Il ciclo cellulare e la sua regolazione

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1 Il ciclo cellulare e la sua regolazione

2 Le cellule possono essere classificate in base alla loro capacità di crescere e di dividersi: Cellule che hanno perso la capacità di dividersi (cellule neuronali, globuli rossi) Cellule che normalmente non si dividono ma che possono essere indotte a dividersi (cellule epatiche) Cellule che continuano a dividersi (oogoni, spermatogoni, cell. epiteliali, cell. staminali) La durata del ciclo cellulare è variabile da 30 minuti a diversi mesi

3 Esperimenti che hanno consentito la comprensione dei meccanismi del ciclo cellulare noti: Esperimenti di fusione cellulare Esperimenti con i lieviti Esperimenti con uova di Xenopus Esperimenti con embrioni di riccio di mare

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5 CICLO CELLULARE G 2 M G 1 S Serie ordinata di eventi che porta alla divisione cellulare La durata del ciclo cellulare varia da cellula a cellula Una cellula si divide per permettere la riproduzione, per l accrescimento corporeo o per rimpiazzare altre cellule Il ciclo cellulare inizia con la divisione cellulare e termina con la formazione di due cellule figlie

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7 CONSIDERAZIONI GENERALI SUL CICLO CELLULARE Di solito viene studiato su colture di cellule sincrone Così è facile determinare la lunghezza totale del ciclo cellulare: tempo di generazione E sufficiente contare le cellule al microscopio e determinare in quanto tempo la popolazione raddoppia di numero Nelle cellule di mammifero in coltura ore %

8 Per determinare la lunghezza della fase S: si espongono per breve tempo le cellule con 3 H-timidina Autoradiografia conta della frazione di cellule di mammifero che presentano grani di argento: cellule che erano in fase S frazione (0,33) x lunghezza totale ciclo = 6-8 ore La mitosi dura in genere min (indice mitotico) La variazione totale della durata del ciclo cellulare dipende dalla durata variabile della fase G1

9 Interfase Per la maggior parte del tempo le cellule si trovano nella fase di crescita che intercorre tra due divisioni, detta interfase. In questo periodo i costituenti cellulari vengono sintetizzati e assemblati in modo continuativo. La massa cellulare aumenta gradualmente fino al momento della divisione. Durante la fase S avviene la duplicazione del DNA.

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11 Replicazione - trascrizione - traduzione DNA mrna Proteine Regolazione a livello: Le elicasi REPLICAZIONE richiede: Trascrizionale le proteine che destabilizzano la doppia elica Post-trascrizionale le topoisomerasi Traduzionale una emielica stampo Post-traduzionale un innesco,necessario alla DNA polimerasi la primasi le DNA polimerasi (hanno anche att. esonucleasica) le ligasi i quattro desossiribonucleosidi trifosfati 5

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14 Esperimento di Meselson and Stahl

15 Repliconi multipli nel DNA eucariotico

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18 Il problema della replicazione delle estremità dei cromosomi lineari. Le molecole di DNA lineare, ad ogni replicazione, rischiano di generare molecole figlie sempre più corte.

19 Telomerasi trascrittasi inversa Ribozima Sintetizza DNA su stampo di RNA Il suo RNA è usato come stampo per riempire il vuoto lasciato dalla rimozione dell innesco

20 Telomerasi: Negli organismi multicellulari, la telomerasi è attiva quasi esclusivamente nelle c. germinali da cui originano le uova e gli spermatozoi. La att. telomerasica è presente anche nelle c. tumorali. I telomeri contengono copie in tandem della sequenza TTAGGG.

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23 Schema generale del meccanismo di riparo per excisione dei danni al DNA.

