TUTTO CIO' CHE E' NECESSARIO SAPERE SUI PESCI.

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1 Testi di anatomia e fisiologia dei pesci non sono molto diffusi nella letteratura scientifica italiana. E necessario allora ricorrere alla letteratura inglese ove è possibile trovare opere approfondite e talora assai specialistiche. Il tentativo di offrire a chi affronta il corso una base di anatomia e fisiologia dei pesci può portare a letture troppo particolareggiate o ala contrario semplicistiche. La lettura che qui si propone è la libera traduzione di un capitolo intitolato appunto TUTTO CIO' CHE E' NECESSARIO SAPERE SUI PESCI propedeutico ad un argomento assai diverso e scovato su un sito Internet. Ho trovato una presentazione diversa dalle consuete e svolta anche con una certa leggerezza e tuttavia in grado di fornire le notizie fondamenetali (forse quelle che abbiamo dimenticato dai testi scolastici) e qualche curiosità in più che possa stimolare la nostra curiosità di conoscenza del mondo dei pesci. TUTTO CIO' CHE E' NECESSARIO SAPERE SUI PESCI. 1- INTRODUZIONE I pesci sono i più numerosi e diversi tra i vertebrati. La loro storia è iniziata oltre 400 milioni di anni addietro e coprono oltre la metà delle specie di vertebrati. Rappresentano infatti circa il 42.6% delle specie animali note. A tutt'oggi si conoscono sulla terra circa specie (qualcuno dice addirittura , contro gli uccelli, mammiferi, etc.) distinte in 482 famiglie. Si ritiene che ancora migliaia di specie debbano essere trovate. Il 55% delle specie vivono nel mare ed il 45% nell'acqua dolce. Questo numero è sorprendente, poiché il volume dell'acqua dolce è soltanto 1/7500 degli oceani. L'uno per cento, appena 200 specie, si spostano tra l'acqua dolce ed il mare. La maggior parte di queste sono anadromi, ossia si riproducono in acqua dolce ma maturano in mare. Poche specie sono catadrome, depongono in mare ma maturano in acqua dolce. Più di tre quarti delle specie marine vivono sulla o vicino alla piattaforma continentale. Per contro, le acque abissali, che rappresentano la maggior parte degli oceani, contano soltanto specie di pesci. - Diversità ed abbondanza dei pesci Il comportamento, la fisiologia e la morfologia del pesce sono molto diversi. Il pesce mangia qualsiasi cosa animale o vegetale che si possa pensare. Alcuni conducono la vita in grandi gruppi, altri hanno stili di vita territoriali o solitari. I pesci migrano attraverso brevi o lunghe distanze alla ricerca di alimento o di aree di riproduzione. Esempi estremi sono alcune specie di salmone del

2 Pacifico, che nuotano per più di 3000 km sino allo Yukon River per riprodursi; o il tonno gigante blu, che nuota attraverso gli oceani della terra alla ricerca di cibo. Alcune specie possono anche camminare sul terreno o effettuare dei voli in aria. I pesci si definiscono a sangue freddo, ma alcuni sono parzialmente a sangue caldo. Tutti usano le branchie per respirare, ma alcuni suppliscono la respirazione branchiale respirando aria. Alcuni addirittura rischiano di annegare se non possono respirare aria. Alcuni pesci producono veleni, elettricità, suoni o luce. La maggior parte depongono lo sperma e le uova in acqua o sul fondo con poche parentali; altre costruiscono nidi, partoriscono piccoli vivi, o covano entro la bocca. Parecchi pesci sono sessualmente definiti, altri sono sia maschio che femmina per tutta la vita. Un numero sorprendente cambiano sesso ad un certo punto della vita. La maggior parte dei pesci si riproducono numerose volte; alcuni muoiono dopo la deposizione. I pesci vivono da un anno sino ad un secolo. Un pesce adulto può essere lungo da 10 mm (marine goby) fino a 12 metri dello squalo balena. La forma dei pesci varia dalla forma affusolata dello squalo alla forma a palla, dalla forma a disco, al siluro, con una infinità di varianti. Alcune specie sono lucenti e gracili, altre goffe o grottesche. Le pinne possono mancare od essere trasformate in organi sessuali, di suzione, tenaglie, esche da richiamo o servire ad altre funzioni. I pesci possono essere coloratissimi o di un grigio monotono. Infine una cinquantina di specie sono senza occhi Distribuzione e zoogeografia I pesci vivono in ogni possibile habitat acquatico del pianeta. La maggior parte dei pesci si incontrano in habitat "normali", come laghi, fiumi, torrenti, estuari, oceani. In questi habitat i pesci si trovano dai 5200 metri del Tibet, sino ai 100 metri di profondità del Lago Baikal o ai 7000 metri delle profondità oceaniche. Essi abitano in acque perfettamente pure con livelli salini simili a quelli dell'acqua distillata, sino ai laghi ipersalati, con salinità triple di quelle marine. Il loro habitat si estende dalle piccole cave e sorgenti all'intero oceano, dai caldi laghi carbonatici africani con temperautre di 44 C alle sorgenti idrotemali delle profondità oceaniche del Pacifico, sino allìoceano Antartico, dove le temperature raggiungono i -2 C. Le acque dolci supportano la maggior parte delle specie ittiche se consideriamo il volume disponibile. Questa disparità deriva dalla grande produttività e dall'isolamento. - le acque dolci sono generalmente poco profonde. La luce del sole, che stimola la fotosintesi e favorisce la crescita algale, può raggiungere una relativamente ampia parte del loro volume. Per contro, gli oceani hanno profondità medie di 3700 metri. La maggior parte della colonna d'acqua è troppo profonda e buia perché avvenga la fotosintesi e oertanto rimane improduttiva. Le più basse piattaforme continentali, che sostengono la maggior parte delle specie marine, sono una eccezione. - Gli habitat di acqua dolce facilmente si disperdono in corpi idrici isolati, che creano distinte "isole" di acqua sulla superficie terrestre. Questo isolamento promuove la formazione di nuove specie nel tempo. Siccità, vulcani, terremoti,slavine, glaciazioni e modificazione del corso dei fiumi trasformano gli habitats. Per contro, gli habitats marini sono indisturbati per grandi distanze e volumi. Essi sono meno facilmente sottoposti alla formazione di barriere, tranne che su scala transoceanica.

