ACIDI NUCLEICI Il dogma centrale della biologia

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1 ACIDI NUCLEICI Il dogma centrale della biologia DNA RNA PROTEINE DNA

2 POLINUCLEOTIDI NUCLEOTIDI NUCLEOSIDI ZUCCHERI ACIDO FOSFORICO BASI AZOTATE Ribosio 2 deossiribosio PURINE PIRIMIDINE Adenina Guanina Uracile Citosina Timina

3 Le principali basi azotate Purine 6 ammino purina 2 ammino 6 idrossi purina (forma chetonica) Pirimidine 2, 4 di idrossi pirimidina 2 idrossi 4 ammino pirimidina 2,4 di idrossi 5 metil pirimidina (forma chetonica) (forma chetonica) (forma chetonica)

4 Gli equilibri tautomerici delle basi del DNA Le forme tautomeriche chetoniche ed amminiche sono le più frequenti. Le enoliche ed imminiche sono presenti in quantità molto piccole anche nelle basi libere.

5 Alcune basi meno rappresentate mostrate come nucleosidi 5-metilcitidina Base minore del DNA. Basi minori del trna.

6 Un nucleotide L RNA contiene il β-d-ribofuranosio; il DNA, il β-2 -deossi-d-ribofuranosio: l ossidrile in 2 è sostituto da un atomo di idrogeno.

7 Deossiribonucleotidi

8 Ribonucleotidi

9 Negli acidi nucleici i nucleotidi sono uniti da legami fosfodiestere Estremità 5 Estremità Estremità 3 Estremità 3 Struttura chimica dell acido ribonucleico e dell acido deossiribonucleico. I legami fosfodiestere uniscono le unità nucleotidiche in successione. Lo scheletro costituito da un alternanza di gruppi fosforici e pentosi, è molto polare.

10 Struttura primaria degli acidi nucleici 1. Una catena polinucleotidica possiede un verso; verso il legame fosfodiestere tra le unità monomeriche si trova sempre tra il C 3 di un monomero ed il C 5 del successivo. In questo modo le due estremità della catena polinucleotidica risultano distinguibili. Una estremità avrà un gruppo 5 fosfato libero, mentre l altra un gruppo 3 ossidrilico libero. 2. Una catena polinucleotidica ha una propria individualità, individualità determinata dalla sequenza delle sue basi, cioè dalla sequenza nucleotidica. Questa sequenza costituisce la struttura primaria. primaria È nella struttura primaria del DNA che viene immagazzinata l informazione genetica. Un gene non è nient altro che una particolare sequenza di DNA che codifica l informazione, in un linguaggio a quattro lettere, per la costruzione di una proteina.

11 La struttura primaria di un polinucleotide può essere rappresentata in maniera semplificata Il deossiribosio è indicato con un segmento verticale, con il C1 in alto ed il C5 in basso. I segmenti trasversali che connettono due nucleotidi successivi, attraverso il simbolo del fosfato, partano dal centro di un segmento (il C3 ) del deossiribosio di un nucleotide ed arrivano al vertice inferiore del segmento successivo (il C5 ). Una simbologia più concisa: Una simbologia ancora più concisa: papcpgptpa ACGTA Per convenzione, la struttura primaria è sempre scritta con l estremità 5 a sinistra e la 3 a destra, cioè nella direzione 5 3.

12 Rapporti quantitativi tra le basi azotate (Edwin Chargaff) 1. Parity rule Qualunque sia la fonte del DNA: % Purine = % Pirimidine = 50% Ovvero: %A + %G = %T + %C %A = %T %G = %C 2. La composizione in basi del DNA, espressa come percentuale C + G, è costante per ciascuna specie, ma varia moltissimo da una specie all altra.

13 Cristallografia a raggi X Quando i raggi X colpiscono un cristallo, i singoli atomi diffrangono i raggi X in tutte le direzioni, ma a causa dell interferenza i raggi diffratti sono osservabili solo per certi valori dell angolo di incidenza. I raggi diffratti danno origine ad uno spettro di diffrazione che dipende dalla struttura cristallina e dalla λ dei raggi X. θ θ A B d C λ Equazione di Bragg nλ = 2d sen θ L equazione di Bragg fissa le condizioni necessarie perché si abbia la riflessione dei raggi X: si ha interferenza costruttiva, e quindi riflessione dei raggi, solo se il segmento ABC è pari ad un numero intero di lunghezze d onda.

