VERSO UNA REVISIONE BIOSISTEMATICA DEL GENERE THYMUS

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1 VERSO UNA REVISIONE BIOSISTEMATICA DEL GENERE THYMUS L. (LAMIACEAE MARTINOV) IN ITALIA: CONSIDERAZIONI NOMENCLATURALI, SISTEMATICHE E CRITICITÀ TASSONOMICA. FABRIZIO BARTOLUCCI Dip.to di Scienze AmbientaliUniversità degli studi dell'aquilavia Vetoio (Coppito 1) Coppito (AQ) Centro Ricerche Floristiche dell'appennino (Parco Naz. del Gran Sasso-Monti della Laga), Via Prov.le Km 4, Barisciano (AQ). ABSTRACT The genus Thymus is one of the most critical genera of the Italian flora and it shows systematic, taxonomic and karyological problems. In this paper some preliminary observations on the status of knowledge in Italy are illustrated and briefly discussed. Finally a taxonomic scheme for Italian species is presented. KEY WORDS Italy, Lamiaceae, Taxonomy, Thymus INTRODUZIONE Thymus L. 1 è uno dei generi più ricchi di specie della famiglia Lamiaceae Martinov e fa parte del gruppo monofiletico della subfam. Nepetoideae Kostel., trib. Mentheae Dumort., subtrib. Menthinae Endl. (Harley et al., 2004). Secondo Morales (2002), utilizzando un criterio tassonomico che ne minimizza la variabilità, Thymus è costituito da circa 215 specie (250 taxa) distribuite nel Vecchio Mondo (Europa, Asia, parte dell Africa) e sulle coste della Groenlandia. Popolazioni spontaneizzate esistono in Cile (T. vulgaris), Nuova Zelanda (T. vulgaris e T. pulegioides) e Canada (T. serpyllum e T. pulegioides). Il bacino del Mediterraneo, con più di 100 specie, può essere considerato il centro di diversità del genere (Morales Valverde, 1989). Thymus è stato oggetto di studi classici, principalmente, tra la fine del XIX e la prima metà del XX secolo. Le opere di maggior rilievo sono quelle di Čelakovsky (1882, 1883), Borbás (1890), Braun (1888, 1889, 1912), Briquet (1897), Velenovský (1904, 1906), Lyka (1927), Klokov & Schostenko (1936, 1939) e del monografo viennese Ronninger (1924, 1925, 1927, 1930, 1932, ). Nella seconda metà del XX secolo i maggiori contributi si devono a Machule (1957a, 1959, 1960, 1972, 1975), Pawlowski (1966, 1967, 1968), Roussine (1952, 1960, 1962, 1965), Schmidt (1969, 1973, 1977, 1997), Jalas (1970, 1971a, 1971b, 1973, 1974) che ha trattato il genere Thymus in Flora Europaea (1972), Flora Iranica (1982a) e Flora of Turkey (1982b) e più recentemente a Morales Valverde (1986a, 1989, 1995, 1997, 2002) e Morales Valverde & Gamarra (1988). Comunque, numerosi altri, sono gli studi di carattere biosistematico riguardanti soprattutto l Europa centrooccidentale, orientale e l Asia occidentale (Adena, 1968, 1975; Aytas, 2003; Billy, 1980; Blanco Salas et al., 2007; De la Torre & Paya, 2001; Diklic & Vasic, 2000; Gomes Pinto et al., 2006; Hartvig, 1987; Hügin & Schmidt, 2003; Jalas & Kaleva, 1970; Kaleva, 1967; Kaya et al., 2000; Lakusic et al., 1999; Ložiene, 2006; Marhold & Martonfi, 1998; Martonfi, 1997a, 1997b; Orellana 2 et al., 2005; Pavia & Salgueiro, 1994; Pigott, 1951; Riera, 2007; Satil et al., 2005; Sorsa, 1966). Per quanto concerne l Italia, sono stati pubblicati in passato, oltre alle Flore di carattere generale che presentano schemi tassonomici poco riusciti (Bertoloni, 1844; Parlatore,1884; Fiori, 1926; Zangheri, 1972; Pignatti, 1982), solo alcuni contributi parziali riguardanti poche entità o territori 1 Il genere Thymus è stato istituito da Linneo nel 1753 in Species Plantarum. 2 Sono stati riportati solo i lavori più significativi. 1