3 Diversità di habitat. Numerose sono le variabili che stabiliscono dove il pesce può vivere e riprodursi. Tra queste l'ossigeno disciolto, la temperatura dell'acqua, la torbidità, salinità, correnti, tipo di substrato, competizione e predazione. Le specie che vivono nei laghi possono preferire laghi freddi, poveri di nutrienti piuttosto che laghi poco profondi, più caldi e ricchi di nutrienti. All'interno dello stesso lago alcune specie possono prediligere le acque aperte, le acque poco profonde o la zona bentica, o l'area rivierasca. Altrettante diversità si incontrano nei fiumi: alcuni pesci preferiscono le acque veloci, mentre altri le pozze e le acque lente. A livello regionale si possono distinguere le specie di acqua fredda, corrente e limpida, e quelle di acqua calda, più lenta più torbida. L'uso dell'habitat può variare con le stagioni o durante la vita del pesce: una specie può avere uova e larve pelagiche, forme giovanili che frequentano habitat vicino alla riva ed adulti che vivono in acque aperte, fredde e profonde. Alcuni pesci si adattano a moltiplicarsi in differenti habitats: la trota. i pesce sole, ecc. vivono con successo sia nei laghi che nei fiumi almeno sino a che le condizioni risultano accettabili. Altri sono più selettivi, e possono tollerare una modesta variazione delle condizioni. Influenza dei pesci nell'ecosistema acquatico. I pesci sono una parte intrinseca della catena alimentare acquatica grazie al loro numero e alla diversità funzionale, e i loro effetti come competori, predatori e prede. Numerosi studi hanno dimostrato che i pesci hanno effetti diretti sulla struttura e sulle funzioni dell'ecosistema acquatico: la loro presenza causa variazioni nell'uso degli habitat, predano nella struttura di popolazione, nella dinamica di popolazione e nel flusso dei nutrienti. Notevoli variazioni si possono verificare quando i pesci vengono rimossi od eliminati. Ciascun pesce gioca un suo ruolo nella catena trofica acquatica in funzione della sua dimensione, abitudini alimentari o esigenze di habitat. Il termine "game fish" si riferisce a quelle specie particolarmente apprezate nella pesca sportiva; tali pesci hanno un elevato valore economico in una analisi dei profitti. Il termine, che non è basato su valori biologici, generalmente si riferisce a pesci predatori vicino o al vertice della catena alimentare. Esempi possono essere il luccio, salmone, etc. Il termine "pesci foraggio" o pesci preda è piuttosto vago, poiché tutti i pesci negli stadi giovanili sono preda di pesci più grossi e di altri organismi. Questo termine generalmente si riferisce a specie piccole che si nutrono di materiale vegetale o di piccoli animali (zooplancton, uova di pesci, piccoli crostacei, ecc.) e sono essi stessi mangiati anche da adulti. Generalmente hanno un valore economico assai basso, ma il loro valore biologico nell'ecosistema è molto importante. Parecchi predatori mangiano i pesci. I predatori invertebrati comprendono coleotteri, larve di libellule, anemoni, granchi, etc., anfibi e rettili, uccelli ed infine mammiferi. La pressione di questi predatori può influire sulla distribuzione dei pesci. Gli uccelli che camminano sulle paludi, ad esempio, frequentano per mangiare le acque basse con vegetazione e comunque calme. I piccoli pesci che misurano meno di 4 cm qui si salvano, poiché si possono nascondere tra la vegetazione, i sassi i detriti o altro. Per contro i grossi pesci evitano le acque basse e cercano acque più profonde al di fuori della portata di questi uccelli. Le acque più profonde rappresentano una alternativa di salvezza, poiché i pesci piscivori che qui abitano sono

4 generalmente limitati dall'apertura della bocca (per esempio limitati dalle dimensioni della preda che essi possono inghiottira poiché la bocca si può aprire solo entro un certo limite). Risposta dei diversi recettori acquatici ai pesci. - Piante acquatiche. Il pascolo da parte dei pesci e di altri organismi influenza le piante, alterando la biomassa e la produttività, variando la composizione delle specie della vegetazione, e spingendo le piante ad investire energia nella riparazione invece che nella riproduzione per sostituire le parti perdute. Meno del 25% delle specie ittiche nelle acque temperate sono erbivori veri, mentre il 25 % lo sono nelle acque tropicali. Nei mari temperati dal 5 al 15% delle specie sono erbivore, rispetto al 30-50% delle specie che vicono nelle barriere coralline. - Zooplancton. I pesci che predano nel laghi, stagni e bacini possono influenzare lo zooplancton forzando variazioni nelle migrazioni verticali diurne. Durante il giorno le forme zooplanctoniche si portano sul fondo o nella vegetazione densa dove riecono a sfuggire alla predazione. Risalgono alla superficie durante la nottte per alimentarsi. Questo tipo di migrazione diventa meno evidente quando aumenta il numero di pesci zooplanctivori. - Macroinvertebrati bentonici. I macroinvertebrati bentonici vivono sul fondo o nel substrato. La dinamica di popolazione e il comportamento del bentos può cambiare in risposta all'attività predatoria dei pesci. Studi hanno dimostrato che queste variazioni sono più delicate di quelle che interessano lo zooplancton. Divoratori aggressivi di bentos, come il pesce sole nei laghi possono deprimere la popolazione locale di invertebrati bentonici. Più spesso la presenza di bentivori causa variazioni di comportamento nella preda per ridurre la predazione. - ANATOMIA ESTERNA DEI PESCI (Fig. 1 anatomia) L'aspetto esteriore di un pesce, la struttura e posizione della bocca, la localizzazione delle pinne o la presenza di spine sono alcune delle caratteristiche che variano con la specie. La lunga storia dell'evoluzione dei pesci ha prodotto numerosissime variazioni che hanno permesso ai pesci di occupare pressoché tutti gli habitat acquatici. Alcune caratteristiche fondamentali sono presenti nell'anatomia esterna della maggior parte dei pesci e saranno di seguito esaminate. La forma esterna del pesce riflette il suo stile di vita e l'habitat in cui opera. Per esempio il modo di vita del tonno ha cambiato la tipica forma del pesce. Il tonno migra e caccia nelle acque degli oceani. Essi hanno una forma affusolata con forte muscolatura ed una coda particolare per nuotare veloci e cacciare la preda. I membri più grossi di questo gruppo, come il tonno a pinna blu, sono anche in parte a sangue caldo per aumentare la loro resistenza e velocità. Forma dei pesci (fig. 3.1) La forma tipica del pesce è quella di un sigaro allungato. Si possono distinguere alcune forme derivanti da questo disegno basale, che dipendono dal tipo di vita e dall'habitat della specie. - predatori pelagici, (fig. tonno) hanno forma affusolata, con le pinne ben distribuite lungo il corpo per fornire stabilità e manovrabilità. Questi pesci sono sempre in movimento a caccia di prede. Esempi sono il tonno e gli squali pelagici.

5 Naturalmente all'interno di questa generalizzazione vi sono ampie variazioni. Le specie più veloci (tonni) tendono ad avere la pinna causale ampiamente biforcura ed un peducolo caudale stretto; questi sono adattamenti alle alte velocità. Le specie più lente, come i salmoni, tendono ad avere la coda meno biforcuta, poiché le loro prede sono tipicamente più piccole e più lente, e la manovrabilità diventa più importante della velocità predadori da posta, (Fig. Luccio)hanno corpo grosso, testa schiacciata e larga bocca. Le loro pinne dorsali ed anali sono disposte nella parte posteriore del corpo e la pinna caudale è larga. Dimensione e posizione delle pinne favoriscono lo scatto per catturare la preda. La loro colorazione e comportamento favoriscono il mimetismo. Essi si postano in agguato e catturano la preda con uno scatto improviso. Un tipico esempio è il luccio. repentino. La vioklenta accelerazione dalla posizione ferma o in leggero movimento è favorita da una pinna caudale spesso larga ed arrotondata, le pinne dorsali ed anale sono poste nella parte posteriore del corpo, spesso allineate tra loro per fornire una ulteriore spinta dalla bassa velocità. In aggiunta il capo è stalora appiattito, dotato di una larga bocca a forma di becco riempito di denti. Visti di fronte, questi pesci hanno una piccola sezione e non appaiono "grossi pesci"alle loro potenziali prede. Ciò permette loro di essere meno visibili per lungo tempo prima di piombare sulla preda. Spesso presentano anche una colorazione criptica con l'ambiente circostante. - pesci di fondo, (Pesce piatto)generalmente hanno una vescica natatoria piccola o ne sono sprovvisti. Essi consumano la maggior parte del tempo rimescolando o fermi sul fondo. Esempi sono le razze e la sogliola, che sono appiattiti dorso ventralmente. Molti pesci vivono vicino al o sul fondo. Presentano una varietà di forma, ma essi sono ben adattati per essere in contatto costante col fondo. Come subcategorie dei pesci di fondo possiamo includere: i pesci che vagabondano sul fondo, che presentano una forma simile ai predatori, ma di solito hanno barbigli, capo appiattito e bocca estensibile (per succhiare le prede dal sedimento) Le forme marine comprendono alcuni squali. Le specie attaccate al fondo di solito hanno capo appiattito, larghe pinne pettorali - pesci a corpo grosso,sono di solito appiattiti lateralmente, con un corpo alto un terzo della lunghezza. La pinna dorsale ed anale è lunga e le pettotali sono poste in posizione alta sul corpo, direttamente sopra le pinne pelviche. Questi pesci tendono ad avere la bocca protrattile, occhi larghi e muso breve. Parecchi hanno spine che aumentano la loro possibilità di sfuggire ai predatori, ma a spese della velocità. Il persico sole, l'orata, sono esempi di pesci a corpo schiaciato. - pesci anguilliformi, (fig. anguilliformi) hanno corpo lungo, capo appuntito o angoloso, coda che si assotiglia o arrotondata. Le pinne pelviche sono piccole od assenti. Questi pesci sono ben adattati ad entrare in piccoli fori nelle rocce. Esempio l'anguilla.

