Come si forma un fiore?

Transcript

1 Come si forma un fiore? Mar0n Kater Dipar&mento di BioScienze Università degli Studi di Milano

2 UNIMI

3

4

5 UNIMI

6 Primavera Inverno

7 Primavera

8 Perchè in Italia la maggior parte delle piante non fioriscono in inverno?

9 Arabidopsis thaliana

10

11

12 NON VIVONO D INVERNO!! primavera estate autunno

13 autunno inverno primavera estate

14 DISTRIBUZIONE DEI DIVERSI ECOTIPI DI ARABIDOPSIS

15 L analisi genetica ha individuato il locus FRIGIDA come il fattore principale per la risposta alla vernalizzazione col Sf 3843 fri FRI 506 FRIGIDA è responsabile delle differenze tra ecotipi che rispondono o meno alla vernalizzazione. Chromosome 4

16 L analisi genetica ha individuato il locus FRIGIDA come il fattore principale per la risposta alla vernalizzazione SUMMER ANNUAL WINTER ANNUAL

17 Brassica oleracea (cavolo biennale). Richiede periodo di vernalizzazione per fiorire. Nella foto la pianta è cresciuta per 5 anni senza vernalizzazione.

18 Attraverso quale meccanismo FRIGIDA ritarda la fioritura? FRIGIDA fioritura tardiva Mutagenesi con radiazioni Ricerca nella popolazione mutagenizzata di individui a fioritura precoce flc FLC 3 alleli mutati di FRIGIDA 4 alleli mutati per FLC

19 Ler=Ecotipo con allele debole di FLC e allele non attivo di FRI

20

21 +genomic FLC +FLC +FREDDO Annuali estive Annuali invernali

22 Crescita vegeta0va Crescita riprodudva FM FM SAM IM IM PETAL STAMEN PISTIL Filotassi spiralata Filotassi spiralata SEPAL Filotassi ver&cillata

23 FLORAL ORGANS FLORAL MERISTEM INFLORESCENCE MERISTEM Taken from Bowman and Smyth, Determinazione del meristema fiorale 2. Crescita del meristema fiorale 3. Sviluppo degli organi fiorali

24 WT /l1 Mimida et al., 2001

25 Espressione di AP1 Liljegren et al., 1999

26 Espressione di AP1 e CAL

27 I geni d iden&tà del meristema fiorale: AP1 e CAL hanno sequenza simile hanno lo stesso profilo d espressione wt ap1 cal Ferrándiz et al. (2000)

28 I geni d iden&tà del meristema fiorale AP1 e CAL IM IM FM IM IM IM WT ap1 cal IM FM IM IM IM FM Ferrándiz et al. (2000)

29 Come viene controllata l iden&tà degli organi fiorali?

30 Antirrhinum mutants Taken from: Snapdragon home page Max Planck Institute Köln UNIMI

31

32 Modello ABC A B C sepali petali stami carpelli

33 B A C sepali petali stami carpelli C A B C carpelli stami stami carpelli

34 B A C sepali petali stami carpelli A B C sepali sepali carpelli carpelli

35 B A C sepali petali stami carpelli B A C A sepali petali petali Nuovo fiore

36 Modello ABC A B C sepali petali stami carpelli

37 I geni A, B e C sono necessari per la determinazione dell iden&tà e per lo sviluppo degli organi fiorali

38

39 I geni omeotici sono stati studiati in dettaglio in Arabidopsis e nella Bocca di leone ma il primo esempio è stato studiato in Drosphila.

40

41 Più di 200 anni fa Johann Wolfgang Goethe propose che gli organi fiorali siano u il risultato di una metamorfosi, delle foglie. I fiori sono foglie modificate?

42 Solo foglie B A C foglie foglie foglie nuovo fiore fatto di foglie Goethe aveva ragione!!

43 I geni A, B e C sono necessari per la determinazione dell identità e per lo sviluppo degli organi fiorali Sono anche sufficienti?

44 PROMOTORE COSTITUTIVO P Gene AG Mutante abc

45 Conclusione: AGAMOUS non è solo necessario ma anche sufficiente a far partire il programma di sviluppo dei carpelli

46 Mutante abc + APETALA1

47 Mutant abc + PISTILLATA, AP3, e APETALA1

48 Mutante abc + PISTILLATA, AP3, e AGAMOUS

49 Mutante abc

50 TRIPLO MUTANTE Sepallata1 Sepallata2 sepallata3

51 sep1-sep2-sep3 TRIPLE MUTANT Pelaz et al., Nature 2000 pi ag (BC) Doppio mutante

52 AGL3 è ridondante rispetto ai geni SEP? Recently Ditta et al. (2004) ha mostrato che anche AGL3 (chiamato SEP4) è ridondante rispetto agli altri 3 geni SEP.

53 Nel quadruplo mutante Sep1 sep2 sep3 sep4 gli organi fiorali sono trasformati in foglie

54

55 MODELLO ABCE B A E C sepali petali stami carpelli

56

57 Il modello ABC è alla base dello sviluppo 3iorale in tutte le specie di Angiosperme? UNIMI

58 Modello ABC (Coen and Meyerowitz, 1991) B A C sepali petali stami carpelli UNIMI

59 Modello ABC Modi3icato - Tulipano Kanno et al. Plant Mol. Biol UNIMI

60 Molto presto durante l evoluzione delle Angiosperme ± 150 milioni di anni fa Arabidopsis - dicotiledone Riso - Monocotiledone Theissen et al., 2000 UNIMI

61 Somiglianze e differenze Arabidopsis Riso UNIMI

62 Modello ABC - riso B A C sepali petali stami carpelli palea lemma A B lodicule stami carpelli C UNIMI

63 Mutante di classe B palea lemma A B lodicule stami carpelli C B mutant palea lemma A palea carpelli carpelli C Nagasawa et al. (2003)

64 Mutante di classe C palea lemma A B lodicule lodicule palea lemma A

65 Mutante di classe C Dreni et al. Plant Cell (2011) WT osmads58 osmads3-3 UNIMI

66 Conclusion Il modello ABC model è applicabile allo sviluppo 3iorale di tutte le Angiosperme UNIMI