De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4. Watson e Crick. Rosalind Franklin

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1 Watson e Crick Rosalind Franklin

2 Le cellule eucariotiche svolgono durante la loro vita una serie ordinata di eventi che costituiscono il Ciclo Cellulare. citochinesi: o citodieresi. Divisione del citoplasma e formazione di membrane plasmatiche indipendenti, nelle due cellule figlie dopo la mitosi. diploide: Che possiede un doppio assetto cromosomico. fase G1: E' la fase del ciclo cellulare in cui la cellula non ha ancora replicato il DNA per dividersi. fase G2: E' la fase che precede la mitosi. Le cellule in questa fase hanno tutti i cromosomi duplicati. fase M: Comprende la mitosi e la citochinesi. fase S: E' la fase del ciclo cellulare, compresa fra la G1 e la G2, in cui il DNA viene replicato. interfase: Periodo del ciclo cellulare durante il quale non vi è mitosi o citochinesi.

3 Nelle cellule in proliferazione le 4 fasi impiegano dalle ore in dipendenza del tipo cellulare Interfase comprende le fasi G 1, S, and G 2 Le macromolecole come proteine e lipidi sono sintetizzate durante la fase G 1 Il DNA è sintetizzato durante la fase S. Durante la G 2 le cellule si preparano alla divisione (M) il DNA duplicato viene suddiviso alle due cellule figlie. Le cellule che non si dividono escono dal normale ciclo ed entrano nella G 0.

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10 Formazione della Bolla di replicazione: : 2 forcelle di replicazione (bidirezionali) Enzimi coninvolti nella formazione della Bolla di replicazione: Elicasi SSB (single strand binding protein) Topoisomerasi

11 Problema causati dalla formazione della bolla di replicazione: La torsione necessaria per separare I due filamenti creerebbe a valle delle forcelle dei grovigli di filamenti di DNA che non permetterebbero l avanzamento dell apparato di duplicazione.

12 In una molecola di DNA sono presenti 10 basi ogni giro d elica. Lo stress torsionale necessario per aprire la doppia elica produce un superavvolgimento del DNA che porterà ad una variazione del numero di basi per giro d elica. Si creano così degli isomeri topologici del DNA (TOPOISOMERI). Le topoisomerasi trasformano un topoisomero in un altro. Topoisomerasi di tipo I: tagliano uno dei due filamenti ruotandolo attorno quello non tagliato. Il taglio viene riparato ed il DNA torna in forma rilassata Topoisomerasi di tipo II: tagliano e ricongiungono entrambi I filamenti.

13 Topoisomerasi di tipo I

14 Topoisomerasi di tipo II

15 Le DNA polimerasi per cominciare la sintesi necessitano di un innesco (primer). Il primer è un piccolo RNA (~ 10 nt). Sintetizzato da una RNA polimerasi DNA dipendente: DNA primasi

16 SI Problema connesso all avanzamento della forcella e sintesi di entrambi I filamenti: Il filamento che viene sintetizzato nella stessa direzione della forcella di replicazione viene sintetizzato in modo continuo (filamento leading, filamento guida, filamento anticipato).

17 SI De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 filamento leading filamento lagging Problema connesso all avanzamento della forcella e sintesi di entrambi I filamenti:il filamento neosintetizzato che espone il 5 P verso la direzione di avanzamento della forcella non può essere sintetizzato di continuo ma per frammenti (sintetizzati nella direzione opposta) che prendono il nome di frammenti di Okazaki. Questo filamento viene chiamato filamento lagging, filamento in ritardo, filamento lento.

18 La sintesi in un filamento (3-5 ) è continua nell altro (5 3 ) è discontinua.

19 Gli inneschi di RNA verranno rimossi dall attività esonucleasica 5 P 3 OH di DNApolI nel proc. e dall RNasi H negli euc.

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22 Attività esonucleasica 3 OH 5 P della DNA pol III dei batteri e δ negli eucarioti. Attività di correzione di bozze

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24 Sito di origine: oric (ricco in A-T) Proteina di inizio: dnaa Elicasi e Primasi formano il primosoma SSB: stabilizzano i singoli filamenti. La primasi sintetizza il primer di RNA La DNA pol III comincia a sintetizzare il filamento leading Topoisomerasi II (girasi) Elicasi: per lo svolgimento di ogni giro d elica impiega una mol di ATP

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27 Il filamento lagging forma un ansa consentendo alla DNA pol III di muoversi nella stessa direzione della forcella e sintetizzare I nuovi filamenti su entrambi gli stampi in direzione 5 P 3 OH

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32 Le due forcelle di replicazione si incontreranno in una regione del cromosoma batterico che prende il nome di TER

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34 Genoma molto più esteso rispetto ai procarioti Velocità di polimerizzazione più bassa di 10 volte rispetto ai procarioti Esistono origini di replicazione multiple (repliconi) distanti tra loro kb Durata della sintesi del DNA ~ 6 8 ore.