6 4.2. Pelle e scaglie I pesci sono coperti normalmente da pelle, costituita da due strati, l'epidermide ed internamente il derma. L'epidermide è composta da diversi strati, con cellule secernenti muco (mucina), in crescita attiva ed in grado di rigenerarsi. Lo strato del derma contiene i vasi sanguigni e nervosi, organi di senso ed il tessuto connettivo. Le produzioni cutanee sono svariate e numerose e la loro struttura varia da gruppo a gruppo e può costituire un importante carattere classificativo. Nella maggior parte dei pesci ossei le squame sono tipicamente lamine di tessuto osteoide, originatesi nello spessore del derma e disposte in linee oblique; nel corso dello sviluppo giungono ad embricarsi fra di loro ed a sporgere alla superficie del tegumento, ciascuna alloggiata nella propria "tasca". Sono morfologicamente di due tipi e sono denominate cicloidi se hanno il margine posteriore liscio (Ciprinidi, Salmonidi, Luccio), ctenoidi se dentellato (Persico). Sulle squame compaiono delle strie di accrescimento che permettono talvolta di riconoscere l'età dell'individuo. In vari gruppi ittici si trovano poi delle placche o piastre ossee cutanee più o meno estese, che possono giungere a costituire una sorta di dermascheletro, come negli Acipenseriformi, mentre in altri la pelle è nuda. E' frequente trovare, specialmente nei pesci ossei, delle appendici, ossia dei lembi cutanei come negli ordini dei Lofiiformi e dei Singnatiformi. In molte specie il tegumento è sede di organi luminosi (fotofori) di natura ghiandolare, la cui luce può essere prodotta in alcuni casi spontaneamente, in altri a seguito di stimolazione. Anche per quanto riguarda la pelle dobbiamo segnalare alcune vistose modificazioni, come nei pesci scatola, in cui tutta l'epidermide è indurita, o nei pesci istrice, con numerosi aculei, o nell'anguilla, in cui sono così microscopiche che questo pesce è definito nudo. Nel derma sono localizzati i cromatofori, responsabili in gran parte delle bellissime colorazioni che possono assumere i pesci. La colorazione può avere origine biologica (pigmenti dei cromatofori) oppure fisica (rifrazione degli iridociti). Alla colorazione è legata l'importante capacità del mimetismo, sostenuto da variazione di colore o da adattamenti di forma. E' da ricordare che normalmente tutti i pesci presentano una certa capacità di mimetismo; presentano normalmente una colorazione scura sul dorso, per confondersi col fondo scuro per chi guarda dall'alto, e più chiara sul ventre, per confondersi con la luce del cielo. Un pesce abituato in un ambiente scuro, immesso in uno più chiaro, come una bacinella d'acqua, assume rapidamente una colorazione più chiara. La perdita di questa capacità di mimetismo in un allevamento può essere il primo segno evidente di stress o di inizio malattia: i pesci malati generalmente si riconoscono tra quelli sani, oltre che per il comportamento, proprio anche per la perdita della capacità mimetica, che li fa apparire più scuri degli altri. Nel derma sono presenti anche ghiandole mucose che rilasciano il loro prodotto a ricoprire tutta la superficie esterna del pesce con un sottile strato protettivo; il muco "lava" la superficie del corpo, previene l'entrata di patogeni, aiuta a regolare il bilancio osmotico ed infine riduce la frizione sull'acqua durante il moto.

7 La perdita di squame e muco rende il pesce più vulnerabile alle infezioni, da cui necessita molta cura nel maneggio dei pesci. Da segnalare ancora la possibile presenza di organi luminosi, sostenuti da batteri bioluminescenti o da cellule luminose (fotofori), o ancora di appendici velenose pinne Il nuoto rappresenta una sfida, poiché l'acqua non è un materiale solido, ma si sposta sotto la spinta. I pesci a corpo grosso tendono a cadere, poiché l'acqua non fornisce sostegno. Il corpo tende poi a cadere di lato durante il nuoto. I pesci hanno sviluppato parecchie strategie, come le pinne, per raggiungere la stabilità e la manovrabilità per nuotare con più efficienza attraverso l'acqua. Le pinne sono proiezioni del corpo del pesce di raggi ossei o cartilaginei che sono connessi da una sottile membrana. Alcuni di questi raggi sono articolati e sono detti raggi molli. Altri sono rigidi e sono detti spine. Parecchi pesci hanno nelle loro pinne sia raggi molli che spine, che quindi fiorniscono flessibilità e protezione. Alcune specie hanno ghiandole velenose attaccate alla base delle spine per prteggersi contro i predatori. Le pinne assolvono a parecchie funzioni: sono usate per nuotare e manovrare ma servono anche come timone, bilancere, arama di difesa, antenna, strutture sessuali, dischi adesivi, attrattori per eventuali prede. Esse hanno forme, colore, dimensioni e lunghezze diverse e si possono trovare in posizioni diverse del corpo. Si distinguono in due tipi: pinne pari e pinne impari. Pinne pari Le prime comprendono le pettorali, normalmente dietro l'opercolo, e le pelviche, che sono le pinne ventrali, che si trovano sul fondo del corpo (rispetto alle dorsali che sono sulla parte alta del corpo).pettorali e pelviche assomigliano ai quattro arti dei vertebrati: le pinne pettorali sono gli arti anteriori e sono attaccate alla spalla; le pelviche rappresentano gli arti posteriori. Né l'uno né l'altro tipo di pinne partecipano alla locomozione; essi prevengono il beccheggio e rollio del corpo ed aiutano l'azione di frenata durante il movimento. Le pettorali sono localizzate dietro l'apertura branchiale. Esse forniscono la manovrabilità ma anche il bilanciamento del corpo alle basse velocità. Le pettorali possono avere differenti forme e funzioni: i pesci volanti posseggono larghe pettorali che vengono estese durante il volo; mudskippers hanno le pettorali modificate in organo di deambulazione, altri a modo di antenna. Le pinne pelviche sono localizzate nella parte inferiore del corpo ma variano molto nella disposizione: si possono incontrare davanti alle pettorali, sotto le pettorali o a metà del corpo. Esse vengono usate per frenare, per sostare, per manovrare e per il bilanciamento. Anch'esse si possono specializzare: In alcune specie sono fuse insieme a formare un organo per aderire al substrato; in altre a formare condotti spermali. In alcune specie possono essere assenti. Le anguille hanno perso le pelviche, ma hanno fuse insieme la dorsale, caudale ed anale. In generale però possono mancare più facilmente le pelviche che le pettorali.

