Tutti gli organismi viventi possono essere classificati in base alla fonte di carbonio e di energia utilizzata in :

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1 FOTOSINTESI

2 Tutti gli organismi viventi possono essere classificati in base alla fonte di carbonio e di energia utilizzata in : 1)Fotoautotrofi 2)Fotoeterotrofi 3)Chemioautotrofi 4)Chemioeterotrofi

3 LA LUCE

4 INTERAZIONI LUCE - MOLECOLE

5 CLOROPLASTI I cloroplasti sono i plastidi contenenti la clorofilla e altri pigmenti fotosintetici necessari per la fotosintesi. Pertanto, sono organelli caratteristici della cellula vegetale e dei batteri fotosintetici. Essi possiedono una membrana esterna abbastanza permeabile, una membrana interna che rappresenta invece una barriera di permeabilità, uno spazio intermembrana ed uno spazio racchiuso dalla membrana interna chiamato stroma. Nello stroma si trova un ulteriore membrana: la membrana tilacoidale. I tilacoidi sono impilati parallelamente a formare i cosiddetti grana. Questa membrana delimita un altro spazio all interno del cloroplasto chiamato lume tilacoidale o spazio tilacoidale.

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8 I cloroplasti posseggono, come i mitocondri, un proprio genoma e derivano dai batteri blue-verdi. A differenza dei mitocondri, la membrana interna dei cloroplasti non ha le creste e non contiene i complessi del trasporto elettronico. La fotosintesi avviene quindi sulla membrana tilacoidale. I cloroplasti sono ricchi di amido e di lipidi accumulati nello stroma

9 Le membrane tilacoidali dei cloroplasti contengono clorofille, carotenoidi e altri pigmenti che assorbono la luce.

10 La prima tappa della fotosintesi è l assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici: la clorofilla, una porfirina contenente Mg 2+ (invece di Fe 2+ come nell Hb), che può essere distinta in clorofilla a (nelle piante verdi e nei batteri), clorofilla b (nelle piante verdi), carotenoidi (caroteni e xantofille) e ficobiline (in alghe rosse e alghe bleu-verdi):

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12 Cos è la FOTOSINTESI? Processo per mezzo del quale alcuni organismi sono in grado di catturare la luce solare e di utilizzarla per sintetizzare molecole organiche a partire da H 2 OeCO 2, rilasciando O 2.

13 La reazione di base della fotosintesi è: nh 2 O + nco 2 = (CH 2 O)n + no 2 dove (CH 2 O) rappresenta un carboidrato. solitamente n=6; il carboidrato che si forma è il glucosio

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15 La fotosintesi può essere aerobia ed anaerobia. Nella fotosintesi aerobia è l H 2 Oildonatoredi elettroni e di protoni per la riduzione della CO 2 ; Alcuni batteri fanno avvenire la fotosintesi però in maniera anaerobia perchè per loro l O 2 è un veleno. In questo caso gli elettroni non provengono dall acqua ma da composti come ad es. H 2 S e quindi non producono O 2 ma zolfo.

16 La fotosintesi clorofilliana èunprocesso esclusivo delle cellule contenenti cloroplasti; avviene pertanto nelle piante (soprattutto nelle foglie ricche di cloroplasti), nelle alghe, nei batteri fotosintetici blu-verdi eneicianobatteri. Le cellule fotosintetiche (autotrofe), per mezzo dell energia solare, utilizzano l acqua e la CO 2 per produrre glucosio e O 2 che vengono utilizzati dalle cellule eterotrofe riproducendo acqua e CO 2.

17 I primi organismi fotosintetici risalgono a 3-3,5 miliardi di anni fa. La fotosintesi avviene in due grandi tappe: -reazioni di trasduzione dell energia o fase luminosa (alla luce) e -reazioni di fissazione del carbonio o fase oscura (che non richiedono energia solare).

18 La fase luminosa produce ATP e NADPH necessari per le reazioni della fase oscura (ciclo di Calvin - fissazione del carbonio)

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20 La fase luminosa produce anche ossigeno necessario per la respirazione aerobica di tutti gli organismi viventi

21 Reazioni della fase luminosa - FOTOSISTEMI Le cellule fotosintetiche contengono i fotosistemi composti da complessi antenna ed un centro di reazione.