14 La diffrazione dei raggi X genera su una lastra fotografica un diffrattogramma: un insieme di macchie, il cui numero dipende dalla complessità della molecola cristallizzata. Ogni macchia indica l esistenza di moduli (gruppi di atomi) ripetitivi. La distanza di una macchia dal centro del diffrattogramma è inversamente proporzionale alla spaziatura tra moduli ripetitivi: macchie centrali = spaziature più ampie macchie periferiche = spaziature più piccole.

15 Analisi del DNA mediante diffrazione dei raggi X (Rosalind Franklin) Fibra di DNA (costituita da fasci di molecole parallele) Lastra fotografica Equatore Fascio di raggi X Meridiano Diffrattogramma Macchie meridiane = moduli che si ripetono lungo l asse Macchie equatoriali = moduli che si ripetono perpendicolarmente all asse

16 Il diffrattogramma del DNA Lo schema a croce delle macchie indica che la molecola ha una struttura di tipo elicoidale. La struttura presenta due periodicità lungo l asse: una maggiore di 3,4 nm corrispondente al passo dell elica una minore di 0,34 nm corrispondente al passo dell elica per residuo Ciò indica la presenza di 10 unità ripetitive per ogni giro completo dell elica.

17 La struttura secondaria del DNA: I dati sperimentali La molecola del DNA è una fibra cilindrica con un diametro di 2 nm; le basi (strutture planari) sono impaccate come una pila di monete con i piani distanziati di 0,34 nm (periodo minore) La fibra è avvolta ad elica lungo un asse centrale Un giro dell elica misura 3,4 nm (periodo maggiore), un multiplo di 10 della distanza tra basi contigue. Comparando la densità misurata del DNA (circa 1,75 g/ml) con quella calcolata sulla base della spaziatura atomica, si deduce che il DNA deve essere composto da più di una catena plinucleotidica (2 o 3 catene)

18 Dai diffrattogrammi la Franklin aveva determinato alcune delle caratteristiche fondamentali del DNA, ma non era riuscita a comprenderne la logica

19 La struttura secondaria degli acidi nucleici: La svolta James Watson e Francis Crick (1953), sulla base dei dati sperimentali disponibili ed aiutandosi con modelli (in cartone e fil di ferro), ipotizzarono per il DNA una struttura elicoidale a doppio filamento: due catene polinucleotidiche avvolte ad elica destrorsa attorno ad un unico asse. asse Il grande salto intuitivo fu la comprensione del fatto che un elica a due filamenti potesse essere stabilizzata da legami idrogeno tra le basi situate su filamenti opposti, purché le basi fossero appaiate in modo particolare.

20 Disposizione dei legami idrogeno nelle coppie di basi definite da Watson & Crick A può formare correttamente legami idrogeno con T, e G con C. Questo particolare appaiamento è possibile solo se le basi si trovano nella loro forma tautomerica più rappresentata. L appaiamento tra le basi complementari da origine ad una struttura estremamente regolare se i filamenti corrono in maniera antiparallela. antiparallela Questo tipo di appaiamento consente agli atomi di carbonio in 1, sui due filamenti, di essere quasi alla stessa distanza l uno dall altro.

21 Le due catene polinucleotidiche antiparallele, della doppia elica di DNA, sono complementari: complementari ad una base purinica su di una catena corrisponde una base pirimidinica sull altra. Così nella doppia elica: A = T e C = G In perfetto accordo con i dati sperimentali.

22 Il modello di Watson & Crick nel dettaglio Nel modello di Watson & Crick le basi appaiate sono impilate l una sull altra e giacciono in piani praticamente perpendicolari all asse dell elica. Questo impilamento consente forti interazioni di van der Waals tra le basi. Gli scheletri idrofilici dei fosfati e dei deossiribosi si trovano all esterno, in contatto con l ambiente acquoso. Ciascuna coppia di basi è ruotata di 36 rispetto alla successiva in modo da lasciare spazio a 10 coppie di basi per ogni giro dell elica Una visione laterale illustra la simmetria dell orientazione delle catene antiparallele. Il passo dell elica per residuo è pari a 0,34 nm.