2 limitati (Béguinot, 1904, 1927, 1928; Braun, 1891, 1911; Grande, 1911, 1924; Handel-Mazzetti, 1903; Lacaita, 1911, 1913, 1918, a, 1925b; Machule, 1953,1957b; Moggi, 1955). I lavori più recenti sono prevalentemente a carattere floristico (Baron et al., 2000; Curti et al., 1977; Géhu et al., 1984; Hruska Dell'Uomo, 1979, 1981a; Maccioni et al., 1992; Minuto, 1995; Moraldo, 1984; Rey, 1989; Sibilio, 1961) e solo in rari casi hanno un approccio più critico e di tipo tassonomico (Bini Maleci et al., 1997, 1999; Camarda, 1978, 2003; Hruska Dell'Uomo, 1981b, 1983). Inoltre i dati bibliografici non consentono di stabilire la reale distribuzione delle specie a causa delle errate o generiche attribuzioni riportate nei lavori floristici pertinenti la flora d Italia. Il genere Thymus è senza dubbio uno dei più critici della flora europea. La mancanza di uno schema che si adatti alla situazione italiana ne rende necessario uno studio biosistematico classico che possa chiarire la posizione tassonomica delle diverse entità, con lo scopo di realizzare un quadro sistematico di riferimento che permetta la determinazione delle specie in modo chiaro e univoco. L elevato polimorfismo proprio di molte specie e la variabilità dei caratteri diagnostici ha dato luogo in passato alla descrizione di numerosissime entità, più di 1000 tra specie, sottospecie, varietà e forme, rendendo oggi azzardato qualsiasi approccio sistematico. La difficoltà nella delimitazione delle specie e la presenza costante di intermedi, principalmente nella sect. Serpyllum (130 specie), sono imputabili alle dinamiche di ricolonizzazione avvicendatesi dall ultima glaciazione fino ad oggi e al fenomeno dell ibridazione che può avvenire anche tra entità molto distanti tassonomicamente. Altri due fattori contribuiscono, in modo significativo, al processo evolutivo in Thymus: la disploidia e la poliploidia. La ginodioicia, cioè la coesistenza di individui femminili ed ermafroditi nelle popolazioni naturali, è un fenomeno molto comune in Thymus. Gli individui femminili hanno calici e fiori più piccoli di quelli ermafroditi e possono mostrare differenze anche nel portamento, nel tipo di infiorescenza e nella pelosità di fusti e foglie. La percentuale di individui femminili in una popolazione naturale è molto variabile, per esempio in T. vulgaris varia tra il 5% e il 95% (Dommée et al., 1978; Manicacci et al., 1998). MORFOLOGIA GENERALE E CARATTERI TASSONOMICI L organizzazione generale di Thymus può essere schematizzata come segue: Habitus: piante perenni, più o meno legnose, con portamento eretto, cespitoso (Fig. 1.1A) o piante erbacee con con lunghi fusti striscianti e radicanti, che terminano con una infiorescenza (Fig. 1.1B, pseudorepenti) o in un apice con solo foglie (Fig. 1.1C, repenti). Fusti semplici, raramente ramificati, quadrangolari o di rado cilindrici, pelosi su tutti i lati (olotrichi), su due lati opposti (anfitrichi) o solo sugli angoli (goniotrichi). Foglie: foglie semplici, piane o con margine revoluto, ovate, obovate, ellittiche o lineari, di solito ciliate alla base, con