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23 Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole di pigmenti fotosintetici nelle sue due componenti: il complesso antenna e il centro di reazione.

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25 Il complesso antenna è detto così perché i pigmenti catturano l energia solare e la trasferiscono al centro di reazione.

26 L energia luminosa, come fotoni, colpisce eccitandoli gli elettroni della clorofilla b e dei carotenoidi e viene trasferita, per risonanza, da una molecola di pigmento a quella vicina, finchè non arriva alla speciale coppia di clorofilla a del centro di reazione (chiamato anche centro reattivo fotochimico o fotosintetico). Il centro reattivo fotosintetico è costituito oltre che dalla speciale coppia di molecole di clorofilla a, da un complesso proteico transmembrana e da un accettore primario di elettroni.

27 Un elettrone della clorofilla, eccitato dalla luce, acquista energia e nel ritornare al suo stato stazionario può: 1.cedere l energia come luce e calore; 2.trasferire l energia per risonanza ad una molecola vicina di clorofilla e 3.il trasferimento di energia è accompagnato da un trasferimento di elettroni.

28 Quali di questi tre processi si verifica? Nel complesso antenna avviene il processo 2, cioè il trasferimento di energia per risonanza; nel centro reattivo fotosintetico avviene il processo 3 con trasferimento sia di energia che di elettroni:

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30 A livello della membrana tilacoidale ci sono due tipi di fotosistemi 1) Il fotosistema II (P680) 2) Il fotosistema I (P700) Le cellule fotosintetiche che sviluppano O 2 (piante superiori e cianobatteri) contengono entrambi i fotosistemi mentre i batteri fotosintetici che non sviluppano O 2 posseggono solo il fotosistema I.

31 A livello del fotosistema II (P680), l elettrone eccitato dalla luce è ceduto dalla clorofilla a ad un accettore primario di elettroni costituito dalla feofitina (clorofilla modificata priva di Mg ++ ); da questa passa al chinone Q A epoialq B e da quest ultimo lasciando il centro reattivo, arriva al chinone mobile Q (plastochinone) situato sulla membrana tilacoidale. Il trasferimento lascia la clorofilla priva di un elettrone.

32 La molecola di clorofilla del P680 perdendo un elettrone si ossida caricandosi positivamente P Questo vuoto elettronico viene colmato con gli elettroni provenienti dalla scissione dell acqua ad opera di un complesso enzimatico contente Mn (fotolisi dell acqua). La stessa cosa succede al fotosistema I che cedendo l elettrone ad un accettore primario e da questo alla ferredossina diventando P P700 + recupera l elettrone mancante captando quello proveniente dal P680.

33 Sintesi di ATP e di NADPH nelle piante (Trasporto degli elettroni non ciclico - schema Z)

34 Sintesi di ATP e di NADPH nelle piante (Trasporto degli elettroni non ciclico - schema Z)

35 SintesidiATPediNADPHnelle piante (Trasporto degli elettroni non ciclico - schema Z)

36 E' da notare che il complesso che scinde l'acqua è detto Centro al Manganese (è costituito da 4 atomi di Mn) e si trova associato al Fotosistema II. Le reazioni della fase luminosa della fotosintesi sono riepilogate in figura:

37 Durante il passaggio degli elettroni attraverso il complesso dei citocromi b 6 /f, gli H + vengono pompati dallo stroma allo spazio tilacoidale generando così un gradiente elettrochimico protonico, costituito da una differenza di ph (ΔpH)edaunadifferenzadicariche che genera un potenziale di membrana (ΔΨ).

38 Il gradiente elettrochimico protonico è la forma di energia utilizzata per fosforilare l ADP ad ATP (attraverso il passaggio dei protoni dal lume tilacoidale allo stroma ad opera dell enzima ATP-sintasi.