8 Pinne impari (o verticali o mediane) Sono localizzate lungo la linea centrale del corpo davanti, sul fondo e dietro il pesce, si distinguono in dorsali, anali e caudali e si trovano in posizione verticale nella maggior parte dei pesci. Il loro ruolo comprende la locomozione, la protezione ed il bilanciamento. Le pinne dorsali si trovano sul vertice del corpo e consistono di una o due (raramente tre) pinne separate. Esse impediscono al pesce di girarsi in acqua. Parecchie specie hanno raggi duri nelle dorsali che proteggono contro i predatori. La dorsale può essere seguita da pinne adipose, una estroflessione carnosa senza raggi, tipica dei salmoni e del pescegatto. Altre specie hanno le dorsali profondamente modificate; ad esempio la remora le ha trasformate in disco adesivo con cui si attaccano ai pescicani, alle tartarughe ed altri grossi animali marini. Le pinne anali si trovano sul ventre del pesce dietro l'apertura anale. Di solito è una sola pinna (raramente due) usata per il bilanciamento. Alcune specie includono una spina a protezione dei predatori. L'anale manca nelle razze, che si muovono e si alimentano vicino al fondo; per contro i pesci piatti presentano normali pinne anali.. In alcuni pesci l'anale può essere trasformata in organo copulatore. La pinna caudale si trova alla fine del corpo e serve principalmente come aiuto alla locomozione. Il sistema di nuoto determina la forma della caudale. Alcuni predatori, come tonni e marli, hanno una coda forcuta, rigida a forma di quarto di luna attaccata ad un peduncolo caudale. Più profonda è la forca, più attivo risulta il pesce. I pesci di fondo e la maggior parte dei pesci di superficie hanno caudali arrotondate, squadrate o leggermente a forca. Pochi pesci, come il cavalluccio marino, non hanno la caudale. La pinna caudale può essere eterocerca, propria dei pesci ancestrali e dei condroitti, sostenuta da un prolungamento della colonna vertebrale, oppure omeocerca, caratteristica dei pesci ossei, di forma più o meno simmetrica, e sostenuta da raggi che si piantano sull'ultima vertebra, detta urostile ed ossa connesse. Oltre ad appendici derivanti da modificazione delle pinne, possono essere presenti nei pesci appendici diverse, come barbigli, con specifiche funzioni, generalmente sensoriali. 2.4 APERTURA BOCCALE La forma, la dimensione, la posizione della bocca e dei denti riflette l'habitat e le abitudini alimentari del pesce. La bocca dei pesci fondicoli, come le carpe o il pescegatto, generalmente sporge in avanti. In casi estremi la bocca è posta inferiormente, come nelle razze e nello storione. La bocca dei pesci che vivono alla superficie punta verso l'alto. La maggior parte dei pesci tuttavia hanno la bocca terminale. La bocca può essere altamente specializzata con forme che variano da un lungo tubo, sino a forme di proboscide o becco di pappagallo. I pesci non devono masticare il cibo; i loro denti afferrano e trattengono la preda sino a che non viene lacerata, girata o posizionata per essere inghiottita. I predatori, come gli squali, barracuda e piragna hanno file di denti ben sviluppati. Parecchie specie hanno denti tutti simili e sono disposti nel bordo interno della mascella inferiore e superiore. I denti tipicamente sono rivolti verso l'interno per impedire alla preda di sfuggire dopo la cattura. Alcuni predatori, incluso il luccio, hanno anche denti sulla lingua, sugli archi branchiali, sulla gola e sul tetto della bocca. I pesci che filtrano l'acqua per il plancton o che si nutrono di vegetali hanno pochi denti ben sviluppati. Le specie che rompono

9 il corallo o i molluschi hanno i denti fusi a forma di coltello, piastra per rompere, o ampia punta smussata disposti come ciottoli stradali. Il numero dei denti nei pesci può variare da nessuno a più di ANATOMIA INTERNA L'anatomia interna dei pesci è assai meno variabile di quella esterna. Tutti i vertebrati condividono alcune strutture, come un sistema nervoso centrale o uno scheletro interno. Altre strutture sono proprie esclusivamente dei pesci (come ad es. la vescica natatoria per il controllo della galleggiabilità o le branchie per lo scambio dei gas e la regolazione osmotica) SCHELETRO. Lo scheletro interno mantiene insieme e protegge gli organi interni, aiuta a conservare la forma e serve come attacco o punto di leva per i muscoli striati (dello scheletro). Tipi di scheletro I pesci si possono suddividere in tre grossi gruppi sulla base delle differenze dello scheletro: Agnati, o pesci senza mascelle, che rappresentano i pesci più primitivi Parecchie specie si sono estinte 350 milioni di anni fa, tranne che le lamprede. Condroitti, o pesci cartilaginei, che comprendono le razze gli squali e le meno familiari chimere. Questi non presentano vere ossa, ma il loro scheletro è fatto di cartilagine che combina durezza ed elasticità. Diversamente dall'osso, la cartilagine non mineralizza (con rare eccezioni), ma consiste di una matrice flessibile composta di fibre mescolate in un materiale simil proteico. I Condroitti si distinguono da pesci ossei anche per altri aspetti, quali (1) la mancanza di vescica natatoria; (2) la presenza di un cranio in pezzo unico invece che composto di più pezzi ossei; (3) aperture branchiali individuali invece di una singola; (4) struttura della coda primitiva; e (5) scaglie ctenoidi. Osteitti, o pesci ossei, che comprendono tutte le restanti specie ittiche viventi. Gli Osteitti hanno uno scheletro osseo; eccezioni importanti sono i primitivi pesci ossei come gli storioni, che presentano uno scheletro solo parzialmente ossificato. I pesci ossei hanno le branchie contenute in una comune camera branchiale, chiusa da un opercolo mobile e pinne sostenute da raggi ossei che si distaccano dalla parte basale delle pinne. Generalmente sono dotati di vescica natatoria. Componenti dello scheletro. I maggiori componenti dello scheletro interno dei pesci moderni sono: - la colonna vertebrale che sostituisce la notocorda degli agnati e consiste di vertebre interconnesse che percorrono il corpo dal cranio alla coda. La colonna vertebrale è composta da una serie di segmenti; generalmente si osserva una vertebra in corrispondenza di ogni segmento del corpo. Come per gli altri vertebrati, le vertebre sono modificate a seconda della localizzazione del corpo, con presenza di appendici od archi più o meno pronunciati. Sono tra loro articolate in maniera semplice.il numero delle vertebre varia da 16 a più di 400, a seconda della specie. Ciascuna vertebra ha delle proiezioni superiori chiamate spine neurali (arco