superficie pelosa o glabra, più o meno densamente coperta da ghiandole sferoidali. La consistenza delle foglie può variare da tenue a coriacea. Le nervature sono più o meno evidenti e possono essere ricondotte a due categorie: nervatura camptodroma con nervi laterali, paralleli (e.g. sect. Hypodromi subsect. Subbracteati) o curvi, da poco evidenti a evanescenti che non raggiungono il margine fogliare; nervartura con nervi, centrale e laterali, molto evidenti (di solito in foglie coriacee) non raggiungenti il margine fogliare (pseudomarginata) o anastomosate a formare un margine evidente (marginata). Infiorescenza e brattee: infiorescenza costituita da verticillastri sovrapposti più o meno ravvicinati (spiciforme o capituliforme). Brattee (foglie fiorali) da lanceolate a ovate, simili o molto diverse (e.g. sect. Hypodromi) dalle foglie vegetative (Fig. 1.2). Pedicelli fiorali: pedicelli fiorali di lunghezza variabile, con una piccolissima bratteola alla base, ricoperti di peli semplici riflessi o più o meno patenti. A volte con peli ghiandolari stipitati e/o sessili. 2

3 Calice: calice bilabiato, da campanulato a cilindrico, con nervature, con pelosità variabile. Labbro superiore con tre denti triangolari solitamente con margine ciliato, labbro inferiore con due denti lineari, ciliati. Fiore: corolla bilabiata, bianca, rosea o violetta, con fauce pelosa, variamente ricoperta da peli semplici e ghiandole sferoidali. 4 stami, a volte ridotti o non presenti (individui femminili), inseriti nella metà superiore del tubo corollino, di solito exserti. Antere con teche parallele. Stilo bifido sempre exserto. Frutto: nucule glabre, ovoidi, lisce. Tricomi: peli semplici più o meno lunghi e peli ghiandolari che contengono gli oli essenziali. Questi ultimi sono di solito sessili e si presentano come ghiandole sferoidali; raramente ci sono anche peli ghiandolari stipitati. Morfologia pollinica: granuli pollinici di forma omogenea, ma dimensioni variabili da specie a specie e in probabile correlazione con il livello di ploidia e le dimensioni della corolla (Morales, 1986). I granuli hanno simmetria isopolare radiale, esacolpata, raramente octocolpata o tetracolpata, con ornamentazione bireticulata (Moon H.K. et al., 2008). La forma varia da prolata sferoidale a oblata sferoidale con tutti i possibili intermedi. I caratteri tassonomici più significativi sono: l habitus e la morfologia dei fusti (i.e. altezza fusti fioriferi, presenza/assenza fusti striscianti, tipo di sezione del fusto); la forma e la biometria del calice (tubo e denti); la forma, la consistenza e la struttuta delle nervature delle foglie vegetative; la morfologia delle brattee (foglie fiorali) e il tipo di infiorescenza (interrotta con verticilli distanti o capituliforme). La pelosità di fusti e foglie ha un limitato valore tassonomico a livello di specie mentre sembra acquistare maggior significato a livello infraspecifico. In alcuni casi l indumento dei fusti fioriferi può individuare un gruppo di specie ben definito (e.g. le specie della sect. Alternantes con pelosità goniotrica). Per una corretta determinazione delle specie è necessaria la raccolta di campioni (individui ermafroditi) completi sia delle parti vegetative che di quelle fiorali. CARIOLOGIA La complessità tassonomica