FUNGHI. Prof. Roberto Nazzaro

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1 FUNGHI I funghi sono ubiquitari. Hanno la capacità di ricavare sostanze organiche semplici degradando le sostanze organiche complesse che costituiscono il corpo degli altri esseri viventi: sono saprofiti.

2 Si tratta di organismi eterotrofi. Un tempo venivano considerati vegetali primitivi. Attualmente, gli studi biomolecolari hanno evidenziato che si tratta di esseri viventi con caratteristiche peculiari, più vicini agli animali che ai vegetali, ma che meritano un regno a parte, quello dei Fungi. Hanno un notevole ruolo nel ciclo della materia, essendo tra i principali decompositori

3 I diversi funghi decompositori attaccano tutte le sostanze organiche. Possono produrre delle sostanze tossiche (microtossine) Cladosporium su mais Arthrobotrys che ha intrappolato un nematode I lieviti, che durante la degradazione di sostanze organiche complesse liberano CO 2 ed etanolo, sono utili nella produzione di composti lievitati e di bevande alcoliche. Saccharomyces cerevisiae

4 Alcuni funghi sono organismi unicellulari. In massima parte sono organismi pluricellulari. L organizzazione è filamentosa. I filamenti sono detti ife. Le ife possono essere settate o non settate. Le ife non settate sono dette cenocitiche, termine che indica la presenza di un citoplasma comune a diversi nuclei, ciascuno dei quali presiede ad una certa area citoplasmatica.

5 Le ife hanno uno sviluppo rapido ed esteso. In 24 ore si può avere l accrescimento anche di 1 Km. L ifa non si accresce linearmente, ma quasi sempre segue un percorso tortuoso, formando una massa compatta composta da molte ife strettamente riunite insieme. La massa di ife che formano la struttura fungina viene detta micelio. La parte del fungo che non è coinvolta nei processi riproduttivi viene detta soma (equivale alla parte vegetativa dei vegetali).

6 La comunicazione tra citoplasmi di cellule contigue del micelio è assicurata da pori di comunicazione presenti sulle pareti. Sono assenti i plasmodesmi. La parete non contiene cellulosa, ma chitina, lo stesso polisaccaride che costituisce l esoscheletro di molti animali.

7 Essendo eterotrofi, i funghi assorbono sostanze complesse dall ambiente. In genere secernono enzimi su materiale organico vivente o morto. Tali enzimi degradano le molecole complesse in molecole più piccole, che vengono assorbite a livello della zona apicale delle ife. Alcuni funghi sono responsabili della fermentazione alcolica (come nel caso dei lieviti) che trasformano il glucosio in alcol etilico, con liberazione di CO 2. In alcuni funghi esistono ife specializzate (rizoidi) che ancorano il soma al substrato. Nei funghi parassiti vi sono ife (austori) che penetrano dell organismo parassitato e ne digeriscono ed assorbono le parti infettate.

8 In molti funghi durante la mitosi il nucleo si divide tra le cellule figlie in seguito ad uno strozzamento nella parte mediana, a cui segue la formazione di un setto di divisione. Tranne che in un gruppo molto primitivo (Chytridiomycota) non sono presenti centrioli, sostituiti dai corpi polari del fuso, da cui partono i microtubuli sia nella mitosi che nella meiosi.

9 La nascita di un nuovo fungo è dovuta alla germinazione di una spora, che può originarsi in seguito ad un processo sessuale o vegetativo. Le spore non sono mobili (tranne che nei Chytridiomycota). La sede della formazione delle spore è lo sporangio o particolari cellule ifali (cellule conidiofore). Se le spore prodotte nelle cellule conidiofore sono raggruppate in catene si parla di conidi. Pilolobus con sporangi portati su sporangiofori Conidi di Nomuraea rileyi

10 I funghi sono organismi con ciclo aploide. La fase nucleare diploide è rappresentata dal solo zigote, che perdura per un tempo più o meno lungo per poi subire la meiosi. Schematicamente la riproduzione dei funghi può essere divisa in tre fasi: 1. plasmogamia: fusione dei protoplasti, senza fusione dei nuclei (cellula dicariotica) 2. cariogamia: fusione dei nuclei, con formazione dello zigote 3. meiosi In alcuni gruppi la cariogamia avviene molto tempo dopo la plasmogamia. Durante tale intervallo le cellule sono dicariotiche e producono un micelio formato da ife dicariotiche contenenti due nuclei derivanti da miceli geneticamente diversi; in questo caso si parla di eterocariosi. I funghi hanno isogameti. Le strutture nelle quali vengono prodotti i gameti è detta gametangio.

11 Chytridiomycota E il gruppo di funghi più primitivo. Generalmente sono acquatici. Alcuni sono unisessuali. Sono gli unici funghi con zoospore e gameti mobili. Presentano alternanza di generazioni, sia isomorfe che eteromorfe Zoospora di Polyphagus euglenae Ciclo metagenetico di un Chytridiomycota con alternanza di generazioni eteromorfe.

12 Zygomycota Parassiti di piante o animali. Alcuni formano micorrize. A questo phylum appartengono le muffe Ciclo di Rhizopus stolonifer (la muffa nera del pane e di altri alimenti). Poiché la riproduzione sessuale avviene tra ife fisiologicamente diverse la specie viene detta eterotallica. Nei casi in cui le ife appartengono allo stesso micelio la specie è detta omotallica.