10 neurale).le vertebre che si trovano dietro la cavità addominale possono avere una o più spine rivolte in basso, dette spine emali (arco emale). - Il cranio è una struttura complessa nella regione del capo, la cui parte principale protegge il cervello e altri organi di senso. La testa fornisce anche i punti di attacco per le mascelle inferiori, per la colonna vertebrale e la cintura pelvica. Negli squali il cranio non ha suture. Il cranio dei pesci ossei è costituito da parecchi pezzi d'osso legati insieme. Importanti tra le ossa del cranio quelle deputate al sostegno del sistema branchiale di respirazione (archi branchiali ed opercolo). Generalmente possiamo distinguere un neurocranio ed un branchiocranio. - Le coste o spine sono strettamente legate alle vertebre e circondano la cavità addominale dei pesci. Esse sono piccole proiezioni nei pesci cartilaginei, ma sono forti e ben sviluppate nei pesci ossei. Diversamente dai vertebrati terrestri, le costole dei pesci non partecipano alla respirazione. Esse invece trasmettono le contrazioni muscolari durante il nuoto e danno forma al corpo. - I raggi delle pinne sono ossa simile alle coste ma non direttamente connesse con lo scheletro. Esse ancorano le pinne dorsali e ventrali nella muscolatura attraverso strutture di connessione dette pterigofori, che vanno verso o si intrecciano con le spine emali e neurali delle vertebre SISTEMA MUSCOLARE. I muscoli rappresentano da un terzo metà della massa di un pesce. L'attività del sistema nervoso ha poche conseguenze se escludiamo la sua azione sulla muscolatura, che viene impegnata sia per nuotare sia per aiutare la digestione, la nutrizione, la secrezione e la circolazione. I muscoli esercitano la loro forza per contrazione. Se un muscolo è attaccato a differenti punti dello scheletro, la contrazione crea una attrazione, risultandone un movimento. Esistono due principali tipi di tessuto muscolare: - muscolatura liscia, la più semplice, che è sotto controllo involontario. Si incontra nei tessuti del tratto digerente, dove fornisce le lente contrazioni necessari per far avanzare l'alimento. Si incontra anche nei dotti delle ghiandole connesse alla gola e alla vescica natatoria, come nei vasi sanguigni, negli organi genitali ed altro (il cuore consiste di muscolo liscio profondamente modificato). Sebbene questa muscolatura giochi un ruolo importante nella salute dei pesci, essa non è coinvolta nel nuoto. - La muscolatura striata forma la carne del pesce ed è sotto controllo volontario e rapido. Questi muscoli sono larghi e bene strutturati; il loro compito principale è il movimento. I muscoli striati sono anche usati per muovere gli occhi, le mascelle, le pinne e l'opercolo branchiale. La maggiore massa muscolare nei pesci è costituita dalla muscolatura assiale, che inizia dal capo sino alla coda in ambedue i lati del pesce; essa costituisce poi la carne edibile del pesce ed è caratteristicamente disposta in miomeri a W, separati da miosetti di tessuto connettivo, che permettono una facile distinzione e separazione della muscolatura in quattro parti simmetriche:

11 ricordiamo a questo proposito la facilità con cui si riescono a separare i filetti delle sogliole; la cottura scioglie per così dire il tessuto connettivo permettendo il facile distacco dei miomeri. A questa facilità di distacco della muscolatura è spesso legato il valore commerciale di un pesce. E' a ricordare che, oltre ai movimenti della coda, concorrono alla locomozione del pesce anche le contrazioni della muscolatura assiale. Riportiamo una curiosità relativa alle velocità dei pesci che vedono il tonno in grado di compiere scatti alla velocità di km/ora I MAGGIORI ORGANI DI SENSO Gli organi dei senso dei pesci hanno parecchie funzioni, compreso l'orientamento degli animali e la sensibilità elettrica, meccanica, chimica, termica ai segnali elettromagnetici che li circondano. Il sistema nervoso è distinto in due parti principali: il sistema nervoso centrale ed il sistema nervoso periferico. Il primo comprende il cervello ed il midollo spinale, il secondo consiste di nervi appaiati che partono dal sistema nervoso centrale e si connettono ad altre aree del corpo. Una funzione del sistema nervoso è di connettere le cellule recettrici, come gli occhi o la linea laterale, alle cellule effettrici, come i muscoli dello scheletro. I recettori riconoscono i segnali, gli effettori creano la risposta. Un'altra parte, il sistema nervoso viscerale, serve la gola, il sistema circolatorio, le ghiandole ed altri organi interni. Olfatto. Ogni pesce ha un profondo senso degli odori. L'epitelio olfattivo si trova sul fondo di aperture specializzate, dette fosse nasali, poste sul muso. Diversamente dal naso dei vertebrati terrestri, le narici non si aprono nella cavità buccale. Ciascuna cellula olfattiva si connette al bulbo olfattivo del cervello attraverso i nervi. Le cellule olfattive proiettano delle estensioni a bacchetta nella fossa nasale. Le estensioni percepiscono le molecole odorose. Poco è noto sugli esatti processi che governano il senso dell'olfatto nei pesci. Il gusto Le cellule gustative sono raggruppate in gruppi detti bottoni gustativi. Ciascun gruppo comprende cellule gustative connesse a fibre nervose. Le cellule gustative si trovano generalmente in piccole depressioni. Ciascuna cellula ha proiezioni simili a peli, che possono estendersi alla superficie dell'epitelio attraverso il poro gustativo. I pesci percepiscono l'aspro, il salato, l'amaro o il dolce. Non tutti i pesci sviluppano il gusto nella stessa maniera. Parecchi hanno i bottoni gustativi nella bocca e faringe, e possono quindi gustare in un mod o nell'altro. Alcuni hanno bottoni gustativi sparsi su tutta la superficie del corpo. Altri, come la carpa e lo storione, hanno i bottoni gustativi nei barbigli orali per facilitare il rinvenimento del cibo nel fango o nelle acque torbide. Alcuni infine hanno papille gustative sul capo. Equilibrio ed udito. I pesci non hanno i modelli di udito dei vertebrati terrestri ( come le orecchie. i canali uditivi, gli ossicini...).la struttura fondamentale dell'orecchio dei pesci e di tutti i vertebrati maggiori è l'orecchio interno, un organo di senso appaiato che si trova nella testa. Questa struttura originale evolve come un organo dell'equilibrio ed è quindi usata con successo sia dai vertebrati terrestri che acquatici. La capacità di sentire i suoni si è sviluppata successivamente.

12 L'orecchio interno dei pesci consiste di sacchi e canali che formano un sistema chiuso contenente un liquido detto endolinfa.. Una parte della superficie interna dei sacchi e canali sono marcate da un tessuto detto macula. Le cellule sensoriali che formano la macula assomigliano ai neuromasti che si incontrano nella linea laterale. Queste cellule si collegano ai nervi acustici nel cervello. Cristalli di carbonato di calcio sono depositati sopra la macula e si combinano a formare gli otoliti. A seconda dell'inclinazione del capo, dell'accelerazione, della velocità di rotazione, gli otoliti vengono a contatto con le cellule sensoriali in maniera diversa, causando specifici modelli di risposta nervosa. Il sistema nervoso centrale interpreta questi segnali e fornisce informazioni al pesce per il suo orientamento e movimento nello spazio. L'orecchio interno cattura anche onde sonore. Le onde sonore vengono trasportate più lontano in acqua che in aria e sono pertanto una buona sorgente di informazioni per i pesci. Mentre i pesci cartilaginei rispondono solo a vibrazioni molto basse, la maggior parte dei pesci ossei sentono un ampio spettro di suoni. I pesci non hanno orecchie esterne; il suono è costretto a passare attraverso la testa entro l'orecchio interno. Le vibrazioni causano l'oscillazione dell'otolita che genera l'effetto dell'udito. Il suono può generare vibrazioni che vengono sentite dai pesci. Alcuni pesci hanno "aiuti uditivi" per migliorare la cattura del suono. Questi aiuti fanno affidamento al gas della vescica natatoria per amplificare le vibrazioni del suono in acqua. La vescica dell'arringa ha una estensione che raggiunge e trasporta le vibrazioni direttamente all'orecchio interno. Il pescegatto e la carpa usano un metodo differente: i processi ossei delle vertebre anteriori formano una catena detta ossicini Weberiani, che collegano la vescica natatoria con la regione del capo. Queste modificazioni mostrano l'importanza del suono nei pesci. Vista. L'anatomia basale degli occhi dei pesci assomiglia a quella degli altri vertebrati. La cornea è il livello più esterno, attraverso cui la luce entra nel bulbo oculare. La cornea è seguita da una lente, che serve per piegare e mettere a fuoco i raggi sulla retina in fondo all'occhio. Muscoli attaccati alla lente permettono al pesce di fochettare le immagini distanti o vicine. Fluido oculare riempie l'interno dell'occhio e lo spazio tra la cornea e la lente. I pesci hanno sviluppato un tappeto che permette all'occhio di catturare più luce. Questo è un tessuto altamente riflettente che rispecchia la luce all'interno dell'occhio. Diversamente dai vertebrati terrestri, i pesci non hanno la pupilla per controllare l'intensità della luce che colpisce l'occhio. La retina dei pesci è composta da bastoncini e coni, che sono cellule raggruppate contenenti i pigmenti visivi. I bastoncini hanno più pigmenti dei coni e sono più sensibili alla luce debole. I coni operano a livelli più elevati di luminosità e generalmente non esistono in pesci con habitat poco luminosi, come il mare profondo. I differenti pigmenti hanno diverse strutture molecolari e sono sensibili a specifiche lunghezze d'onda. Quando la luce colpisce i pigmenti, si avvia una reazione chimica che produce l'impulso nervoso. L'impulso viene trasportato dal nervo ottico al cervello per l'elaborazione. I pesci hanno sviluppato numerosi adattamenti per sopperire ai fenomeni ottici che avvengono nell'ambiente acqueo a differenti condizioni di luce: Rifrazione. La rifrazione si riferisce alla distorsione della luce quando passa da un mezzo ad un altro, come dall'aria all'acqua o dall'acqua ai tessuti. La cornea e i fluidi oculari dei pesci non rifrangono la luce. Le lenti dei pesci sono eccellenti per allineare la luce e producono immagini prive di distorsioni o