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36 Complesso Primasi/DNApolα polimerizza il primer ed un piccolo tratto di DNA. Il fattore di replicazione C (RF-C) e l Antigene Nucleare di Proliferazione Cellulare (PCNA) in un processo ATP dipendente scalzano il complesso Primasi/DNApolα e consentono il legame della DNApolδ La DNApolα ha un ruolo anche nei processi di riparazione I primers sono rimossi dall RNasiH in cooperazione con FEN-1 (Flap Endonuclease) DNA polymerase ε also plays a major role in DNA replication; its precise role is unclear, but it may sometimes substitute for DNA polymerase δ in lagging strand synthesis

37 RNA primers are placed every 50 or so nucleotides. About 10- nucleotide lengths of RNA primer are extended through addition of 10 to 20 deoxynucleotides by DNA polymerase α before DNA polymerase δ (or ε) enters

38 Il PCNA oltre ad avere un ruolo fondamentale nella duplicazione, è coinvolto nella regolazione del ciclo cellulare. È in grado di legare la ciclina D (che ha un ruolo importante per l ingresso delle cellule in fase G1). La ciclina D blocca PCNA ed evita che si abbia la sintesi del DNA. Quando la cellula entra in fase S I livelli di ciclina D diminuiscono e PCNA può iniziare la trascrizione. PCNA è coinvolto anche nella riparazione del DNA. Quando il DNA è danneggiato viene attivata la proteina p21 che lega PCNA e blocca la sintesi del DNA sino a quando il danno non sarà riparato

39 È un problema che riguarda l estremità 3 OH dei telomeri. Dopo che il primer di RNA è stato rimosso come verrà riempito il gap? Questo fenomeno causerebbe l accorciamento dei cromosomi ad ogni ciclo di replicazione.

40 Le telomerasi allungano l estremità 3 OH dei telomeri consentendo così di avere uno stampo più lungo per l azione della primasi

41 Le telomerasi sono costituite da 1. una parte enzimatica: TERT (trascrittasi inversa) 2. Un piccolo RNA (TERC) che riconosce le sequenze ripetute che caratterizzano le estremità telomeriche Le telomerasi sono inattive nelle cellule somatiche, ma attive nelle cellule germinali, staminali e tumorali Proteine come TRF1 e TEBP (telomere end binding protein) regolano l azione delle telomerasi. TEBP si lega sul tratto a singola elica sintetizzato dalla telomerasi (spiazzandola) proteggendola ed evitando che inneschi un segnale di danno al DNA che potrebbe arrestare la progressione del ciclo cellulare

42 after telomerase has extended the 3 end by a sufficient amount a new Okazaki fragment is primed and synthesized, converting the 3 extension into a completely double-stranded end. The telomerase RNA then translocates to a new base-pairing position slightly further along the DNA polynucleotide and the molecule is extended by a few more nucleotides. The process can be repeated until the chromosome end has been extended by a sufficient amount.

43 De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, L'energia II Ed. luminosa Capitolo ultravioletta 4 viene assorbita dal doppio legame che si rompe e può reagire con la base azotata vicina. Se questa è un'altra timina o citosina si può formare un legame covalente tra le due basi. Questi dimeri sono pericolosi e formano una rigida piega nel DNA che causa dei problemi quando la cellula deve duplicare il DNA. La DNA Polimerasi legge con difficoltà il dimero perchè questo non si adatta in modo flessibile alla forma del suo sito attivo. l'enzima fotoliasi che rompe i legami che tengono unite le due basi azotate del dimero (utilizza la luce visibile per innescare il processo)

44 (NER) De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 Vi sono glicosidasi diverse per diversi tipi di lesione. La base danneggiata viene riconosciuta dalla glicosidasi in quanto protrude fuori dalla doppia elica. La distorsione nella catena, prodotta dalla lesione, induce la rimozione di un corto segmento a singolo filamento che include la lesione. Tale attività in E.coli dipende dall attività di 4 proteine (UvrA-BC- D). Un sistema analogo, ma molto più complesso è attivo negli eucarioti (proteine XPA, XPC, ecc.). Lo stesso sistema è capace di recuperare le molecole di RNA polimerasi bloccate in seguito a lesione. Tale fenomeno noto come riparazione accoppiata alla trascrizione garantisce la riparazione del DNA in regioni attivamente trascritte.

45 Il complesso di proteine UVR è il responsabile del riconoscimento del sito danneggiato e del suo taglio. La DNA pol I sintetizza il DNA mancante e la ligasi ripristina il legame fosfodiesterico.

46 Difetti a carico dei geni coinvolti nei meccanismi di NER: Xeroderma pigmentoso (ipersensibilità agli UV) Sindrome di Cockayne (ipersensibilità agli UV ed agli agenti chimici) Tricotiodistrofia: sensibilità della pelle e fragilità di unghia e capelli

47 MISMATCH De Leo - Fasano REPAIR - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 Rimozione di una base mal appaiata: viene riconosciuto e tagliato solo il filamento di nuova sintesi grazie al riconoscimento di un taglio (nick) che normalmente caratterizza i filamenti di nuova sintesi (negli eucarioti); mentre nei procarioti viene riconosciuto il filamento demetilato (caratteristica dei filamenti neosintetizzati)

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