11. Istologia vegetale. Protofite. Livelli di organizzazione degli organismi vegetali. Organizzazione dei vegetali Tessuti e pseudotessuti

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1 Livelli di organizzazione degli organismi vegetali 11. Istologia vegetale Nel corso dell evoluzione forme di organizzazione sempre più complesse: Organizzazione dei vegetali Tessuti e pseudotessuti 1 Protofite Aggregati cellulari Tallofite - tallo sifonale - tallo pluricellulare - tallo cormoide Cormofite polienergide 2 Protofite Organismi unicellulari microscopici cellula = organismo Euglena gracilis Da Raven et al. procarioti alghe mobili, es. Chlamydomonas, Euglena alghe immobili (org. coccale), es. Chlorella, diatomee lieviti (funghi) Da Lüttge et al. Da Ferroni et al Cyclotella (diatomea) 3 Da Lüttge et al. Chlamydomonas Chlorella vulgaris 4

2 Aggregati cellulari Alcuni organismi unicellulari tendono ad associarsi tra loro in colonie associazioni POST-GENITE Gloeocapsa procarioti (cianobatteri, es. Nostoc, Gloecapsa) alghe mobili (es. Gonium, Pandorina) alghe immobili (es. Scenedesmus) 5 Scenedesmus Da Lüttge et al. 6 La formazione delle colonie apre la strada verso la pluricellularità CENOBIO = colonia tipica delle alghe verdi volvocali (Pandorina, Eudorina). Massima espressione in Volvox. Tallofite La mitosi cessa di essere necessariamente legata alla riproduzione: per mitosi l organismo cresce = aumenta di dimensioni. Da Lüttge et al. Le cellule restano collegate da ponti citoplasmatici e compare una primitiva suddivisione del lavoro tra cellule vegetative e cellule riproduttive. 7 TALLO corpo di vegetale in cui non siano differenziati veri organi (radici, fusto e foglie) 8

3 Caso 1: alla mitosi NON segue la citodieresi Formazione di cellule PLURINUCLEATE ENERGIDE APOCIZIO: le divisioni nucleari non sono seguite da citodieresi - tallo unicellulare = organizzazione sifonale (es. Valonia, Caulerpa, Acetabularia, Vaucheria) - tallo pluricellulare = più cellule polienergidiche, organizzazione sifonocladale (es. Cladophora) - ife non settate dei funghi inferiori - nelle piante superiori, i tubi laticiferi delle euphorbiacee nucleo circondato dalla porzione di citoplasma sulla quale esercita la sua funzione coordinatrice a differenza della cellula, è un entità solo funzionale (non morfologica) la cellula plurinucleata è un entità polienergidica / cenocitica 9 Nelle piante superiori c è anche la possibilità del SINCIZIO: fusione di cellule uninucleate Es. tubi laticiferi delle papaveracee. 10 Da Lüttge et al. Caso 2: alla divisione del nucleo segue la citodieresi polienergide Associazione CONGENITA di cellule: formazione di un tallo pluricellulare talli filamentosi (es. Spirogyra, Zygnema) talli laminari (es. Ulva) talli complessi (es. Gracilaria, Laminaria, Chara) talli cormoidi (es. briofite = muschi ed epatiche) Vaucheria Cladophora Da Nultsch

4 Tallo laminare Ulva lactuca Tallo filamentoso Tallo complesso di alga bruna Tallo cormoide di muschio Zygnema Tallo complesso di alga rossa Da Nultsch Furcellaria fastigiata 13 Da Lüttge et al. Da Nultsch. 14 Le cellule che costituiscono i talli più complessi possono formare degli agglomerati compatti: - plectenchima (alghe rosse) - ifenchima (funghi superiori) ife Da Nultsch. Cormofite La conquista dell ambiente terrestre comporta il massimo livello di specializzazione per risolvere problemi di: - economia dell acqua, l atmosfera sottrae acqua alla pianta - nutrizione, acqua e sali minerali sono disponibili nel suolo - sostegno, manca la spinta dovuta all acqua - riproduzione, progressivo svincolarsi dalla dipendenza di un ambiente liquido CORMO = radici + fusto + foglie PSEUDOTESSUTI Non presentano le caratteristiche dei tessuti veri (per es. possono derivare da cellule che si dividevano in una sola direzione, generando filamenti che poi si accostano tra loro). 15 Cormofite = piante con veri organi e veri tessuti Pteridofite (felci, equiseti ) Spermatofite (gimnosperme + angiosperme) 16