13 aberrazioni. La luce che passa attraverso la lente segue percorsi curvi per formare immagini dettagliate sulla retina. Questo è un problema quando il pesce deve mettere a fuoco oggetti vicini o lontani. I mammiferi fochettano variando la curvatura della lente, i pesci non lo possono fare. La maggior parte dei pesci muove la lente avanti ed indietro dalla retina lungo l'asse ottico. Come regola generale le specie d'acqua dolce accomodano meno di quelle marine; l'importanza della visione è più limitata nelle più torbide acque dei fiumi e laghi, rispetto all'acqua dei mari. Assorbimento della luce. Le proprietà di assorbimento della luce variano con la profondità. Le lunghezze d'onda maggiori (rosso e verde) sono rapidamente assorbite dalla superficie; solo quelle a lunghezza d'onda minore (blu) giungono più in profondità. I pesci di acqua profonda hanno pigmenti visivi sensibili alla luce blu. Una variazione nella qualità spettarle della luce con la profondità interessa i pesci che si spostano tra il mare e le acque interne. I salmoni adulti, ad esempio, nell'oceano hanno pigmenti rossi che assorbono meglio nel blu terminale dello spettro. Quando il pesce migra nelle acque dolci, i loro pigmenti vengono gradualmente sostituiti da nuovi che sono più sensibili al rosso dello spettro. Visione a colori. I pesci possono vedere i colori se vivono in acque relativamente calme e chiare. Di conseguenza numerosi pesci tropicali esibiscono colori brillanti. Linea laterale. Parecchi pesci hanno la linea laterale,, che ne percorre i fianchi dal capo alla coda. La linea laterale fornisce informazioni spaziali e temporali. Essa è così sensibile che un pesce accecato può localizzare un pesce o altri oggetti vicini. Un pesce può anche sentire il movimento del suo stesso corpo rispetto all'acqua circostante: quando si avvicina ad un oggetto, le onde di pressione attorno al corpo del pesce sono ampiamente disturbate. La linea laterale percepisce questi cambiamenti ed induce il pesce a rapide variazioni. Le onde sonore a bassa frequenza generano onde di pressione nella colonna d'acqua, che sono pure percepite dalla linea laterale. La linea laterale può essere singola o doppia o a forca, e consiste di centinaia di sottili organi sensori che si trovano sulla superficie della pelle in piccole fossette. Questi organi sensori sono collegati al cervello. Al fondo di ciascuna fossetta vi è un neuromasta, una piccola struttura che raccoglie le vibrazioni ed i movimenti dell'acqua attorno al pesce. I neuromasti consistono di peli sensori racchiusi in una specie di capsula gelatinosa che si protende nell'acqua. I neuromasti spediscono gli stimoli elettrici al cervello. I peli sensori si piegano quando la pressione dell'acqua distogli la capsula gelatinosa. Questo movimento aumenta o diminuisce la frequenza degli impulsi nervosi a seconda della piega. E' questa variazione di frequenza che è percepita dal pesce SISTEMA CIRCOLATORIO Il sistema circolatorio trasporta e distribuisce varie sostanze, compreso l'ossigeno, nutrienti, sali, ormoni o vitamine alle celle del corpo; e rimuove i prodotti di scarto come l'anidride carbonica, i composti azotati, i sali in eccesso, i metaboliti. Il sistema circolatorio mantiene anche le appropriate condizioni fisiologiche all'interno del corpo, combatte le malattie, guarisce le ferite e serve come accessorio al sistema nervoso attraverso il sistema endocrino. Le parti principali del sistema circolatorio sono il sangue e i vasi della circolazione.

14 Sangue. Il sangue riempie i vasi. La matrice liquida del sangue, il plasma, contiene parecchi tipi di cellule: - globuli rossi (o eritrociti) del sangue che contengono l'emoglobina e atomi di ferro che trasportano l'ossigeno alle cellule e estraggono la CO2 dalle cellule. Sono nucleati e di dimensioni variabili secondo la specie. - globulibianchi (o leucociti) che combattono le infezioni e altre malattie - Trombociti che aiutano la coagulazione. La vita delle cellule del sangue varia dalle ore ai mesi, a seconda del tipo. Il corpo può produrre nuove cellule in sostituzione di quelle vecchie. I tessuti emopoietici del pesce sono: la milza, i reni le gonadi, il fegato ed il cuore. Il midollo osseo non forma cellule. Vasi. Il sistema circolatorio comprende il cuore, le arterie e le vene, i capillari ed i linfatici. Il cuore di un pesce tipico, un tubo modificato con quattro camere in sequenza, si trova vicino alle branchie. Il sangue povero di ossigeno entra nel seno venoso, è pompato attraverso l'atrio ed il ventricolo nel bulbo o cono arterioso. Da qui è pompato fuori dal cuore nell'aorta ventrale. Valvole ad una via impediscono il reflusso del sangue. L'aorta ventrale raggiunge le branchie e si divide in archi aortici paralleli che passano attraverso ciascuna branchia. Dopo che il sangue si è reossigenato i vasi sanguigni si riuniscono in una grossa aorta dorsale che trasporta il sangue agli organi. Le arterie trasportano sangue ricco di ossigeno e ad alta pressione. Quando raggiungono gli organi bersaglio, le arterie si dividono in piccole arteriole. Queste entrano nell'organo e continuano s dividersi finché diventano così sottili che le cellule del sangue possono passare attraverso di esse solo in fila. A questo punto i vasi sanguigni vengono chiamati capillari. I microscopici capillari sono la parte più importante del sistema circolatorio. Mentre il sangue nelle arterie viene semplicemente trasportato in giro, il sangue nei capillari rilascia ossigeno e nutrienti alle cellule e preleva l'anidride carbonica e gli altri rifiuti. I capillari si riuniscono e formano più grandi venule. Le venule confluiscono nelle vene, che trasportano sangue povero di ossigeno fuori degli organi verso il cuore. Il sistema venoso è a pressione inferiore di quello arterioso poiché la pressione si abbassa quando il sangue attraversa i capillari. I pesci ossei hanno anche un sistema linfatico, un insieme di vasi che corrono paralleli al sistema venoso, che restituisce gli eccessi di fluidi dai tessuti al cuore. I linfatici non sono connessi al rifornimento di sangue arterioso, ma originano dai loro terminali capillari nei tessuti. Il fluido in eccesso è catturato come linfa e restituito al sistema venoso.