propria del genere Thymus si spiega, anche, per la grande variabilità cariologica che presenta. Diversi sono gli studi che hanno contribuito alla conoscenza cariologica in questo genere (Bonnet, 1959, 1961a, 1961b, 1966, 1967; Brand et al., 1979; Elena-Rosello, 1981; Jalas & Kaleva, 1966; Jalas & Pohjo, 1965a, 1965b; Jalas & Uotila, 1976; Kaleva, 1969; Löve & Löve, 1982; Ložiene & Martonfiova, 2004; Markova, 1983; Markova & Goranova, 1994; Morales Valverde, 1980, 1986b, 1990; Trela-Sawicka Z., 1968, 1970, 1972; Shimoya, 1952) lasciando, tuttavia, ancora aperta la questione riguardante il numero cromosonico di base che è variamente interpretata a seconda degli autori (Jalas, 1948; Jalas & Kaleva, 1967; Löve & Löve, 1975; Fernandes & Leitaö, 1984; Morales Valverde, 1986a; Mártonfi & Mártonfiová, 1996; Tahiri et al., 1998). L ipotesi più verosimile sembra essere quella di un numero di base primario x = 7 da cui derivano i numeri basici secondari x = 14, x = 15. Sono conosciuti i seguenti numeri cromosomici: 2n=24, 26, 28, 30, 32, 42, 48, 50, 52, 54, 56, 58, 60, 84, 90 che corrispondono a livelli di ploidia 2x, 4x e 6x (gli altri numeri sono dovuti a disploidia). Per quanto concerne l Italia (Tab. 1) i lavori che riportano dati cariologici sono pochissimi e in alcuni casi la determinazione delle specie lascia adito a molti dubbi (i.e. T. pulegioides per la Sicilia). L approccio citotassonomico sembra essere valido nella distinzione di entità molto prossime. Significativo è il caso del complesso di Thymus herbabaronae, specie descritta da Loisel per la Corsica, infatti, le popolazioni di Majorca sono risultate diploidi (2n = 28) [T. bivalens (Mayol, Saez, Rosello) Camarda], quelle della Corsica tetraploidi (2n = 56) (T. herba-baronae Loisel. s.str.) e quelle sarde esaploidi (2n = 84) (T. catharinae Camarda). Molti altri sono i casi di complessi poliploidi poco studiati, variabili anche dal punto di vista 3

4 morfologico e distributivo, che meriterebbero maggiori indagini (i.e. T. striatus aggr. 2n = 26, 28, 42, 54, 56, 84). SCHEMA TASSONOMICO Thymus, in accordo con Jalas (1971), è ripartito in otto sezioni: Micantes Velen., Mastichina (Mill.) Benth., Piperella Willk., Teucrioides Jalas, Pseudothymbra Benth., Thymus, Hypodromi (A. Kern.) Halácsy e Serpyllum (Mill.) Benth. 5 sezioni (Micantes, Mastichina, Piperella, Teucrioides e Pseudothymbra) sono endemiche del Mediterraneo occidentale (Penisola Iberia e Nord Africa) a conferma che nella Penisola iberica può essere individuato il centro d origine del genere (Morales, 1989). Thymus può essere considerato un genere a distribuzione circummediterranea, visto che al di fuori di quest area si rinvengono specie delle sole T. sect. Serpyllum e T. sect. Hypodromi subsect. Serpyllastrum. Di seguito viene proposto uno schema tassonomico 3 provvisorio per i taxa del genere Thymus presenti in Italia. Per la distribuzione delle specie si fa riferimento in massima parte a Conti et al., 2005, 2007, ad altri lavori riportati nel testo o indicazioni inedite. Per i numeri cromosomici vengono riportate le fonti bibliografiche solo di conteggi fatti su materiale italiano. Thymus L., Sp. Pl. 2: 590 (1753) sect. Thymus Piante generalmente erette, raramente striscianti, con fusti olotrichi, foglie con margine