DEGRADAZIONE di polisaccaridi (glicogeno epatico, amido o glicogeno dalla dieta) Glucosio. GLUCONEOGENESI (sintesi da precursori non glucidici)

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1 DEGRADAZIONE di polisaccaridi (glicogeno epatico, amido o glicogeno dalla dieta) Glucosio GLUCONEOGENESI (sintesi da precursori non glucidici) 1

2 2

3 Il glucosio viene trasportato all interno della cellula da uno specifico trasportatore di membrana La glicolisi avviene nel citosol 3

4 La GLICOLISI è una sequenza di 10 reazioni enzimatiche attraverso le quali una molecola di glucosio viene convertita in due molecole dello zucchero a tre atomi di C piruvato con la concomitante produzione di 2 ATP Glucosio 2 piruvato + 2 ATP 4

5 5

6 6

7 Fase I 1 molecola di glucosio viene convertita in 2 molecole di gliceraldeide- 3-fosfato con consumo di 2 molecole di ATP 7

8 Reazione 1 Glicogeno 8

9 Reazione 2 9

10 Reazione 3 10

11 La Fosfofruttochinasi controlla la via glicolitica (nel muscolo scheletrico) 1. PFK è un tetramero con due stati conformazionali (T e R) in equilibrio tra loro L ATP è sia substrato che inibitore (2 siti di legame diversi) AMP, ADP e fruttosio-2,6- bifosfato sono attivatori 11

12 La Fosfofruttochinasi controlla la via glicolitica (nel muscolo scheletrico) 2. PFK è regolata nel ciclo del substrato dalla attività della fruttosio- 1,6,- bifosfatasi (FBPasi) Muscolo a riposo Muscolo in contrazione 12

13 13

14 Reazione 4 14

15 15

16 Reazione 5 CH 2 OPO 3 2- C OH C OH H Intermedio enolico 16

17 Fase II Le 2 molecole di gliceraldeide-3-fosfato vengono convertite in 2 molecole di piruvato con formazione di 4 molecole di ATP e 2 di NADH 17

18 Reazione 6 18

19 Reazione 7 19

20 GAP + Pi + NAD + --> 1,3-BPG + NADH ΔG = kj mole -1 1,3-BPG + ADP --> 3PG + ATP ΔG = kj mole GAP + Pi + NAD + + ADP --> 3PG + ATP + NADH ΔG = kj mole -1 L accoppiamento tra la reazione della GAPDH (endoergonica) e la reazione della PGK (fortemente esoergonica) rende possibile la sintesi di NADH e di ATP. 20

21 Reazione 8 21

22 22

23 Reazione 9 23

24 Reazione 10 24

25 Resa energetica : 1 Glucosio + 2 ATP (Fase I) 2 gliceraldeide 3 fosfato 2 x (2 ATP + 1 NADH) (Fase II) Totale : 2 ATP + 2 NADH / 1 glucosio 25

26 26

27 Metabolismo degli esosi diversi dal glucosio 27

28 28

29 Fruttosio 1-fosfato 29

30 Galattosio 30

31 31

32 + + 32

33 Fermentazione omolattica (nel muscolo) Reazione 11a O C C O CH 3 Piruvato _ O H N R H O C NADH NH 2 + H + O C _ O Lattato Deidrogenasi (LDH) H O C HO C CH 3 L-Lattato H N R NAD + NH 2 33

34 34

35 Fermentazione alcolica (in condizioni anaerobie) Reazione 11b tiamina difosfato + tiamina difosfato 35

36 La tiamina (Vitamina B1) si ritrova sia negli alimenti di origine animale e vegetale. In genere negli alimenti vegetali si trova per lo più in forma libera mentre in quelli animali si trova anche in quella fosforilata sia a mono- che a difosfato. Particolarmente ricchi di tale vitamina sono i legumi ed il germe ed il pericarpo dei cereali. Negli alimenti animali le maggiori concentrazioni sono nel fegato, nel rene, nel cervello e nell'intestino. Un'altra fonte importante di tiamina è inoltre il lievito di birra. 36

37 La tiamina è poco immagazzinata nell'organismo, per cui la sua mancanza nella dieta dà problemi metabolici, in particolare a livello del metabolismo dei carboidrati, già pochi giorni dopo. Si rivela, in particolare, aumento plasmatico degli α-chetoacidi (acido piruvico e acido lattico) ed abbassamento dell'attività transchetolasica degli eritrociti (quest'ultimo parametro viene usato per valutare lo stato nutrizionale di tiamina). La carenza cronica di tiamina provoca alterazioni del sistema nervoso, problemi cardiovascolari e gastrointestinali (beri-beri). Altre sindromi da carenza di tiamina, particolarmente diffuse tra gli alcolisti, in quanto l'assunzione di alcool fa diminuire l'assorbimento dei questa vitamina, sono la sindrome di Gayet-Wernike e quella di psicosi di Korsakoff (perdita di memoria recente e confabulazione). 37

38 Energetica della fermentazione Fermentazione omolattica : Glucosio 2 lattato + 2 H + ΔG = 196 kj mole -1 Fermentazione alcolica: Glucosio 2 CO etanolo ΔG = 235 kj mole ATP 2 x ΔG = 61 kj mole -1 glucosio consumato Rendimento in condizioni standard ~ 30 % in condizioni fisiologiche > 50 % E altamente inefficiente rispetto alla fosforilazione ossidativa (in cui vengono prodotti 38 ATP / 1 glucosio), tuttavia in condizioni anaerobie la velocità di produzione di ATP è anche 100 volte maggiore. 38

39 NADH e NADPH ATP = 1 moneta (energetica) della cellula NADH, NADPH = 2 moneta (potere riducente) NADH e NADPH non sono funzionalmente intercambiabili. [NAD + ]/[NADH] ~ 1000 favorisce ossidazione [NADP + ]/[NADPH] ~ 0.01 favorisce riduzione Il NADPH viene generato dall ossidazione del glucosio-6- fosfato mediante una via alternativa alla glicolisi, chiamata via del pentosio fosfato o shunt dell esosio monofosfato. 39

40 Shunt dell esosio monofosfato 40

41 Via del pentosio fosfato Nei tessuti altamente coinvolti nella biosintesi di lipidi il NADPH viene generato mediante la reazione complessiva 3 G6P + 6 NADP + + 3H 2 O 6 NADPH + 6 H CO F6P + GAP In 3 fasi : 1. Reazioni ossidative (1-3) 2. Reazioni di isomerizzazione e di epimerizzazione (4-5) 3. Reazioni di rottura e formazione di legami C-C (6-8) 41

42 Via del pentosio fosfato: fase 1 Reazioni ossidative Controllo velocità totale 3 G6P + 6 NADP H 2 O 6 NADPH + 6 H CO Ru5P 42

43 Via del pentosio fosfato: fase 2 Reazioni di isomerizzazione e di epimerizzazione 3 Ru5P R5P + 2 Xu5P 43

44 Via del pentosio fosfato: fase 3 Reazioni di rottura e formazione di legami C-C R5P + 2 Xu5P 2 F6P + GAP 44

45 (Reaz. I + II) 45

(2 x) (2 x) (2 x) Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi. Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi

(2 x) (2 x) (2 x) Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi. Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Il NADH prodotto in questa reazione DEVE essere ri-ossidato affinché la glicolisi non si fermi (2 x) (2 x) Gliceraldeide 3-fosfato Fosfato inorganico Gliceraldeide 3-fosfato deidrogenasi Reazione di ossidoriduzione:

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