15 SISTEMA RESPIRATORIO. I pesci sono organismi aerobi, ossia respirano ossigeno. La maggior parte dei pesci ricavano il loro ossigeno dall'acqua. L'estrazione di ossigeno dall'acqua è difficile perché (1) l'acqua è cento volte più densa e 50 volte più vischiosa a 20 C dell'aria; (2) quando saturata, l'acqua contiene solamente il 3% dell'ossigeno che si trova in eguale volume di aria; e (3) la solubilità dell'ossigeno in acqua diminuisce all'aumentare della temperatura. Il pesce consuma parecchia energia per muovere l'acqua attraverso le branchie; quindi hanno evoluto branchie efficienti per massimizzare l'acquisizione di ossigeno minimizzando il costo della respirazione. Anatomia basale delle branchie. Le branchie sono simili in tutti i gruppi dei pesci. Il paio di branchie sono interne e localizzate nella regione faringea, specificatamente nella cavità branchiale. Esse sono sostenute da aste flessibili, detti archi branchiali. Il numero degli archi branchiali (olobranchie) varia da quattro a sei. Nel lato che guarda la faringe, gli archi branchiali sostengono i cosiddetti rastrelli branchiali. Sebbene non vengano usati nella respirazione, alcune specie usano i rastrelli branchiali per trattenere le particelle di cibo. Un tipico arco branchiale ha due larghi filamenti (emibranchie), che puntano verso l'esterno (ossia lontano dalla faringe e verso la cavità branchiale).ciascun filamento branchiale sostiene parecchie lamelle branchiali, dove avvengono gli scambi gassosi. In ciascun mm di filamento branchiale si trovano in media 20 lamelle. Le lamelle sono coperte di tessuto spesso una sola cellula per ottimizzare gli scambi gassosi. Quello di filamenti adiacenti di solito toccano o si fondono insieme, il che favorisce i contatti tra branchie ed acqua. L'area della superficie branchiale varia di un fattore 10 (per unità di peso base) e dipende dall'attività degli animali. Nuotatori attivi come il tonno o gli squali hanno area superficiale branchiale maggiore dei pesci sedentari come la carpa. Scambio di gas. Quando il pesce apre la bocca per respirare, la cavità branchiale viene chiusa da un rigido opercolo (nei pesci ossei) o da una serie di flaps come setti branchiali ( nei cartilaginei) per evitare che l'acqua appena privata dell'ossigeno ritorni alla cavità branchiale. L'opercolo ed i setti aiutano anche a creare una pressione negativa nella cavità buccale quando la bocca viene aperta, forzando così l'acqua ad entrarvi. Quando il pesce chiude la bocca, la cavità boccale rimpicciolisce e l'acqua è forzata fuori attraverso le branchie. La respirazione acquatica ha un inconveniente, in parte dovuto al suo basso contenuto di ossigeno. Le branchie aumentano l'estrazione dell'ossigeno mediante un meccanismo in controcorrente. Le lamelle branchiali fronteggiano l'acqua entrante, che si muove sempre dalla cavità buccale alla cavità branchiale. Il sangue scorre attraverso le lamelle nella direzione opposta. Quando il primo sangue entra nelle lamelle, esso incontra acqua a basso contenuto di ossigeno ( le lamelle branchiali "controcorrente" hanno appena rimosso un po' di ossigeno).il sangue che entra nelle lamelle contiene ancor meno ossigeno. Questa differenza costringe la pur piccola quantità di ossigeno presente nell'acqua ad entrare nel sangue. Il contenuto di ossigeno del sangue che fluisce verso l'acqua entrante va aumentando, incontrando così acqua sempre più fresca. Ne risulta un flusso ininterrotto di ossigeno in favore del sangue lungo tutte le lamelle. L'ossigeno continua a muoversi lungo la corrente sanguigna sino a che il sangue non abbandona le lamelle. Attraverso questo processo, il pesce è in grado di rimuovere sino all'80% dell'ossigeno contenuto nell'acqua. L'anidride carbonica si muove nel senso contrario basandosi sullo stesso principio.

16 Altre funzioni. Il ruolo centrale delle branchie è di sostenere la respirazione, come abbiamo appena visto. Le branchie tuttavia hanno anche altre funzioni legate alla loro ampia superficie e allo stretto contatto con l'acqua. - Osmoregolazione. Le branchie, insieme ai reni, vengono usate nella Osmoregolazione : il bilanciamento dei sali nell'acqua. I fluidi interni di un pesce di acqua dolce sono più "salati" dell'acqua circostante. Quando il sangue si muove attraverso le branchie, i sali tendono a diffondere dal sangue verso l'acqua, mentre l'acqua a sua volta tende ad entrare nel corpo del pesce. I reni rilasciano l'acqua in eccesso come urina diluita sino al raggiungimento di un equilibrio osmotico interno. I pesci di acqua dolce bevono molta poca o niente acqua. Ogni perdita di sali è realizzata attraverso le cellule cloruri, localizzate nei filamenti branchiali e lamelle. Queste cellule muovono i sali dall'acqua nel sangue per compensare le perdite. Sostanza mucose coprono le branchie, per proteggerle dalle offese ed aiutano anche nella Osmoregolazione. - La situazione si rovescia nei pesci ossei marini: i loro fluidi interni sono meno "salati" dell'acqua circostante; l'acqua nel sangue tende a portarsi fuori del corpo, mentre i sali tendono ad entrare. Questi pesci bevono abbondantemente per compensare le perdite d'acqua. L'acqua bevuta porta sali nel corpo; questi sali vengono escreti sia dalle cellule cloruri delle branchie sia dai reni I pesci cartilaginei (ed alcuni primitivi pesci ossei) vivono pure in acque salate, ma mantengono il bilanciamento idrico in maniera diversa. Questi pesci mantengono alti livelli di urea nel loro sangue, il che causa i loro fluidi interni ad essere più salati dell'acqua di mare. Un pò d'acqua entra attraverso le branchie, ed i reni producono moderate quantità di urina. Questi pesci non necessitano per niente o assai poco di acqua e bevono con scarsa frequenza. - Scambi di calore. La maggior parte dei pesci sono a sangue freddo: la loro temperatura corporea eguaglia quella dell'acqua. Il calore interno creato dall'attività muscolare viene disperso nell'ambiente quando il sangue del pesce passa attraverso le branchie per la respirazione. I pesci pelagici, come certi tonni e squali, fanno eccezione. Questi pesci hanno degli scambiatori di calore in controcorrente nei loro muscoli per conservare la maggior parte del calore all'interno ed impedire la sua perdita all'esterno attraverso le branchie. La loro temperatura corporea può essere sino a C superiore a quella dell'acqua esterna. - Escrezione. I pesci ossei marini e d'acqua dolce rilasciano i loro residui azotati attraverso le branchie. Il sangue rimuove i rifiuti in forma di urea alle branchie. Qui l'urea viene trasformata in ammoniaca, che facilmente diffonde nell'acqua. I pesci cartilaginei mantengono elevati valori di urea nel sangue e ne perdono pochissima quantità attraverso le branchie, per favorire l'osmoregolazione. - Predazione. Le branchie si sono evolute in reti da pesca nei pesci che si alimentano di plancton, che nuotano con la bocca aperta. Questi pesci hanno numerosi, sottili e lunghi rastrelli branchiali che filtrano il plancton.

