Biologia Molecolare. CDLM in CTF La Replicazione del DNA

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1 Biologia Molecolare CDLM in CTF La Replicazione del DNA

2 Prospettiva Storica La replicazione semidiscontinua Differenze tra procarioti ed eucarioti

3 E fondamentale che ad ogni divisione cellulare il DNA venga COPIATO in modo che ogni cellula figlia abbia un corredo genetico identico a quello della cellula progenitrice. La conseguenza principale della scoperta della struttura del DNA ad opera di Watson e Crick è stata la comprensione dei maccanismi di replicazione del DNA, che può essere definita SEMICONSERVATIVA e SEMIDISCONTINUA

4 Modello conservativo Modello semi-conservativo Modello distributivo Una delle cellule figlie eredita la doppia elica parentale, l altra quella appena sintetizzata Entrambe le le cellule figlie ereditano un filamento parentale vecchio ed uno neosintetizzato Entrambe le le cellule figlie ereditano un parti di filamento parentale vecchio e parti neosintetizzati

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6 J. Cairns 1963 Autoradiografia usando timina marcata con trizio

7 Prospettiva Storica La replicazione semidiscontinua Differenze tra procarioti ed eucarioti

8 Il filamento stampo stabilisce quanle dei 4 possibili dntp viene aggiunto La catalisi avviene al gruppo 3 libero del filamento nascente Processo irreversibile per la idrolisi del pirofosfato

9 La replicazione inizia in corrispondenza di una specifica sequenza chiamata origine di replicazione. Alcune proteine si legano al DNA in corrispondenza dell origine e cominciano a svolgerlo. A questo punto delle proteine iniziatrici possono accedere ad ognuno dei filamen< per iniziare la sintesi del nuovo DNA. La proteina deputata alla sintesi del DNA complementare ad uno stampo è la DNA POLIMERASI. Questo enzima catalizza l aggiunta di nuovi nucleo<di ad una molecola di DNA quindi non NON è in grado di iniziare dal nulla la sintesi di una nuova molecola. Prima che la DNA polimerasi possa iniziare la sintesi un nuovo filamento deve intervenire l enima PRIMASI, un enzima che sinte<zza un breve segmento di RNA sullo stampo del DNA. Su questo innesco (in inglese primer) la DNA polimerasi può aggiungere nuovi nucleo<di e con<nuora la sintesi. Poiche i primi nucleo<di, sinte<zza< dalla primasi, sono ribonucleo<di (RNA) vengono successivamente rimossi e sos<tui< con desossiribonucleo<di (DNA).

10 I procario< possiedono cinque <pi di DNA Polimerasi: 1) DNA Polimerasi I: implicata nella riparazione del DNA e nella rimozione degli inneschi dei frammen< di Okazaki. 2)DNA Polimerasi II: indopa da danni al DNA per riparazione del danno indopo. 3)DNA polimerasi III: l'enzima principale per la replicazione, arva sia nella sintesi del filamento leading, sia in quella dei frammen< di Okazaki. 4)DNA Polimerasi IV- V: anch'esse coinvolte nella riparazione incline all'errore Anche negli eucario< ci sono 5 DNA polimerasi. 1)DNA Polimerasi α: è una primasi (enzima che sinte<zza i primer di RNA) e procede inoltre all'allungamento dei primer con alcune cen<naia di deossiribonucleo<di. 2)DNA Polimerasi β: coinvolta nella riparazione del DNA 3)DNA Polimerasi γ: replica il DNA mitocondriale 4)DNA Polimerasi δ: l'enzima principale della replicazione eucario<ca. Sinte<zza sia il filamento leading, sia il filamento lagging. Riempie inoltre le interruzioni tra i frammen< di Okazaki. 5)DNA Polimerasi ε: stessa funzione della Polimerasi δ.

11 TuPe le DNA polimerasi conosciute sinte<zzano il nuovo filamento in direzione 5'- 3'aggiungendo deossiribonucleo<di (dntp) al gruppo 3'- OH del [deossiribosio] del nucleo<de precedente. Su un filamento la replicazione può procedere nello stesso verso in cui si sposta la DNA polimerasi, ed il processo è con<nuo. Nell altro filamento questo non è possibile e deve avvenire in modo discon<nuo. Nel filamento LAGGING si generano dei frammen< di DNA (frammen< di Okazaki) che vengono succesivamente incolla< tra loro per ricostruire un filamento con<nuo.

12 La rimozione degli inneschi è un processo sequenziale - Rimozione del innesco di RNA (RNAsi H) - Rimozione di alcuni nucleo<di alle estremità (5 esonucleasi) - Sintesi del frammento mancante (DNA polimerasi) - Saldatura del taglio (ligasi)

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