5 CORMO Tessuti veri Germoglio Le cormofite sono normalmente indicate come tracheofite o piante vascolari Aggregati congeniti di cellule che svolgono la stessa funzione. Caratteristiche: derivati da cellule che si dividono secondo le 3 direzioni dello spazio fragmoplasto e lamella mediana plasmodesmi e punteggiature specializzazione morfo-funzionale spazi intercellulari Da Lüttge et al Tessuti veri e pseudotessuti Nei tessuti veri gli spazi intercellulari assicurano gli scambi gassosi grazie alla circolazione dell aria tra le cellule. TESSUTI VERI 1. cellule madri che si dividono secondo 3 direzioni 2. fragmoplasto e formazione della lamella mediana 3. plasmodesmi e punteggiature 4. specializzazioni morfofunzionali caratteristiche del tessuto 5. spazi intercellulari (circolazione dei gas) PSEUDOTESSUTI 1. cellule madri che si dividono anche secondo una sola direzione (es. ife) 2. anche altri tipi di citodieresi (es. ficoplasto nelle alghe) 3. anche altri tipi di giunzione tra cellule (es. giunzioni alghe rosse) 4. livello di specializzazione normalmente più basso 5. assenza di veri spazi intercellulari Origine durante la formazione del tessuto : schizogena: le cellule si sono reciprocamente allontanate, digerendo la lamella mediana che le cementava lisigena: alcune cellule, comprese le pareti, sono state digerite rexigena: alcune cellule sono state distrutte per lacerazione o stiramento 19 20

6 CORMO Differenziamento sdifferenziamento Tessuti MERISTEMATICI (giovanili o formatori) Tessuti ADULTI (definitivi) IDIOBLASTI Cellula iniziale Cellula derivata differenziamento Cellula adulta Idioblasti = cellule adulte con caratteri differenti rispetto a quelle del tessuto in cui si trovano (es. cellule ad essenza, cellule a tannini) 21 Differenziamento = insieme di trasformazioni attraverso le quali una cellula acquisisce le caratteristiche necessarie per svolgere una specifica funzione. 22 Tessuti meristematici 12. Tessuti meristematici e tessuti adulti tessuti meristematici classificazione dei tessuti adulti tessuti parenchimatici Le piante conservano per tutta la loro vita cellule capaci di dividersi (accrescimento indefinito). MERISTEMI regioni della pianta costituite da tessuti meristematici 1. primari 2. secondari 23 24

7 Meristemi primari Tipiche cellule giovanili: cellule piccole e isodiametriche provacuoli lamella mediana proplastidi Già presenti nell embrione e attivi per tutta la vita della pianta Responsabili dell accrescimento PRIMARIO longitudinale I meristemi primari comprendono le cellule iniziali e le loro derivate che andranno incontro al differenziamento. I tessuti adulti originati dai meristemi primari sono detti a loro volta PRIMARI. Pteridofite e angiosperme monocotiledoni presentano solo meristemi primari (no crescita secondaria). Comprendono i meristemi: 1. APICALI: apice di fusto e radice 2. INTERCALARI: interposti tra tessuti adulti Da Gerola Meristemi apicali Meristemi intercalari I meristemi intercalari (o residui) si localizzano a livello dei nodi e cooperano alla crescita in lunghezza nei fusti di monocotiledoni come frumento, mais, canna Costituiscono punti di debolezza per il fusto. Da Nultsch. 27 Da Lüttge et al. Mod. 28

8 Meristemi secondari Derivano da cellule adulte che hanno riacquistato la capacità di dividersi (sdifferenziamento): cellule più grandi, provviste di parete primaria, sistema vacuolare sviluppato. Comprendono: 1. meristemi CAMBIALI 2. meristemoidi: cellule che ritornano allo stato embrionale per originare peli pluricellulari e apparati stomatici. 3. meristemi avventizi: cellule che si sdifferenziano per originare radici avventizie e tessuti cicatriziali. 29 Meristemi secondari cambiali Responsabili dell accrescimento secondario in diametro nelle gimnosperme e nelle angiosperme dicotiledoni: originano i tessuti adulti SECONDARI. Comprendono: 1. cambio cribro-vascolare (cambio) 2. cambio subero-fellodermico (fellogeno) I cambi hanno la forma di un cilindro cavo che percorre radici e fusti legnosi. Capacità di produrre cellule diverse sul lato esterno e su quello interno del cilindro: attività DIPLEURICA. 30 Cambio subero-fellodermico (fellogeno) Cambio cribro-vascolare Attività dipleurica dei cambi Cellule del libro 1 Cribrovascolare Cellule del legno ESTERNO Sughero 2 Fellogeno Felloderma INTERNO 31 32

9 differenziamento Nelle piante alcuni processi di differenziamento conducono alla morte della cellula Cellula iniziale Cellula adulta sdifferenziamento Tessuti adulti Le cellule derivate dai meristemi primari e secondari vanno incontro al differenziamento = acquisiscono le caratteristiche morfologiche/biochimiche fondamentali per lo svolgimento di una determinata funzione. Cellule vive o morte a maturità Tipo di plastidio Modificazioni parietali Contenuti del vacuolo 33 Da Mauseth. 34 Classificazione dei tessuti adulti Parenchimatici = struttura fondamentale della pianta Meccanici = sostegno Tegumentali = protezione Conduttori = trasporto Segregatori = esclusione/secrezione di sostanze Per ogni categoria esistono vari sottotipi con caratteristiche morfo-funzionali specifiche. Vari tipi di tessuti possono combinarsi per formare complessi tissutali (legno, libro). 35 Tessuti parenchimatici Struttura tissutale fondamentale Origine primaria o secondaria Tessuti plastici: possono assolvere più funzioni o anche sdifferenziarsi Caratteristiche comuni: sempre cellule vive intensa attività metabolica parete sottile (primaria) ampi vacuoli forma prismatica spazi intercellulari 36