revoluto, di solito pelose, con infiorescenze spiciformi o capituliformi. Distribuzione: Regione Mediterranea occidentale. subsect. Thymus Piante erette con foglie pelose, con margini revoluti. Bratte più larghe delle foglie ma non molto differenti. Thymus vulgaris L., Sp. Pl. 2: 591 (1753) subsp. vulgaris 4 [Incl.: T. vulgaris var. amiclaeus Ten.] Distr.: Valle d Aosta, Piemonte, Lombardia, Liguria, Emilia Romagna, Friuli-Venezia Giulia (spontaneizzata), Toscana, Umbria, Lazio, [Abruzzo?; Puglia?]. L indicazione per il Molise (Fortini & Maddonni, 2008) è risultata erronea (Fortini, comm. pers.). 2n = 28, 30 (su materiale extraitalico) sect. Hypodromi (A. Kern.) Halácsy Piante striscianti o suberette con fusti olotrichi, foglie piane o revolute di solito non pelose. Infiorescenza capitata o allungata con brattee diverse dalle foglie. subsect. Subbracteati (Koklov) Jalas Foglie da lineari a strettamente ellittiche, a volte spatolate, con nervature più o meno evidenti, solitamente, parallele. Tubo del calice campanulato con corolla bianca o rosea. Distribuzione: Regione mediterranea orientale Thymus striatus aggr. Thymus striatus Vahl., Symb. Bot. 3: 78 (1794) var. striatus [Syn.: T. neapolitanus A. Kern. ex Strobl; Incl.: T. acicularis var. lacaitae Lojac. ex Lacaita, T. acicularis var. stabianus Lacaita, T. striatus subsp. salernitanus Ronninger, T. striatus subsp. calvanicensis Ronninger)] 3 In questo schema non compare Thymus capitatus (L.) Hoffmanns. & Link, specie che va attribuita al genere Thymbra L. (cfr. Bartolucci, 2008). 4 Thymus vulgaris subsp. aestivus (Willk.) A.Bolòs & O.Bolòs, conosciuto per la penisola Iberica, si differenzia dalla sottospecie tipica per il numero cromosomico (2n 58), il periodo di fioritura (V-X), l infiorescenza generalmente allungata e la divesa pelosità delle foglie (cfr. Morales, 1986). 4

5 Distr.: Campania, Basilicata, Calabria [Puglia?; Sicilia?]. 2n = 28 (sub T. striatus var. interruptus), 42 (sub T. striatus var. interruptus), 54 (T. striatus ssp. neapolitanus), 56 (sub T. striatus var. interruptus), 84 (sub T. striatus var. interruptus); su materiale extraitalico. var. acicularis (Waldst. & Kit.) Borbás, Math. Termeszettud. Közlem. 24: 63 (1890) [Bas.: Thymus acicularis Waldst. & Kit., Pl. Rar. Hung., 2: 157 (1805); Syn: T. velenovskyi Rohlena; T. dinaricus (Heinr. Braun.) Ronninger, T. pseudoatticus Ronninger ex Hayek; Incl.: T. striatus subsp. orieni Ronninger] Distr.: Emilia Romagna, Umbria, Marche, Abruzzo, Lazio. 2n = 26 (Hruška Dell'Uomo, Bellomaria, 1982 sub T. striatus var. acicularis); 26 (sub T. pseudoatticus) var. ophioliticus (Lacaita) Fiori, Nuov. Fl. Italia, 2: 452 (1926) [Bas.: Thymus acicularis var. ophioliticus Lacaita in Boll. Soc. Bot. Ital., 18: 116 (1911)] Distr.: Toscana (Lacaita, 1911, 1925b; Arrigoni et al., 1976, 1981; Bini Maleci et al., 1999). 2n = 26 (Arrigoni et al., 1981) Thymus paronychioides Čelak., Flora, 65: 564 (1882) [Syn.: Thymus gussonei Lojac.] Distr.: Sicilia (Čelakovský, 1882; Lojacono Pojero, 1907). Thymus spinulosus aggr. Thymus spinulosus Ten., Fl. Napol., 1: 35 (1811) [Syn.: T. conspersus Čelak.; Incl. T. albinervis Strobl] Distr.: Campania, Basilicata, Calabria, Puglia, Sicilia [Lazio?, Abruzzo?] (endemica). 2n = 56 (Colombo et al., 1981) Thymus pedicellatus Lojac., Fl. Sicul. 