24 MITOSI Processo di divisione nucleare in cui i cromosomi duplicati vengono separati gli uni dagli altri fedelmente per dare origine a due nuclei ognuno con una copia di ciascun cromosoma La mitosi è una divisione equazionale Le due cellule figlie generate sono geneticamente uguali fra di loro e geneticamente uguali alla cellula madre Durante la mitosi la maggior parte delle attività metaboliche sono ridotte, le cellule non rispondono agli stimoli esterni La mitosi è in genere associata alla citocinesi = processo che comporta la divisione del citoplasma in due parti più o meno uguali

25 Mitosi Cambiamenti della profase: caratteristici -Condensazione cromatina in cromosomi -Dissoluzione membrana nucleare della della -Cessazione della sintesi di mrna e rrna -Dispersione nel citoplasma delle proteine nucleari -Ristrutturazione del citoscheletro e formazione del fuso mitotico - Riduzione della sintesi proteica

26 IN PARTICOLARE DURANTE LA PROFASE: Il DNA si condensa e i cromosomi divengono visibili come tali (la condensazione del DNA richiede la fosforilazione di istoni e di altre molecole, tra cui la condensina) Si forma il cinetocore a livello dei centromeri Le proteine della lamina vengono fosforilate e si depolimerizzano; anche molte proteine del poro si fosforilano e il poro si disaggrega: in tal modo l involucro nucleare può essere allontanato ad opera dei microtubuli; inoltre si perde la connessione DNA-lamine I microtubuli si riorganizzano e contribuiscono a disaggregare l involucro nucleare (fosforilazione delle MAP: proteine associate ai microtubuli) I centrioli (centrosoma) iniziano ad allontanarsi verso i poli Il citoscheletro di actina si riorganizza (fosforilazione della miosina e di altre proteine associate all actina)

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28 I microtubuli del cinetocore diventano via via più corti! I microtubuli polari si allungano!

29 I microtubuli del cinetocore esercitano una forza di trazione che muove i cromosomi verso il polo a cui sono attaccati i microtubuli. La seconda forza tende a spingere i cromosomi allontanandoli dai poli del fuso. All inizio dell anafase, la regione centromerica di ciascun cromosoma si divide in 2, consentendo ai 2 cromatidi fratelli appaiati di separasi e di muoversi verso i poli opposti. La topoisomerasi II è responsabile della divisione del centromero.

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31 Motori mitotici. MT: microtubuli.

32 Nella citocinesi si divide il citoplasma: si forma un solco di clivaggio, dovuto a un fascio di microfilamenti di actina anello contrattile al solco. I microfilamenti di actina interagiscono con la miosina (l E è data dall ATP)

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34 Controllo del ciclo cellulare Uscita da M Attivazione dell anafase e della citocinesi Completa divisione cellulare Entrata in M Attivazione dell apparato mitotico Formazione del fuso mitotico G 2 M S G 1 Entrata in S Replicazione del DNA Attivazione dei meccanismi di replicazione del DNA

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36 I checkpoint assicurano che la cellula sia competente, sia in grado cioè di passare allo stadio successivo del ciclo cellulare Le proteine inibitorie di Cdk in G 1 sono attivate dal danno del DNA Lo stop delle cellule in G 1 permette alla cellula di riparare il DNA prima della replicazione Il blocco del ciclo cellulare rappresenta un meccanismo di protezione per la cellula

37 Esperimenti di fusione cellulare che dimostrano il ruolo di segnali citoplasmatici nella regolazione del ciclo cell.

38 Evidenza sperimentale della esistenza di MPF. Questa procedura fu utilizzata come saggio per identificare MPF e successivamente per isolarlo.

39 Fluttuazione dei livelli di ciclina mitotica e dell attività di MPF durante il ciclo cellulare.

40 Identificazione della ciclina nei primi stadi embrionali di riccio di mare

41 Dimostrazione che la ciclina deve essere neosintetizzata e demolita nel corso del ciclo cellulare

42 Protein-chinasi attivate ciclicamente Fosforilazione attiva o inattiva proteine chiave per l inizio o la regolazione della replicazione del DNA, della mitosi e della citocinesi Protein-chinasi controllano la fosforilazione, Fosfatasi controllano la defosforilazione Protein-chinasi sono presenti in tutte le fasi del ciclo cellulare ma sono solo attivate in determinate fasi Cicline si legano alle chinasi (protein chinasi ciclinadipendenti) e le attivano La concentrazione di cicline varia cellulare durante il ciclo

43 Complessi ciclina-cdk CDK: proteinchinasi ciclina dipendente da 1 a 5. Cicline A F. Ad ogni complesso ciclina/cdk corrisponde un gruppo di proteine bersaglio alle quali CdK aggiungono P i promuovono o inibiscono attività di proteine bersaglio.