13 Ascomycota Le muffe verdi, rosse e brune degli alimenti, molti funghi patogeni per le piante, molti lieviti ed i tartufi. La struttura tipica degli ascomiceti è l asco, contenente le ascospore. Ciclo di un ascomicete Germinazione dell ascospora Riproduzioni asessuali per conidi Formazione di anteridi (gametangio ) ed ascogoni (gametangio ) Formazione del tricogino Passaggio attraverso il tricogino dei nuclei maschili nell ascogonio Formazione di ife dicariotiche Formazione di strutture ad uncino Cariogamia dei due nuclei dell asco Meiosi del nucleo 2n dell asco Mitosi dei nuclei aploidi Creazione di setti tra gli 8 nuclei con formazione di 8 ascospore

14 Basidiomycota Sono i funghi più noti. Hanno ife settate con i margini del poro di comunicazione a forma di botte (doliporo) Amanita muscaria Polyporus arcularius Ganoderma applanatum Calostoma cinnabaria Dictyophora duplicata Hericium coralllides Crucibulum laeve Geastrum saccatum

15 Tipiche dei basidiomiceti è la presenza delle basidiospore, portate all apice di una struttura claviforme, il basidio, a cui sono collegate tramite lo sterigma. L insieme dei basidi si sviluppa in uno strato dello imenio. Imenio (marrone) Basidiospore Sterigma Basidi con basidiospore Basidio

16 Ciclo vitale dei Basidiomiceti Germinazione della basidiospora con formazione di micelio con ife plurinucleate Formazione di setti (ife monocariotiche) Micelio primario Fusione di ife con opposta potenzialità sessuale con formazione di ife dicariotiche Micelio secondario Formazione del corpo fruttifero MIcelio terziario o Basidiocarpo Divisione delle cellule apicali con formazione delle connessioni a fibbia Differenziazione dell imenio Formazione di un nucleo diploide nella cellula apicale dell ifa Meiosi e contemporanea formazione del basidio Formazione delle basidiospore Rilascio delle basidiospore nell ambiente Connessione a fibbia

17 I basidiomiceti comprendono gran parte dei funghi eduli (quelli con gambo e cappello) le ruggini, patogeni per i vegetali. Non formano basidiocarpi, ma spore aggregate in sori i carboni, patogeni per le spermatofite i lieviti, monocellulari; si riproducono per gemmazione. Utilizzati per la lievitazione, per es. del pane (Saccharomyces cerevisiae), per la fermentazione alcolica. Molto utilizzati anche per gli studi genetici. Saccharomyces cerevisiae è stato il primo eucariote per il quale si è sequenziato tutto il genoma. Deuteromiceti o funghi imperfetti (per la mancanza di una riproduzione sessuale. Comprendono alcuni patogeni, alcuni funghi utilizzati nell industria alimentare (gorgonzola,, ecc.) e organismi produttori di antibiotici (penicillina)

18 Funghi simbionti Micorrize Alcuni funghi vivono in simbiosi radicale con piante superiori. Tra queste ultime solo la famiglia delle Brassicaceae (cavolo, broccolo, ecc.) e delle Cyperaceae (papiro, ecc.) non stabiliscono micorrize con funghi. Il fungo permette alla pianta un maggiore assorbimento di acqua, ed oligoelementi essenziali, quali fosforo, zinco, manganese, rame. La presenza del fungo protegge la pianta da attacchi di funghi patogeni e di nematodi. Il fungo riceve carboidrati e vitamine. Fungo

19 Il fungo può essere ospitato nelle cellule radicali (endomicorrize) o collocato attorno ad esse (ectomicorrize). Le endomicorrize formano, a livello delle cellule corticali della radice, delle ramificazioni (arbuscoli) e dei rigonfiamenti (vescicole). Gli arbuscoli inducono delle invaginazioni delle membrane plasmatiche, aumentandone la superficie e facilitando il trasferimento di alcuni ioni e molecole. Le vescicole sono sede di accumulo di riserve per il fungo.

20 Nelle ectomicorrize il fungo non penetra, ma circonda le cellule radicali. Le ecotomicorrize sono, in genere, formate da basidiomiceti. Ectomicorriza intorno ad una radice di angiosperma Ectomicorriza intorno ad una radice di gimnosperma

21 Licheni Alcuni funghi formano una associazione simbiotica con alghe o con cianobatteri. Tali associazioni sono dette Licheni. Il fungo (micobionte) assorbe acqua e sali minerali dal substrato, mentre l alga fotosintetica (fotobionte) fornisce sostanze organiche. Il fungo è quasi sempre un ascomicete, raramente un basidiomicete. L aspetto del lichene è diverso sia da quello dell alga che del fungo. Si distinguono licheni crostosi, fogliosi e fruticosi. Lichene fruticoso Lichene crostoso Lichene foglioso

22 I licheni vivono in tutti gli ambienti naturali, anche alle condizioni più estreme. Non sono presenti nei luoghi antropizzati, a causa dell inquinamento ambientale. Producono dei metaboliti secondari, gli acidi lichenici. I licheni sono i primi organismi a colonizzare le rocce vergini (per es. le lave effusive), che cominciano a disgregare con gli acidi lichenici. Tipico è lo Stereocaulon vesuvianum Pers. Lava del Vesuvio eruttata nel 1944 attaccata dallo Steurocaulon vesuvianum Prof. Pers. Roberto Nazzaro

23 Le ife del fungo sono intrecciate con le cellule algali. Struttura di un lichene I licheni si moltiplicano mediante la liberazione di piccoli frammenti contenenti sia l alga che il fungo (soreidi). Il fungo può produrre, a seconda del taxon di appartenenza, ascospore, conidi o basidiospore. L ifa che si origina dalla spora, se viene a contatto con l alga produce un nuovo lichene. soreidi Fotobionte (alga) e micobionte (fungo) che interagiscono formando un lichene