2 (2): 200 (1907) Distr.: Sicilia (Lojacono Pojero, 1907). Thymus rossi Lojac., Fl. Sicul. 2 (2): 201 (1907) Distr.: Sicilia (Lojacono Pojero, 1907). sect. Serpyllum (Mill.) Benth. Piante più o meno legnose, di solito con fusti erbacei striscianti. Fusti fioriferi olotrichi, allelotrichi o goniotrichi. Foglie piane, pubescenti o glabre, di solito ciliate alla base. Infioresceza da capitata a allungata. Distribuzione: in tutto l areale del genere ad esclusione di Madeira e le Azorre. subsect. Insulares Jalas Fusti legnosi procumbenti o repenti. Fusti fioriferi olotrichi. Foglie coriaceae, glabre, distintamente picciolate, di solito non pelose alla base. Nervature fogliari laterali poco evidenti. Foglie fiorali leggermente maggiori delle cauline con nervatura più evidente. Infiorescenza capitata o leggermente allungata. Thymus richardii Pers. subsp. nitidus (Guss.) Jalas, Bot. J. Linn. Soc. 64(3): 264 (1971). [Bas. Thymus nitidus Guss., Fl. Sicul. Syn. 2 (1): 97 (1844); Syn.: T. lucidus Guss., nom. illeg.] Distr.: Sicilia (endemico dell isola di Marettimo) (Francini & Messeri, 1956; Gianguzzi et al., 2006). 2n = 28 (Morales, 1997) subsect. Pseudopiperellae Jalas Fusto legnoso. Rami fioriferi olotrichi. Foglie piane o con margine appena revoluto, picciolate, da lanceolato-ellettiche a ovate. Base non o poco ciliata. Nervatura centrale evidente. Foglie fiorali uguali alle cauline. Thymus catharinae Camarda in Parlatorea 6: 84 (2003) [Syn.: T. herba-baronae auct. Fl. Ital.] Distr.: Sardegna (Camarda, 1978, 2003) (endemica). 2n = 84 (Diana-Corrias, 1980) subsect. Isolepides (Borbás) Halácsy 5

6 Piante suberette con fusti striscianti, se presenti, che terminano con una infiorescenza. Fusti fioriferi subcilindrici solitamente olotrichi. Foglie da ellittiche a lineari, cuneate alla base o picciolate, di solito maggiori di 10 mm, con nervature laterali poco evidenti. Infiorescenza interrotta. Brattee simili alle foglie e solitamente più lunghe dei fiori. Thymus odoratissimus Mill., Gard. Dict. ed. 8: 9 (1768) [Syn.: T. austriacus Rchb., Thymus glabrescens Willd., T. loevyanus Opiz] Distr.: Valle d Aosta, Lombardia, Veneto, Trentino-Alto Adige? (Braun, 1912; Baron et al., 2000; Aeschimann et al., 2004; Wilhalm et al., 2006). 2n = 28, 32, 56, 58 (su materiale extraitalico) Thymus oenipontanus Heinr. Braun ex Borbás in Math. Termeszettud. Közlem. 24 (2): 84 (1890) [Syn.: Thymus loevyanus var. oblongifolius f. decipiens Heinr. Braun, T. lanuginosus auct. Fl. Ital. p.p.] Distr.: Italia centro-settentrionale. Non presente in Friuli-Venezia Giulia e Umbria [Basilicata?]. 2n = >50 (Jalas, 1970); 52 (su materiale extraitalico) Thymus kosteletzkyanus Opiz in Naturalientausch 9: 104 (1825) [Syn.: T. pannonicus auct. Fl. Ital. p.p., T. lanuginosus auct. Fl. Ital. p.p.] Distr.: Valle d Aosta, Lombardia (Aeschimann et al., 2004). 2n = 28 (su materiale extraitalico) subsect. Alternantes Klokov Fusti eretti o ascendenti, di solito terminanti con una infiorescenza. Getti sterili striscianti raramente presenti. Fusti fiorifri fortemente quadrangolari, goniotrichi o allelotrichi, raramente olotrichi. Foglie picciolate da largamente ovate a suborbicolari. Thymus alpestris Tausch ex A. Kern., Sched. fl. exs. austro-hung. vol. 1: 56 (1881) Distr.: Liguria?, Emilia Romagna?. La presenza di questa specie in Italia è da verificare. 