10 Classificazione dei tessuti parenchimatici sulla base della funzione vegetativa prevalente Tessuti parenchimatici Parenchima CLOROFILLIANO Parenchima clorofilliano (clorenchima) funzione fotosintetica tutte le parti verdi (foglie, fusti erbacei, frutti immaturi) origine prevalentemente primaria forma delle cellule: cilindriche, lobate, tondeggianti Parenchima di RISERVA Parenchima ACQUIFERO Parenchima AERIFERO Parenchima CONDUTTORE Parenchima di TRASPORTO 37 Foglia di Arum italicum, sezione trasversale 38 Parenchima di riserva Parenchima acquifero funzione di riserva midollo dei fusti, rizomi, bulbi, tuberi, radici, frutti, semi origine primaria o secondaria riserve accumulate in: - amiloplasti (amido) - vacuolo (proteine, fruttani, saccarosio) - corpi lipidici (olii) - parete (emicellulose nei semi di palme) funzione di riserva di acqua - piante succulente origine primaria o secondaria mucillagini idrofile contenute nei vacuoli (lento rilascio d acqua), parete sottile e flessibile gomme in piante non succulente Parenchima amilifero in tubero di patata 39 Cellule turgide del parenchima acquifero Da Condizioni di stress idrico 40

11 Parenchima aerifero (aerenchima) circolazione dell aria (scambi gassosi) piante acquatiche (idrofite) origine generalmente primaria le cellule si dispongono in catenelle/trabecole individuando dei canali aeriferi altre funzioni: riserva, fotosintesi, galleggiamento Parenchima conduttore assicura il trasporto radiale in fusti e radici in struttura secondaria = raggi midollari cellule allungate in senso radiale origine secondaria Trasporto radiale Trasporto assiale Picciolo di Arum italicum Fusto di Potamogeton Parenchima di trasporto associato agli elementi di conduzione cellule transfer con introflessioni della parete cellulare: aumento della superficie di scambio molti mitocondri: energia per i processi di trasporto origine primaria o secondaria 13. Tessuti adulti tessuti meccanici fibre tessili Da Lüttge et al

12 Tessuti meccanici Le piante terrestri sono sottoposte a: forze di pressione (peso della chioma) forze di trazione (oscillazioni dovute al vento) - Piante giovani: turgore cellulare - Piante adulte: tessuti specializzati per il sostegno La funzionalità del tessuto meccanico non deriva da speciali attitudini del protoplasto, ma dalle caratteristiche della parete cellulare Caratteristiche comuni ai tessuti meccanici: spazi intercellulari generalmente limitati ispessimenti parietali Stereoma = insieme dei tessuti meccanici di un organo Tessuti meccanici Sclerenchima Collenchima Collenchima Da Nultsch. Cellule vive allungate in senso assiale Parete (primaria) con ispessimenti celluloso-pectici non uniformi: lungo le pareti tangenziali = collenchima lamellare agli spigoli = collenchima angolare in relazione a spazi intercellulari = collenchima lacunato Le cellule collenchimatiche possono anche essere fotosintetizzanti. 47 Collenchima angolare di picciolo di Begonia Collenchima lamellare di fusto di Sambucus nigra 48

13 Collenchima in picciolo di Ninfea Il collenchima è un tessuto che assicura elasticità grazie agli ispessimenti cellulosici Collenchima in fusto di girasole Organi giovani, ancora in via di accrescimento (es. fusti erbacei) Organi adulti per i quali è necessaria una buona elasticità (es. picciolo) I collenchimi sono presenti soprattutto nelle dicotiledoni. Nei fusti in genere occupano la porzione periferica, come strato continuo o in forma di cordoni (es. fusto di labiate: basilico, menta ). Sclerenchima Parete cospicuamente e uniformemente ispessita (parete secondaria) La deposizione degli strati parietali riduce progressivamente il lume cellulare fino alla morte del protoplasto: cellule morte Tipologie di cellule sclerenchimatiche: Sclereidi: isodiametriche Fibre: allungate Stachys alpina. Rectangular stem S. A. Mori