23 La relazione spaziale che si crea tra le catene genera due scanalature sulla superficie della doppia elica

24 Dimensioni dell elica Modello a scheletro Modello spaziale La struttura del DNA in soluzione è leggermente diversa da quella del DNA in fibre: un giro dell elica occupa 36 Å e comprende 10,5 coppie di basi.

25 Il DNA è una molecola molto flessibile. Può essere presente in forme tridimensionali diverse. Le variazioni strutturali nel dipendono da tre fattori: DNA 1. Una diversa conformazione del deossiribosio 2. Rotazioni intorno a legami contigui che fanno parte dello scheletro di fosfodeossiribosio 3. Rotazione libera intorno al legame N-glicosidico sul C-1.

26 Conformazioni dell anello furanosico C-2 C-3 Quattro dei cinque atomi dell anello furanosico sono coplanari, il quinto (il C-2 o il C-3 ) può essere sullo stesso lato (endo) endo del piano dove si trova l atomo C-5 oppure sul lato opposto (eso) eso

27 Conformazioni delle basi nei polinucleotidi A causa di costrizioni steriche, i nucleotidi purinici e pirimidinici possono assumere solo due conformazioni stabili rispetto al deossiribosio, chiamate sin e anti. anti NH2 O P N ON O NH2 N N O P O O N N CH2 CH2 O Sin deossi A O Anti deossi A N

28 Le tre diverse conformazioni del DNA Ognuna delle strutture ha 36 basi. Le basi sono in grigio, il fosforo in giallo, i residui di ribosio e gli atomi di ossigeno dei gruppi fosforici sono in blu.

29 I modelli più recenti per le due forme di DNA DNA B. Le basi non sono esattamente perpendicolari all asse dell elica (sono inclinate di circa 6 ); la conformazione dello zucchero è leggermente diversa da quella proposta da Watson & Crick DNA A. Tipica struttura delle fibre in condizioni di bassa umidità. Le molecole di RNA a doppio filamento si trovano sempre nella forma A, anche in condizione di elevata umidità

30 Parametri delle eliche polinucleotidiche Forma A Forma B Forma Z Senso dell elica destrorso destrorso sinistrorso Diametro ~ 26 Å ~ 20 Å ~ 18 Å Coppie di basi per giro di elica 11 10,5 12 Distanza tra base e base 2,6 Å 3,4 Å 3,7 Å Inclinazione delle basi rispetto alla normale all asse dell elica Conformazione dello zucchero Conformazione del legame glicosidico per C-3 endo anti C-2 endo anti C-2 endo per le pirimidine; C-3 endo per le purine anti per le pirimidine; sin le purine

31 Schema di mrna procariotico Nei procarioti una singola molecola di mrna può codificare una o diverse catene polipeptidiche, negli eucarioti la maggior parte degli mrna sono monocistronici. Le parti aggiuntive non codificanti (in grigio) comprendono sequenze che servono a regolare la sintesi proteica.

32 Struttura elicoidale destrorsa di una catena singola di RNA Per l RNA non esiste una semplice struttura secondaria regolare, come accade con la doppia elica del DNA. Le strutture tridimensionali di molti RNA, come quelle delle proteine, sono complesse e uniche. Le basi sono in grigio, gli atomi di fosforo in giallo, il ribosio e gli atomi di ossigeno dei gruppi fosforici sono in verde

33 Struttura secondaria dell RNA Quando sono presenti sequenze complementari, la struttura predominante è una doppia elica destrorsa nella forma A. Nelle eliche regolari con forma A, sono comuni interruzioni della struttura, a causa di errori nell appaiamento o a causa di basi non appaiate, che portano alla formazione di protuberanze o ad organizzazioni a forma di ansa.

34 Struttura terziaria del trna della fenilalanina del lievito Struttura schematica a trifoglio

35 Modello spaziale del trna della fenilalanina di lievito

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