44 Fosforilazione e defosforilazione nella attivazione di un complesso CdK-ciclina.

45 MPF attivo fosforila: 1. Le lamine della lamina nucleare depolarizzazione delle lamine 2. Compl.multiprot. (condensina) superavvolgimenti DNA 3. Proteine associate ai microtubuli assemblaggio fuso mitotico

46 Meccanismi di blocco del ciclo cellulare Produzione di proteine che inibiscono l attività chinasica del complesso Cdk-ciclina Blocco del meccanismo di replicazione del DNA Fattori di trascrizione che inibiscono l attività di geni fondamentali nel ciclo cellulare Mutazioni a carico di questi geni danno origine ad anomalie del ciclo cellulare -> Tumori

47 Profase: la condensazione del DNA - il ruolo della condensina

48 Modificazioni della lamina nucleare indotte da MPF

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50 * Il complesso mitotico CdKciclina (MPF) contribuisce all attivazione del complesso che promuove l anafase (complesso multiproteico, ubiquitina ligasi). I meccanismi di check point controllano: l attacco dei cromosomi al fuso *

51 Il complesso CdK-ciclina G1 regola la progressione attraverso il punto di restrizione fosforilando la proteina Rb. Nel suo normale stato defosforilato, la proteina Rb lega il fattore trascrizionale E2F inibendolo.

52 I complessi ciclina-cdk dei mammiferi

53 Il complesso ciclina E-CDK2 fosforila l inibitore del complesso ciclina-cdk di fase S, il quale viene così degradato e la fase S può iniziare

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55 Le origini della replicazione: i complessi ciclina-cdk di fase S fosforilano il complesso di prereplicazione

56 Si avvia la replicazione Perdurando la fosforilazione di alcune proteine, ai siti di inizio non può riassemblarsi il complesso di prereplicazione

57 I meccanismi di check point controllano: Il completamento della replicazione L esistenza di questo check point è stato dimostrato trattando le cellule con inibitori che impediscono il completamento della replicazione del DNA. In tali condizioni, il passaggio finale di defosforilazione coinvolto nell attivazione del complesso Cdk-ciclina mitotico è bloccato attraverso una serie di eventi indotti da proteine associate al DNA che si sta replicando. La risultante assenza dell attività MPF arresta il ciclo cellulare alla fine della fase G2, finchè non sia completata la replicazione di tutto il DNA.

58 Solo dopo la mitosi si possono riassemblare i complessi di pre-replicazione

59 Morte cellulare Le cellule possono morire attraverso due diversi meccanismi: la necrosi e l apoptosi, una serie di eventi programmati geneticamente, che portano la cellula all auto-distruzione.

60 I meccanismi di check point controllano: I danni del DNA Membrana del linfocita killer

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62 p53, il guardiano del genoma Nelle cellule, p53 può associarsi ad una proteina di 90kD, il prodotto del oncogene mdm-2, che è amplificato in molti tumori. Il legame con mdm2 inattiva le funzioni di p53 (inibizione, avvio alla distruzione, sequestro nel nucleolo ) Alti livelli di p53 (normale, non mutante) portano all arresto del ciclo cellulare e/o all apoptosi. Come fattore del checkpoint, la sua funzione equivale a quella del gene fad9 del lievito.

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64 Fattori di crescita Molecole proteiche (presenti nel siero) che stimolano la divisione e la crescita cellulare Agiscono attraverso l interazione con recettori della membrana plasmatica, quindi agiscono solo su cellule bersaglio

65 I fattori di crescita possono indurre le cellule quiescenti (G0) a dividersi

66 Segnali mediati da fattori di crescita e via di Ras. 6 : I complessi Cdk-ciclina che si formano catalizzano la fosforilazione di Rb e quindi inducono il passaggio da G1 a S. Mutazioni che alterano la via di Ras sono presenti frequentemente nelle cellule tumorali (tumori del pancreas, colon, polmoni, vescica e in 25-30% di tutti i casi del cancro nell uomo).