14 Lo sclerenchima è un tessuto che assicura resistenza grazie agli ispessimenti cospicui, uniformi e spesso lignificati della parete cellulare Organi che hanno completato l accrescimento Sclereidi Cellule isodiametriche o di forma irregolare con parete lignificata. sclereidi organizzate in tessuto - isole pietrose (polpa di pera, mela cotogna): deterrente per erbivori - endocarpo nei frutti (noce, pesca, ciliegia): protezione per il seme - tegumenti del seme (uva, cocomero ) A differenza del collenchima, le cellule sclerenchimatiche a maturità svolgono esclusivamente una funzione meccanica: il protoplasto viene riassorbito. 53 Sclereidi come idioblasti - picciolo e lamina di Nymphaea (mantengono aperti i canali aeriferi) - foglia cuoiose (danno consistenza): tè, ulivo 54 Esempi Cellule pietrose in pera Sclereidi filiformi in foglia di olivo Sclereidi in polpa di pera Sclereidi in foglie di Camellia Sclereide a estremità ramificate in foglia di Hakea Colorazione con floroglucina HCl Da Gerola et al. Sclereide della corteccia di Trochodendron 55 56

15 Fibre Sclereide come idioblasto nell aerenchima del picciolo di ninfea (Nymphaea alba) Cellule sottili e allungate macroscopicamente e appuntite alle estremità, spesso organizzate in fascetti/anelli. Le fibre si distinguono sulla base della localizzazione: xilari: appartengono al legno, sempre lignificate extraxilari: corticali, liberiane non sempre lignificate Frequente crescita apicale: mentre aumenta in senso centripeto lo spessore della parete, la cellula continua ad accrescersi agli apici Lume del vaso Fibre tessili Le lunghe e resistenti cellule delle fibre possono essere impiegate come fibre tessili. Le fibre sono inserite nel contesto di un organo (fusto, foglia): per il loro utilizzo devono essere separate. Fibre xilari Difficilmente separabili dagli elementi di conduzione (fasci conduttori); es. cordami ottenuti da foglie di monocotiledoni. Lume della fibra Fibre extraxilari Facilmente separabili per macerazione: processo di digestione delle pectine (lamella mediana). Costituiscono le fibre tessili. Da Lüttge et al

16 Aspetti citologici delle fibre tessili Le fibre di canapa e lino differiscono per una varietà di aspetti citologici usati a scopo diagnostico. La morbidezza della fibra decresce all aumentare dal contenuto in lignina nelle pareti cellulari: Lino Canapa Linum usitatissimum (lino): sola cellulosa Cannabis sativa (canapa): 50% lignina Corchorus sp. (juta): 70% lignina Per uso tessile, la fibra deve avere un basso contenuto di lignina (adatte alla tessitura): canapa e lino (fibre liberiane). Fibre con alti contenuti di lignina possono essere solo intrecciate. Cotone (Gossypium sp.): non fibre sclerenchimatiche, ma sottili peli che rivestono i semi (protezione, volo). Terminazioni Superficie Dimensione del lume Punteggiature Sezione trasversale affusolate striature trasversali 1/6-1/10 dello spessore cellulare minuscole, difficilmente visibili pentagonale o esagonale variabili, anche biforcate striature longitudinali 1/2-1/3 dello spessore cellulare visibili e parallele all asse longitudinale ovale o rotonda Principali tessili di origine vegetale in Europa Lino In Europa dal 4000 a.c., fibra più importante fino al basso Medioevo. Vesti greche, tunica romana (bianca per patrizi, scura per i plebei). Utilizzo per le vesti liturgiche in ambito ecclesiastico. Canapa In Europa dal 3000 a.c., affianca il lino. Meno pregiata per uso tessile. Campo pittorico: supporto dipinti, rinforzo tele. Materiale accessorio (es. riempimento ricami in rilievo) 63 64

17 Cotone In India nel 4000 a.c., nell area mediterranea da ca. 500 a.c. Uso frammisto al lino: i peli di cotone sono relativamente corti e non offrono sufficiente resistenza per la filatura. I cotoni più pregiati erano importati dall India. Industria cotoniera in Italia e Germania dal XVII sec. Dall 800 il cotone diventa il filato prevalente. 14. Tessuti adulti tessuti tegumentali tessuti segregatori Tessuti tegumentali H 2 O Adattamento alla vita subaerea Protezione contro gli agenti esterni Regolazione dei flussi di sostanze (liquidi, gas) Caratteristiche comuni: assenza di spazi intercellulari tra le cellule del tessuto modificazioni parietali caratteristiche (benché diverse per i vari tessuti tegumentali) creano una separazione tra due ambienti (anche non direttamente con l ambiente esterno) Origine primaria (dai meristemi apicali) corpo primario - esterni: epidermide (germoglio) rizoderma (radice) esoderma (radice) - interni: endoderma (radice) H 2 O Elaborazione di tessuti specifici per la protezione Origine secondaria (dal fellogeno) corpo secondario - esterno: sughero 67 68