2n = 28 (su materiale extraitalico) Thymus pulegioides L., Sp. Pl. 2: 592 (1753) subsp. pulegioides Distr.: Italia settentrionale fino alla Toscana e alle Marche [Umbria?, Abruzzo?] 2n = 28 (Jalas, Kaleva, 1966), 30 (su materiale extraitalico) subsp. carniolicus (Borbás) P.A. Schmidt [Bas.: Thymus carniolicus Borbás in Oesterr. Bot. Z. 39: 275 (1889); Syn.: T. froelichianus Opiz; T. lanuginosus auct. Fl. Ital. p.p., T. valderius Ronninger; Incl.?T. pannonicus All.] Distr.: Alpi, Liguria, Toscana [Valle d Aosta?, Abruzzo?, Molise?, Campania?] 2n = 56 (su materiale extraitalico) subsp. montanus (Benth.) Ronniger [Bas.: Thymus serpyllum var. montanus Benth., Labiat. Gen. Spec.: 344 (1834); Syn.: T. istriacus A. Kern.] Distr.: Friuli-Venezia Giulia, Trentino-Alto Adige (Bartolucci, 2007) subsect. Pseudomarginati (Heinr. Braun ex Borbás) Jalas Presenza di getti sterili striscianti. Fusti fioriferi olotrichi o allelotrichi. Facetti di foglie alla base dei fusti fioriferi (stagione prima della fioritura). Foglie picciolate con nervatura pseudomarginata, ciliate alla base. Thymus longicaulis aggr. Thymus longicaulis C. Presl, Fl. Sicul. 37 (1826) subsp. longicaulis [Syn: T. adriaticus Velen., T. moesiacus Velen.] Distr.: In tutta Italia. Distribuzione da verificare. 2n = 30, 54 (su materiale extraitalico), >50 (Jalas, 1970) Thymus brevicalyx Strobl in Oesterr. Bot. Z. 33: 330 (1883) 6

7 Distr.: Campania, Basilicata, Calabria [Sicilia?] (Strobl, 1883; Fiori & Béguinot, 1911) Thymus dolomiticus H.J. Coste in Bull. Soc. Bot. France 40: 130 (1893) Distr.: Alpi occidentali?. 2n = 28 (su materiale extraitalico) Thymus embergeri Roussine in Recueil Trav. Lab. Bot. Fac. Sci. Univ. Montpellier, Sér. Bot. 5: 79 (1952) Distr.: Alpi Marittime (Italia?). 2n = 48 (su materiale extraitalico) Thymus illyricus Ronniger in Repert. Spec. Nov. Regni Veg. Beih. 3 (2): 378 (1930) Distr.: Friuli-Venezia Giulia, Trentino-Alto Adige (Machule, 1957a, 1957b). Le indicazioni di questa specie per altre regioni italiane (Pignatti, 1982) sono probabilmente erronee e da riferire ad altre entità. 2n = 58 (su materiale extraitalico) Thymus rudis A. Kern. ex Hand.-Mazz., Oesterr. Bot. Z. 53: 417 (1903) Distr.: Trentino-Alto Adige, Toscana, Abruzzo (Handel-Mazzetti, 1903; Fascetti S. & Veri L., 1985, Machule, 1957a, 1957b). Thymus praecox aggr. Thymus praecox Opiz in Naturalientausch 6: 40 (1824) subsp. praecox [Incl.: T. humifusus Bernh. ex Link.] Distr.: Alpi, Liguria, Emilia Romagna [Abruzzo?, Umbria?, Lazio?, Sicilia?] (Bartolucci, 2006) 2n = 24, 50, 54, 56, 58 (su materiale extraitalico) subsp. polytrichus (A. Kern. ex Borbás) Jalas, Veroff. Geobot. 43: 189 (1970) [Bas.: Thymus polytrichus A. Kern. ex Borbás in Math. Termeszettud. Közlem. 24 (2): 105 (1890); Syn.: T. trachselianus Opiz; Incl.: T. alpigenus (Heinr. Braun) Ronninger, T. balcanus Borbás, T. kerneri Borbás, T. sacer Lacaita, T. vallicola (Heinr. Braun) Ronninger, Thymus serpyllum var. ligusticus Briq.] Distr.: In tutta Italia ad esclusione di Sicilia, Sardegna e Puglia. 