67 I fattori che attivano la crescita possono anche attivare la via di segnalazione mediata da PI3-Akt

68 I fattori che inibiscono la crescita agiscono inibendo le CdK. TGF-β a seconda del tipo di cellula bersaglio può avere sia funzione di stimolazione che inibizione della crescita. Quando agisce come inibitore, stimola una serie di eventi in cui il recettore catalizza la fosforilazione delle proteine Smad, la proteina p15 e p21, inibitori delle Cdk che sopprimono la attività dei complessi CdK-ciclina si blocca la progressione del ciclo cellulare.

69 Composti chimici Radiazioni ionizzanti UV Cause del cancro (mutazioni) I cancerogeni hanno la caratteristica di modificare il genoma, perché convertiti in sostanze in grado di interagire con il DNA I virus oncogeni trasformano le cellule che infettano dal momento che portano dei geni i cui prodotti interferiscono con i controlli della crescita cellulare. Sono responsabili solo di alcuni tumori umani; ma sono stati molto utili per identificare i geni coinvolti nella tumorigenesi Virus a DNA= polioma virus, SV40, adenovirus Virus a RNA= retrovirus (HTLV-1) simili ad HIV Es: Virus di Epstein-Barr = Linfoma di Burkit; Virus dell epatite B = Epatocarcinoma; HTLV-I = leucemia a cellule T.

70 Oncosoppressori: geni che controllano la proliferazione cellulare P53 (guardiano del genoma) controlla che non ci siano danni al DNA, agisce fra G1 e S e dopo la sintesi Rb (retinoblastoma) controlla il passaggio da G1 a S e fa sì che questo avvenga solo in presenza di appropriati segnali da parte di fattori di crescita

71 Lo sviluppo di un tumore necessita di più mutazioni in geni coinvolti nel controllo della proliferazione cellulare; mutazioni ereditate in geni oncosoppressori aumentano il rischio di tumore.

72 In presenza di un alterazione dei meccanismi di controllo della crescita cellulare si può avere una proliferazione incontrollata --> tumore I tumori vengono distinti in benigni e maligni in base alla loro capacità di invadere altri tessuti e/o organi Tumori benigni: masse localizzate ben circoscritte che non invadono i tessuti circostanti Tumori maligni: cellule tumorali che invadono i tessuti circostanti e possono dare localizzazioni a distanza (metastasi)

73 Le mutazioni che inducono il cancro sono a carico di 3 classi di geni: 1. Oncogeni 2. Geni oncosoppressori 3. Geni di riparo danni DNA Mutazioni di geni normali 1. Oncogeni: derivano Altri sono introdotti da virus oncogeni Gli oncogeni codificano per proteine che stimolano in modo eccessivo la proliferazione cellulare. Gli oncogeni derivano da proto-oncogeni. Le mutazioni possono trasformare un gene normale, cioè PROTO-ONCOGENE, in ONCOGENE: a) Mutazione puntiforme b) Riarrangiamenti del DNA. - Delezioni - Scambi di sequenze tra proto-oncogene e i geni vicini - Virus oncogeni: inducono il tumore perché integrano una copia del DNA del loro genoma nel cromosoma dell ospite in una regione dove è localizzato un proto-oncogene

74 c) Amplificazione genica: di un numero di copie di un proto-oncogene d) Traslocazione cromosomica (linfoma). La maggioranza degli oncogeni codifica per componenti delle vie del segnale mediato da fattori di crescita: - PDGF alterato continua autostimolazione - Recettori (att. tirosina-chinasica costitutiva) - Prot. G associata a membrana (RAS mutato che lega sempre GTP e non più GDP - Proteine chinasi - Fattori trascrizionali - CdK-cicline Eccezioni: Oncogene Bcl-2 codifica per prot che blocca apoptosi. Una funzione dell apoptosi è eliminare le cellule con DNA danneggiato. Se la prot Bcl-2 viene prodotta in eccesso blocca apoptosi prolunga sopravvivenza di cellule con danni DNA. Un tumore può essere causato dalla perdita di 2) geni oncosoppressori che, in condizioni normali, frenano la proliferazione cellulare: - Gene Rb: assenza di proteine Rb funzionale, dovuta alla perdita o alterazione di entrambe le copie del gene Rb - Gene p53 e apoptosi

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