame perché l ingresso di glucosio nelle cellule indotto dall insulina è alterato. Il glucosio viene riversato nelle urine. Aumentano i corpi chetonici nel sangue, CHETOSI, e poiché sono acidi la loro elevata concentrazione tende a consumare il sistema tampone del sangue e nei reni, che controllano il ph con l escrezione di H+ in eccesso. Esistono due principali forme di diabete mellito: 1. Diabete mellito insulino dipendente (giovani) 2. Il diabete mellito insulino indipendente (anziani) Il primo è causato da carenza di cellule β del pancreas L iperglicemia indotta dal diabete può causare cecità per glicosilazione delle proteine del cristallino che causa la cataratta Il secondo può essere causato da una carenza di recettori per l insulina o da disfunzioni nella trasduzione del segnale indotte dall insulina. 17

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