18 Caratteristiche generali: Epidermide dal meristema apicale (protoderma), riveste il corpo primario del germoglio monostratificata (pluristratificata nelle piante di ambienti aridi) cellule vive, metabolicamente attive parete cellulare: più spessa sul lato rivolto verso l atmosfera, cutinizzata cuticola, rivestimenti cerosi vacuolo: anche pigmentato (flavonoidi) plastidi: indifferenziati, cloroplasti solo nelle piante Funzioni generali: Protezione (agenti atmosferici, insetti, parassiti, eccesso di irradiazione) Regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi Altre funzioni metaboliche: secrezione, movimento, riserva, percezione Cellule epidermiche normali Epidermide Formazioni epidermiche Apparati stomatici Rivestimenti tricomatosi d ombra Cellule epidermiche normali La forma delle cellule epidermiche asseconda quella dell organo che rivestono. Esempio, foglie: Cuticola con cere Parete cellulare Citoplasma Nucleo Casi particolari: pareti calcificate (foglie ruvide di cucurbitacee) pareti silicizzate (foglie taglienti di graminacee) pareti lignificate (foglie consistenti di conifere) pareti sottili nelle cellule bulliformi: grazie a variazioni di turgore fanno arrotolare e srotolare la foglia delle graminacee 71 Monocotiledoni: cellule allungate Dicotiledoni: cellule con contorno sinuoso 72

19 Rivestimenti tricomatosi - tricomi I peli o tricomi derivano da cellule epidermiche che sono andate incontro a divisione. A maturità possono essere vivi o morti. peli di protezione: morti a maturità, pieni d aria, riflettono la luce (contro l eccesso di irradiazione solare e di traspirazione) peli secretori: vivi, rilasciano metaboliti secondari (essenze) o sali (alofite) peli urticanti: vivi, rilasciano sostanze urticanti (istamina, acetilcolina) papille: peli conici vivi che conferiscono aspetto vellutato a molti fiori peli aggrappanti: organi di attacco, morti Pelo lineare unicellulare Gossypium sp. Pelo lineare pluricellulare Gynura aurantiaca Pelo ramificato Verbascum thapsus Pelo peltato Olea europaea squame assorbenti: assorbimento di acqua Pelo urticante Urtica dioica Pelo ghiandolare capitato Pelargonium sp. La parete della cellula urticante è mineralizzata: - calcificazione (base) - silicizzazione (apice) Il pelo è portato da una base pluricellulare (emergenza). Pelo contenente sale Atriplex hymenelytra (da Lüttge et al.) Papille Viola sp. Da Lüttge et al

20 Peli aggrappanti - Phaseolus Rivestimenti tricomatosi - emergenze Sono considerate rivestimenti tricomatosi anche le emergenze. Squame assorbenti - Tillandsia Alla formazione delle emergenze cooperano, oltre all epidermide, anche i tessuti sottoepidermici. - aculei di rosa - tentacoli di Drosera Peter v. Sengbusch Apparati stomatici Gli stomi sono presenti nelle parti aeree verdi (soprattutto foglie). Rappresentano il sistema di regolazione della traspirazione e degli scambi gassosi: apertura regolata. Rima stomatica Cellula di guardia Cellula annessa Posizione degli stomi: 1. sulla lamina fogliare sulla pagina inferiore (caso comune): foglia ipostomatica sulla pagina superiore (foglie natanti): foglia epistomatica su entrambe le pagine (monocotiledoni): foglia anfistomatica assenti (foglie sommerse): foglie astomatica 2. rispetto al piano dell epidermide allo stesso livello (caso comune) sopraelevati (piante equatoriali) infossati, anche in cripte stomatiche (piante di ambienti secchi) Camera sottostomatica 79 80

21 Distribuzione degli stomi: dicotiledoni monocotiledoni Meccaniche stomatiche 1. Fenomeni osmotici a carico del vacuolo 2. Speciale deposizione delle fibrille di cellulosa (micellazione radiale) 81 Da Raven et al. 82 Rizoderma ed esoderma Epidermide della radice nella zona di attivo assorbimento dell acqua (zona pilifera) Cellule vive con parete sottile non cutinizzata Cellule con peli radicali, estroflessioni con funzione di assorbimento Il rizoderma ha vita breve e la funzione tegumentale è assunta dalle cellule dell ultimo strato del cilindro corticale = esoderma. Esoderma = tessuto primario che deriva dalla modificazione delle cellule più esterne del cilindro corticale. Biogenesi dell esoderma Nelle cellule una lamella di suberina viene deposta contro la parete. Successivamente si aggiungono strati di cellulosa e lignina. Le cellule tendono a morire con la maturazione della radice. Alcune cellule non si modificano: punti di permeazione permettono alla radice di non essere isolata dall ambiente esterno. Punti di permeazione Esoderma Esoderma in formazione Rizoderma 83 84