2n = 28 (su materiale extraitalico), ca (Jalas & Kaleva, 1966 sub T. vallicola), 54 (Jalas, Kaleva, 1966 sub T. alpigenus), 55 (su materiale extraitalico), 56 (Löve & Löve, 1982) subsp. zygiformis (Heinr. Braun ex Wettst.) Jalas, Bot. J. Linn. Soc. 64: 267 (1971) [Bas.: Thymus zygiformis Heinr. Braun ex Wettst. in Biblioth. Bot. 26: 87 (1892); Syn.: T. albanus Heinr. Braun; Incl.: T. albanus subsp. magellensis Ronninger] Distr.: Lazio, Abruzzo (Hruška Dell'Uomo, 1979). Thymus parvulus Lojac., Fl. Sicul. 2 (2): 198 (1907) Distr.: Sicilia (Lojacono Pojero, 1907). Thymus thracicus Velen., Oesterr. Bot. Z. 42: 16 (1892) [Syn.: T. longidens (Velen.) Podp.; Incl.: T. alsarensis Ronninger] Distr.: Abruzzo, Basilicata, Calabria (Bartolucci, in revisione). 2n = 28, 56, 58 (su materiale extraitalico) BIBLIOGRAFIA ADEMA F., 1968 Twee voor Nederland nieuwe Tijmen. Gorteria 4: ADEMA F., 1975 Thymus praecox Opiz in Nederland. Gorteria 7: ARRIGONI P.V., GIANNERINI M. and MORI B Contributi citotassonomici e cariologici alla conoscenza di alcune serpentinofite toscane. Giorn. Bot. Ital. 110(6): ARRIGONI P.V., GIANNERINI M. and MORI B., 1981 Numeri Cromosomici per la Flora Italiana: 717. Thymus acicularis Waldst. et Kit. var. ophioliticus Lacaita. Inform. Bot. Ital. 12(2) (1980): AESCHIMANN D., LAUBER K., MARTIN MOSER D. and THEURILLAT J. P., 2004 Flora Alpina, Vol. 2. Bologna, Zanichelli. AYTAS T., 2003 Morphological and anatomical studies on the some species of Thymus L. (Labiatae) distributed in Karadeniz region. OT sist. bot. derg. 10(1):

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11 FIGURE E TABELLE Taxon Numero Località Autore cromosomico Thymus striatus var. acicularis (W.K.) Borbás 2n = 26 Marche: Gola di Prioraco (MC) Hruška, Bellomaria, 1982 Thymus acicularis var. ophioliticus Lacaita 2n = 26 Toscana: Monte Ferrato (PO) Arrigoni et al., 1976, 1981 Thymus herba-baronae Loisel. 2n = 84 Sardegna: Monte Gennargentu (NU) Diana Corrias S., 1980 Thymus glabrescens subsp. 2n = >50 Val d Aosta: val di Cogne Jalas, 1970 decipiens(heinr. Braun) Domim Thymus longicaulis C. Presl 2n = >50 Toscana: Giogo di Scarperia; M. Jalas, 1970 Ceceri Thymus (alpine polyploid complex) 2n = ca. 50 Veneto: Cortina d Ampezzo, Mandres (BL) Jalas, Kaleva, 1966 Thymus (alpine polyploid complex) 2n = 56 Veneto: Cortina d Ampezzo, da Mandres a Tre Croci (BL) Jalas, Kaleva, 1966 Thymus alpigenus (Heinr. Braun) Ronninger? 2n = 54 Veneto: Cortina d Ampezzo, Faloria (BL) Jalas, Kaleva, 1966 Thymus praecox Opiz subsp. 2n = 56 Val d Aosta: presso Brissogne Löve, Löve, 1982 polytrichus (A. Kerner) Jalas (AO) Thymus vallicola (Heinr. Braun) Ronninger 2n = ca Veneto: Cortina d Ampezzo (BL) Jalas, Kaleva, 1966 Thymus pulegioides L. 2n = 28 Veneto: S. Croce (TV) Jalas, Kaleva, 1966 Thymus pulegioides L. 2n = 28 Sicilia: contrada Mitta (ME) Campo, Romano, 1995 Thymus richardii subsp. nitidus 2n = 28 Sicilia: Isola di Marettimo Morales, 1997 (Guss.) Jalas Thymus spinulosus Ten. 2n = 56 Sicilia: Rocca Busambra (PA) Colombo et al., 1981 TABELLA 1 Sintesi dei dati cariologici noti in letteratura, relativi all Italia, per il genere Thymus. 11

12 FIGURA 1 Habitus (1): eretto (A), pseudorepente (B), repente (C); morfologia delle foglie vegetative e delle foglie fiorali (brattee) (2): Thymus spinulosus (a), Thymus striatus (b), Thymus pulegioides (c), Thymus odoratissimus. (d). 12

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