La meiosi

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1 La meiosi

2 Suddivisione del patrimonio genetico tra le cellule figlie: confronto tra mitosi e meiosi Nella mitosi, le cellule restano sempre diploidi 1 sola fase S, ma 2 divisioni cellulari Cellule aploidi

3 Meiosi e gametogenesi maschile e femminile

4 Le fasi della meiosi

5 Il crossover porta ad uno scambio di segmenti omologhi tra i cromatidi della coppia di cromosomi

6 Per effetto del cross-over, le 4 cellule risultanti dalla meiosi avranno 4 cromatidi diversi

7 Riproduzione sessuata e variabilità Si ha riproduzione sessuata allorché si formano delle cellule specializzate, i gameti, soggetti ad una divisione riduzionale (meiosi); di norma, un gamete maschile e uno femminile si fondono tra loro con la fecondazione, ricostruendo il patrimonio diploide Per effetto della segregazione casuale dei cromosomi, la meiosi determina la formazione di 2 n combinazioni diverse di cellule figlie (n = numero aploide, ossia numero di coppie di cromosomi omologhi; nell uomo, n = 23) Per effetto del crossover (almeno 1 per coppia di cromosomi omologhi), si creano nuove associazioni alleliche e il numero delle diverse combinazioni aumenta vertiginosamente Per effetto dell incontro casuale dei due gameti, con la fecondazione si ha un ulteriore elemento di variabilità dovuto all incontro di due diversi patrimoni genetici

8 In che cosa differisce la meiosi dalla mitosi? Che problemi deve risolvere la cellula nella regolazione della meiosi? Una sola fase S, due divisioni cellulari Necessità di tenere uniti i cromosomi omologhi in meiosi I (e di separarli in meiosi II come se si trattasse di una normale mitosi) Scambi (crossover), chiasmi e separazione dei cromatidi che hanno subito lo scambio (risoluzione dei chiasmi) Mancanza di interfase tra la meiosi I e la meiosi II Interruzioni anche lunghissime (anni) nel processo di meiosi della femmina (2 interruzioni!) Ripresa della meiosi I e della meiosi II nella femmina

9 Un complesso proteico, il sinaptonema, unisce tra loro i cromosomi omologhi durante zigotene e pachitene e facilita lo scambio Asse del sinaptonema Cromatidi Un ovocita in profase I; DNA in blu, sinaptonema in rosso, cromosomi X in verde (Ab anti-xlr, una proteina associata ai cromosomi X)

10 La profase meiotica, la formazione del sinaptonema e i chiasmi

11 Crossover o scambio nel corso dell anafase i chiasmi si spostano alle estremità dei cromosomi (risoluzione dei chiasmi)

12 Il modello di Holliday-Whitehouse

13 Chiasmi in cellule meiotiche di mais

14 Cosa succede nella regione della ricombinazione? Vi sono prove che vi sia sintesi de novo di DNA per riparare le regioni in cui si è formato un heteroduplex

15 Differenze tra anafase mitotica e anafase meiotica E stata identificata una nuova famiglia proteica (shugoshin) che protegge le proteine di coesione nei centromeri dei cromatidi fratelli durante la meiosi I. Inoltre è stato stabilito che shugoshin svolge un ruolo fondamentale per il cinetocore evitando l instabilità cromosomica durante la mitosi.

16 In meiosi i chiasmi contribuiscono a mantenere uniti i cromosomi omologhi; è stato suggerito che si formino fin dalla fase S, che è particolarmente lunga in meiosi

17 La regolazione della meiosi nell oocita

18 La meiosi nell ovocita è interrotta due volte: in profase I (dal periodo prenatale all ovulazione) e in metafase II (in attesa della fecondazione). L attività MPF è indispensabile per la ripresa.

19 L andamento di MPF nella regolazione della meiosi nell oocita è correlato alle 2 fasi di ripresa del ciclo

20 Che cosa regola l andamento dell MPF nella meiosi? 1- arresto in G 2 (può durare molti anni) L attività MPF è bloccata prima dell ovulazione con due meccanismi principali, entrambi dipendenti da un elevato livello di camp (che determina a sua volta un alto livello di PKA). I livelli elevati di camp dipendono dal contatto con le cellule del follicolo (passaggio attraverso giunzioni comunicanti o stimolazione dell adenilato ciclasi dell ovocita). camp inibisce indirettamente la fosfatasi cdc25 (che attiva MPF) e le kinasi che inibiscono la kinasi Myt (che inibisce MPF). camp

21 Che cosa regola l andamento dell MPF nella meiosi? 2- I ripresa e I divisione meiotica Al momento dell ovulazione, il progesterone attiva un recettore di superficie accoppiato a una proteina G, che inibisce l adenilato ciclasi (l enzima che sintetizza camp); i livelli di MPF si innalzano e la I divisione meiotica può aver luogo, con l espulsione del I globulo polare. PG progesterone

22 Che cosa regola l andamento dell MPF nella meiosi? 3- arresto in metafase II La telofase I non è completa: il nucleo non si despiralizza del tutto e la ciclina mitotica non viene completamente degradata in quanto le stesse kinasi che hanno attivato MPF stimolano un fattore CSF (fattore citostatico), che inibisce APC. Esse inoltre attivano Bub1, un fattore del checkpoint della metafase, che contribuisce a inibire APC. Di conseguenza, il nucleo non passa attraverso una seconda fase S, né attraverso una seconda profase e progredisce direttamente fino alla metafase II. Questa però non può essere completata a causa dell inibizione di APC e di Bub1.

23 Che cosa regola l andamento dell MPF nella meiosi? 4- II ripresa e II divisione meiotica La fecondazione, causa un influsso di Ca ++. Questo inibisce tutte le attività kinasiche che contribuiscono al blocco della meiosi (CSF); la meiosi può riprendere e completarsi, con l espulsione del II globulo polare. Ca ++

24 Ecco tutto il processo nell ovocita di Xenophus

25 Cicline, CDK e altre kinasi nella meiosi dell ovocita La regolazione della meiosi è molto più complessa di quanto non sia qui spiegata!

26 MAPK nella meiosi dell ovocita Le kinasi hanno un ruolo molto importante nella regolazione di tutti gli stadi della meiosi, in particolare la kinasi mos che è al vertice della cascata di kinasi

27 Alcune kinasi si localizzano in siti specifici nel corso di mitosi e meiosi; in meiosi la kinasi Aurora (in rosso) ha probabilmente il ruolo di regolare il corretto rapporto tra microtubuli e cinetocore che consente di tenere uniti i cromatidi fratelli in meiosi I. La stessa kinasi sembra importante per l attivazione di mos.

28 Due meccanismi per spiegare il ruolo della sintesi proteica, indispensabile per la ripresa della meiosi I

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