22 Endodermide Tessuto interno primario Radice (ma anche fusti sotterranei e di piante acquatiche) Barriera al flusso apoplastico per la selezione delle soluzioni che passano dal cilindro corticale al cilindro centrale. 85 Endodermide: monostratificata senza spazi intercellulari ultimo strato del cilindro corticale cellule vive presenza della banda del Caspary: banda della parete primaria impregnata di suberina (zona idrofoba) pareti radiali e tangenziali il plasmalemma è strettamente associato alla banda del Caspary il flusso di acqua che arriva all endodermide attraverso l apoplasto si interrompe a livello della banda del Caspary, dove avviene una selezione dei soluti i soluti selezionati entrano nel protoplasto e possono riprendere la via apoplastica solo DOPO aver attraversato il protoplasto dell endodermide 86 Stadi di sviluppo dell endodermide 1. Stadio primario: banda del Caspary Cilindro corticale H 2 O H 2 O Cilindro centrale Da Lüttge et al. 87 Da Mauseth 88

23 Via simplastica Via apoplastica 2. Stadio secondario: deposizione di una lamella continua sottile di suberina su ogni parete Parenchima del cilindro corticale ENDODERMIDE Parenchima del cilindro centrale 89 Alcune cellule dell endodermide non vanno incontro a suberificazione: punti di permeazione o cellule di passaggio. Da Lüttge et al Stadio terziario: deposizione di strati successivi di cellulosa e lignina sulle pareti radiali e tangenziali (funzione meccanica) Monocotiledoni (U) Dicotiledoni (O) Da Lüttge et al. 91 Da Raven et al. 92

24 Sughero Tessuto tegumentale del corpo secondario, ma anche nei tuberi (patata). Origine dal fellogeno. Cellule morte, piene d aria, appiattite trasversalmente Pluristratificato Parete cellulare: suberificazione, pigmentazione (flobafeni) Barriera impermeabile a gas e acqua Proprietà coibenti e di difesa contro parassiti e agenti chimici Da Gerola Lenticelle La barriera rappresentata dal sughero viene interrotta da strutture dette lenticelle (nel fusto e nella radice). Scambi gassosi nella struttura secondaria (anche nelle mele e nelle pere!) Tessuto di riempimento Epidermide lacerata Biogenesi delle lenticelle all inizio della sua attività, in corrispondenza della futura lenticella il fellogeno produce un tessuto parenchimatico (anziché sughero) che giunge a lacerare l epidermide le cellule esposte all aria muoiono e si sfarinano, mentre il fellogeno della lenticella continua a produrre nuove cellule: lenticella aperta Sughero Fellogeno della lenticella Botanical Society of America 95 in autunno, il fellogeno della lenticella produce uno strato di sughero: lenticella chiusa in primavera, il fellogeno forma di nuovo cellule parenchimatiche che premendo contro il sughero lo lacerano, riaprendo la lenticella 96

25 Tessuti segregatori Formati da cellule specializzate per l elaborazione di sostanze temporaneamente escluse dal metabolismo (spesso metaboliti secondari). Origine epidermica o parenchimatica. Sulla base della localizzazione delle sostanze prodotte: 1. nel vacuolo = tessuti secretori 2. all esterno delle cellule = tessuti ghiandolari Tessuti secretori Tubi laticiferi Latice = liquido sotto pressione contenente una varietà di sostanze del metabolismo primario (glucidi semplici e complessi) e secondario (alcaloidi, tannini, resine, politerpeni) I tubi laticiferi sono polienergidi: - di origine apociziale o sinciziale - ramificati o meno - anostomosati o meno. Segregazione nel vacuolo Cellule secretrici Idioblasti con enorme vacuolo, scarso citoplasma e pareti impermeabilizzate con suberina: a maturità spesso muoiono mantenendo il loro contenuto. Cellule a essenza Cellule a mirosina (brassicacee) Cellule a mucillagini (liliacee) Spesso la funzione segregatrice è svolta da idioblasti Segregazione all esterno della cellula Tessuti ghiandolari Secrezione profonda, in spazi intercellulari si origine 1. schizogena: canali resiniferi (conifere) e tasche schizogene. Presenza di un epitelio ghiandolare. 2. lisigena: tasche lisigene (rutacee) generate dalla lisi delle cellule che hanno prodotto il secreto. Cellule ghiandolari Cellule epidermiche specializzate per la secrezione esogena: peli ghiandolari (es. peli geranio) peli urticanti (es. ortica) ghiandole del sale (alofite, es.atriplex) ghiandole nettarifere (fiori) peli digerenti (piante carnivore) 15. Tessuti adulti tessuti conduttori: vascolare e cribroso

26 Tessuti conduttori Necessità di trasporto delle soluzioni Evoluzione di sistemi di trasporto a lunga distanza specializzati: tessuti conduttori vascolare (linfa grezza) cribroso (linfa elaborata) Alghe: no necessità di trasporto dell acqua; alcune alghe brune (es. Laminaria, Macrocystis) elaborano vie di conduzione degli assimilati con caratteri simili al tessuto cribroso Briofite: semplici sistemi di conduzione solo nelle più evolute (muschi) idroidi, con parete non lignificata, morti a maturità flusso ascendente leptoidi, cellule vive con protoplasto degenerato flusso discendente veri tessuti di conduzione solo nelle Cormofite = TRACHEOFITE Caratteristiche fondamentali: cellule dalla forma allungata (elementi) disposizione longitudinale degli elementi (funzionale alla conduzione) fortissima specializzazione origine primaria o secondaria Tessuto vascolare Movimento ascensionale (radici foglie) della linfa grezza = acqua & sali minerali Tessuti conduttori Tessuto vascolare elementi o articoli Tracheidi Tessuto VASCOLARE Trachee Cellule cribrose e cellule albuminoidi Tessuto CRIBROSO Tubi cribrosi e cellule compagne 103 Cellule morte allungate che conservano solo la parete cellulare e che sovrapposte formano i VASI 104