39 Il processo appena descritto è detto di fotofosforila zione non ciclica e per ogni coppia di elettroni che passa dall acqua all NADP + si sintetizza 1 ATP e 1 NADPH.

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42 Poichè le reazioni di fissazione del C richiedono molto più ATP che NADPH la fotofosforilazione nei cloroplasti può passare da non ciclica a ciclica; ciò si può realizzare perchè gli elettroni provenienti dal fotosistema I anzichè andare a ridurre l NADP + possono essere trasmessi al complesso b 6 -f creando un ulteriore pompaggio di protoni nello spazio tilacoidale sintetizzando altro ATP. E quindi nel flusso ciclico è sufficiente il fotosistema I. Il processo dipende dalla concentrazione di NADP + e quindi di NADPH.

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45 Quali sono le differenze tra il gradiente elettrochimico protonico dei mitocondri e quello dei cloroplasti? Nei mitocondri il gradiente viene generato dalla respirazione cellulare e, precisamente, quando gli elettroni vanno dal NADH (o dal FADH 2 ) all ossigeno, i protoni vengono pompati dalla matrice verso l esterno. Nei cloroplasti quando gli elettroni passano attraverso i citocromi b 6 -f, gli H + vengono pompati dallo stroma verso lo spazio tilacoidale. Inoltre, nei mitocondri e nei cloroplasti il gradiente elettrochimico generato dal pompaggio dei protoni è molto diverso nelle sue due componenti (ΔpH e ΔΨ).

46 Sia nella matrice che nello stromailphècirca8,perònel pompaggio dei protoni il ph del citosol diventa di circa 7 mentre quello dello spazio tilacoidale di circa 5, per cui la forza protonmotrice che sostiene la sintesi di ATP è dovuta in piccola parte al ΔpH e in massima parte al potenziale di membrana nei mitocondri e, viceversa, in massima parte al ΔpH ed minor misura al ΔΨ nei cloroplasti.

47 Fissazione del carbonio (Reazioni al buio - Fase oscura) L energia chimica ottenuta come ATP e NADPH nella fase luminosa della fotosintesi viene impiegata nelle reazioni della fase oscura per l organicazione della CO 2 per l ottenimento degli zuccheri e delle altre molecole organiche. La fase oscura è detta così perché non richiede la luce e avviene prevalentemente di giorno.

48 L organicazione del carbonio, cioè la reazione che trasforma la CO 2 in carboidrati, consiste nel far reagire la CO 2 e l H 2 O con ribulosio-1,5-dip per produrre 2 molecole di 3-Pglicerato ed è catalizzato dalla ribulosio-dipcarbossilasi di P.M. 5OO.OOO (RUBISCO) localizzato nello stroma dei cloroplasti; questo enzima costituisce il 50% di tutte le proteine del cloroplasto, perciò è la proteina più abbondante che si conosca.

49 Ciclo dei C 3 o di Calvin-Benson: Sinteticamente nel ciclo dei C 3 vengono utilizzati CO 2,ATPe NADPH e vengono prodotti 3P-Gal (3-fosfo-gliceraldeide), ADP, Pi e NADP + 3

50 Dalla fissazione di 3 CO 2 con 3 di ribulosio 1,5-diP, si ottiene un guadagno netto di una molecola di gliceraldeide-3p(3c). Due molecole di gliceraldeide 3P possono formare una di glucosio (6C) o di fruttosio (6C). Questo ciclo di fissazione (o organicazione) del carbonio o ciclo di Calvin-Benson consuma 3ATP e 2NADPH per ogni CO 2 e quindi in totale 18ATP e 12NADPH per ogni molecola di glucosio ottenuta. Glucosio-1P (6C) reagisce con il fruttosio-6p per dare Saccarosio-P e quindi saccarosio nelle foglie.

51 Il saccarosio rappresenta lo zucchero di pronto utilizzo della pianta (in alcune piante può essere anche accumulato; ad es. nella barbabietola e nella canna da zucchero) che circola nei vasi del floema. Il resto della gliceraldeide-3p si trasforma nello stroma in amido che è il principale polisaccaride accumulato negli amiloplasti (ad es. di cereali e tuberi).

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