27 Trasporto ascensionale dell acqua L acqua si sposta spontaneamente dal suolo all atmosfera Le piante si frappongono tra suolo e atmosfera, creando un sistema entro cui l acqua può fluire spontaneamente L acqua evapora dalle cellule delle foglie Per osmosi le cellule richiamano acqua dalle cellule circostanti e infine dal sistema di conduzione (= vasi) Nei vasi le molecole d acqua formano una colonna continua dalle radici fino alle foglie Il trasporto dell acqua in senso ascendente avviene per la forza aspirante della chioma 105 Caratteristiche citologiche parete primaria sottile, non lignificata (permeabile) parete secondaria con ispessimenti lignificati disposti in modo discontinuo (resistenza alla tensione) a maturità il protoplasto viene riassorbito (cellule morte) Rigidità VASI anulati anulospiralati spiralati scalariformi reticolati punteggiati Estensibilità Vasi estensibili, adatti ad accompagnare la crescita degli organi Limitata resistenza Vasi rigidi, adatti agli organi non in fase di crescita Alta resistenza 106 anulato spiralato scalariforme reticolato punteggiato Tracheidi pareti trasversali integre e punteggiate piccolo diametro (0.03 mm) elementi lunghi di forma affusolata originano vasi chiusi: il trasporto nei vasi è ostacolato dalla presenza delle pareti trasversali Piccolo diametro Pareti trasversali FLUSSO LENTO Da Raven Da Mauseth 107 et al. Mod. 108

28 Le tracheidi costituiscono la forma più antica di tessuto vascolare: presenti in tutte le cormofite gruppi meno evoluti: spesso unico elemento di conduzione gimnosperme: fibrotracheidi, anche con funzione meccanica angiosperme: primi elementi vascolari formati durante lo sviluppo (anulati, spiralati, anulospiralati ) accompagnano l accrescimento Trachee pareti trasversali riassorbite parzialmente o completamente (perforazioni semplici: resta un cercine anulare tra gli articoli) ampio diametro (0.3 mm) articoli corti a forma di tamburo in genere, vasi reticolati e punteggiati originano vasi aperti: il trasporto non è ostacolato Perforazione 109 Ampio diametro Perforazioni FLUSSO VELOCE 110 Da Raven et al. Mod. Le trachee si sono evolute dalle tracheidi più volte in gruppi diversi di cormofite: casi di convergenza morfologica pteridofite evolute (es. Selaginella) gimnosperme Gnetafite (Gnetum, Ephedra) tutte le angiosperme (eccetto le Magnoliali) Da Mauseth Morfologia a confronto Tracheide Fibra Fibrotracheide 111 Da Raven et al. Mod. Trachee 112 Da Gerola

29 Flusso dell acqua a confronto Differenziamento delle trachee Tracheidi Trachee 113 Da Mauseth Da Raven et al. 114 Tessuto cribroso Movimento della linfa elaborata = acqua & fotosintati Elementi cribrosi Tessuto cribroso Cellule associate Trasporto dei fotosintati A livello delle foglie (sorgenti) i fotosintati prodotti vengono caricati nei tubi cribrosi e diretti verso i siti di accumulo/utilizzo, es. radice (pozzo). Altre vie: in primavera le sorgenti sono le radici che inviano zuccheri alle gemme; durante la fioritura, i pozzi sono i fiori. Ipotesi del flusso di pressione generato da fenomeni osmotici La linfa elaborata è sottoposta a una differenza di pressione generata tra sorgenti e pozzi e che origina il flusso Cellule vive allungate e sovrapposte La parete deve restare elastica, non necessita di particolari rinforzi. 2. La cellula deve essere viva per costituire un sistema osmotico. 116

30 Tubi cribrosi Sorgente (foglia) Cellule (elementi) vive molto peculiari si sovrappongono originando dei tubi Le pareti sono cellulosiche e sottili Pareti trasversali perforate = placche cribrose semplici o composte Placca semplice Da Raven et al. Pozzo (radice) 117 Aree cribrose Placca composta Da Mauseth 118 Le placche cribrose che separano gli articoli sono generalmente poco oblique. Piccole aree cribrose si trovano sulle altre pareti per il trasporto laterale. Da Lüttge et al. 119 Caratteristiche degli elementi dei tubi cribrosi assenza del nucleo pochi organuli, tra cui plastidi degenerazione del tonoplasto: succo vacuolare e citoplasma non sono distinti formazione dei pori cribrosi da plasmodesmi dilatati proteine mucose formano sottili filamenti che attraversano le perforazioni delle placche cribrose plasmodesmi ramificati collegano i tubi cribrosi con le cellule compagne adiacenti 120

31 Biogenesi degli elementi del tubo cribroso Caratteristiche delle cellule compagne Origine comune col tubo che affiancano (stessa cellula madre) La cellula compagna provvede a mantenere in vita il tubo cribroso, fornendogli l energia metabolica necessaria (abbondanti mitocondri) Plasmodesmi multipli sono l espressione della dipendenza del tubo cribroso dalla cellula compagna Tubo cribroso Cellula compagna Da Raven et al Vita dei tubi cribrosi In genere, un anno: formazione del callo, un deposito di callosio (β-glucano) che ottura le perforazioni delle aree cribrose In alcuni casi, il callo può essere rimosso a primavera e la funzionalità del tubo essere recuperata (es. vite, tiglio) Monocotiledoni arboree: anche 100 anni nelle Palme! Cellule cribrose e cellule albuminoidi Elementi del tessuto cribroso nelle tracheofite non angiosperme Le cellule cribrose sono affusolate e comunicano tra loro per mezzo di numerose aree cribrose con pori di ridotte dimensioni Pareti trasversali molto oblique Aree cribrose si trovano su tutte le pareti Le cellule albuminoidi, che danno sostegno metabolico alle cellule cribrose, non hanno origine comune con queste ultime

32 15. Xilema e floema xilema e floema fasci cribro-fascolari I tessuti conduttori (vascolare e cribroso) sono riuniti in cordoni che percorrono il cormo nel senso della lunghezza: continuità radice-fusto-foglie. Gli elementi vascolari e quelli cribrosi decorrono fianco a fianco nello stesso cordone FASCI CRIBRO-VASCOLARI Alla formazione del fascio contribuiscono: elementi di conduzione: responsabili del trasporto delle soluzioni in senso assiale porzione impegnata nel trasporto della linfa grezza Fascio cribrovascolare porzione impegnata nel trasporto della linfa elaborata elementi meccanici (fibre): danno consistenza e sostengono il fascio elementi parenchimatici: funzione di riserva trasporto a breve distanza (parenchima di trasporto) trasporto a media distanza (in senso radiale) XILEMA o LEGNO trachee e tracheidi fibre xilematiche parenchima del legno FLOEMA o LIBRO tubi cribrosi cellule compagne fibre liberiane parenchima del libro 127 NON tessuti, bensì SISTEMI DI TESSUTI 128

33 Il differenziamento degli elementi che compongono i fasci non è simultaneo nell ambito del fascio stesso (distanza dall apice meristematico). XILEMA FLOEMA Le porzioni xilematica e floematica possono essere: 1. separate da uno strato di cellule ancora capaci di dividersi e originare nuove cellule dello xilema e del floema: cambio cribro-vascolare. Dai meristemi primari Dal cambio primo differenziato protoxilema protofloema successivo metaxilema metafloema deuteroxilema deuterofloema Fascio APERTO Crescita secondaria possibile 2. essere a diretto contatto tra loro, senza strati cellulari interposti. Con l attività del cambio, si modifica anche l organizzazione degli elementi (no fasci!). 129 Fascio CHIUSO Crescita secondaria impedita 130 Tipi di fasci Fasci radiali I fasci vengono classificati sulla base della disposizione reciproca di xilema e floema: radiali collaterali bicollaterali concentrici La presenza di un tipo di fascio dipende dall organo e dalla posizione sistematica della specie. Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni (arche) disposti su raggi alternati Le arche xilematiche e floematiche costituiscono una struttura unitaria = fascio radiale (raggiato) o alterno Le arche xilematiche possono confluire verso il centro del fascio Fascio presente nei fusti di alcune pteridofite (Psilotum) e nelle radici

34 Fasci radiali Fasci collaterali X F F X Partendo dal centro della struttura, xilema e floema formano cordoni disposti sullo stesso raggio Ogni unità è formata da un cordone xilematico e uno floematico = fascio collaterale Presenza del cambio = fascio collaterale aperto (gimnosperme e dicotiledoni) Assenza del cambio = fascio collaterale chiuso (monocotiledoni) F X Fasci bicollaterali In talune famiglie di dicotiledoni (cucurbitacee, solanacee) i fasci sono bicollaterali: lo xilema è compreso tra due cordoni di floema. Fasci anche aperti. Cambio F F X X F

35 Fasci concentrici Perifloematici: il floema circonda lo xilema (fusto di pteridofite) Perixilematici: lo xilema circonda il floema (rizoma di monocotiledone) I fasci concentrici non presentano cambio (fasci chiusi) Fasci concentrici perifloematico X F perixilematico F X Radiale Bicollaterale Collaterale aperto Collaterale chiuso Perifloematico Perixilematico 139