17 VESCICA NATATORIA La vescica natatoria è un organo caratteristico dei teleostei ed assume essenzialmente la funzione di organo idrostatico pur potendo svolgere altre funzioni, come organo accessorio della respirazione, produttore e recettore di suoni. La vescica natatoria si trova nella cavità del corpo, ventralmente alla colonna vertebrale e può essere collegata all'intestino (pesci fisostomi, lucci, Salmonidi, Ciprinidi) oppure chiusa ed indipendente (pesci fisoclisti, Percidi). E' evidente che nel primo caso il pesce può cambiare la pressione interna della vescica anche facendo uscire l'aria attraverso la bocca, viceversa nei fisocliti lo scambio può avvenire solamente per via ematica. La funzione di organo idrostatico viene espletata attraverso il graduale riempimento e svuotamento della vescica dei gas; ciò fa variare la densità specifica del corpo del pesce, quindi la sua galleggiabilità. A questa capacità fisiologica è in gran parte legata la capacità di un pesce di spostarsi più o meno velocemente in senso verticale, da acque profonde alla superficie e viceversa. Il riempimento della vescica avviene attraverso scambi gassosi col sangue, in un organo particolare detto corpo rosso o rete mirabile. Anche nella rete mirabile viene applicato lo scambio in controcorrente: la rete mirabile è in grado di concentrare l'ossigeno a valori di tensione più elevati di quelli dell'acqua circostante. La composizione dei gas all'interno della vescica è all'incirca quella dell'aria. La quantità di volume corporeo che deve essere in forma di gas per acquisire leggerezza dipende dalla salinità dell'acqua. L'acqua dolce contiene meno sali di quella salata, ed è perciò più densa e fornisce una buona galleggiabilità. La vescica dei pesci d'acqua dolce raggiunge il 7-11% del volume del corpo, mentre quella dei pesci marini il 4-6%. In parecchi pesci ossei il gas entra nella vescica attraverso il corpo rosso. Il nome deriva da una struttura nota come rete mirabile, un denso gomitolo di capillari disposti l'un contro l'altro in controcorrente. Il sangue che lascia l'area trasporta gas alla stessa pressione trovata nella vescica. La pressione del gas del sangue nell'area è molto minore, simile a quella dell'acqua circostante. I gas si muovono dal sangue in uscita verso il sangue in entrata, non diversamente al processo di scambio di gas che avviene nelle branchie. I globuli rossi aumentano il processo rilasciando composti che aumentano il livello di ossigeno del sangue. Quando la pressione del gas nei globuli supera quella della vescica, il gas si trasferisce nella vescica. Acquisto e rilascio non è immediato; la vescica può scoppiare quando un pesce catturato a grande profondità viene trasferito troppo velocemente alla superficie. Effetti dell'ambiente sulla vescica. Le variazioni di pressione possono avere effetti drammatici e spesso letali nei pesci con vescica natatoria. I sistemi di acqua fredda possono avere differenziali di pressione sia positiva che negativa. Una ampia variazione di pressione positiva può causare l'implosione della vescica. Gli effetti di una variazione negativa può essere peggiore. La diminuzione di pressione può causare l'esplosione della vescica se la pressione attraverso la membrana non può essere corretta

18 rapidamente. Gli effetti della pressione possono essere causa di mortalità nelle larve di carpa ed altri pesci. La malattia da gas può nascere proprio da una diminuzione della pressione. Il gas diventa più solubile in un sistema con pressione negativa e procedendo la diminuzione di pressione si possono verificare delle emorragie dei vasi sanguigni attorno agli occhi, branchie, pinne e reni APPARATO DIGESTIVO. Il sistema digestivo trasforma il cibo ingerito nell'energia necessaria al pesce. Il sistema digestivo dei pesci svolge quattro funzioni principali: - trasporto: il cibo ingoiato si muove attraverso le varie sezioni della gola per il trattamento. Gli scarti solidi vengono rimossi alla fine. - Trattamento fisico : il cibo deve essere ridotto di dimensioni attraverso azioni muscolari prima di essere demolito dai digestivi chimici. Dei liquidi vengono aggiunti per trasformare il cibo in una polpa soffice e molle. - Trattamento chimico: il cibo viene trasformato in composti più semplici nella fase "digestiva". - Assorbimento: I prodotti della digestione vengono assorbiti attraverso la parete intestinale e quindi distribuiti come carburante oppure immagazzinati per successivi utilizzi. Il sistema digestivo comincia con la bocca, che cattura la preda. Il cibo passa attraverso la cavità buccale in una faringe muscolosa, dove è inghiottito dal tubo dell'esofago. L'esofago usa muscoli lisci per trasportare il cibo allo stomaco (osserva che alcuni pesci come la chimera, il pesce polmone. e certi teleostei non hanno lo stomaco; l'esofago comunica direttamente con l'intestino).in parecchi pesci esiste uno sfintere muscolare nel punto in cui l'esofago sfocia nello stomaco. Lo stomaco, quando presente, può essere un tubo a V o ad U o con altre forme. La parete interna è ampiamente pieghettata e ricca di ghiandole secernenti muco. Altre ghiandole secernono acidi digerenti, ed enzimi come pepsina e lipasi, per rompere le proteine ed i grassi. Alla fine dello stomaco parecchi pesci hanno delle estensioni dette cechi pilorici, che aiutano nella digestione ed assorbimento del cibo. Il pancreas è la maggior sorgente di enzimi digestivi, che formano il "succo intestinale" per attaccare grassi, proteine e carboidrati e trasformarli in molecole più semplici. L'intestino ha delle ghiandole che producono altri enzimi digestivi, o muco per lubrificare il passaggio del cibo. Le contrazioni intestinali lo muovono lungo l'intestino. Il rivestimento interno dell'intestino è ampiamente pieghettato per accrescere la superficie di assorbimento. Tutti i Condroitti ed alcuni pesci ossei primitivi hanno un intestino a valvola spirale, che assomiglia ad una trivella chiusa in un tubo. Questa valvola aumenta la superficie dei visceri poiché il cibo deve girare attraverso l'intestino invece di muoversi in linea retta. La lunghezza dell'intestino nei pesci ossei varia secondo le abitudini alimentari: gli erbivori hanno un intestino lungo, avvolto a spirale, mentre i carnivori ce l'hanno breve e dritto. Quando la digestione è completata, i residui passano attraverso il retto e vengono escreti attraverso l'ano. Il fegato non è direttamente legato alla digestione, ma ad essa associato. Questo organo produce la bile e i sali biliari, che aiutano gli enzimi pancreatici a spaccare ed assorbire i grassi. La bile si raccoglie nella cistifellea prima di entrare nell'intestino. Il fegato è il maggiore organo di stoccaggio. Il sangue che si stacca dall'intestino passa attraverso il fegato; grassi, aminoacidi e

19 carboidrati vengono rimossi e qui custoditi. Gli zuccheri semplici vengono immagazzinati come glicogeno e rilasciati nel sangue quando serve energia. ESCREZIONE E REGOLAZIONE OSMOTICA. I prodotti del metabolismo degli animali vengono generalmente eliminati, oltre che attraverso la bocca e la pelle, anche attraverso organi escretori particolari, i reni. Questo processo di eliminazione incontra nei pesci, ed in altri animali acquatici, una difficoltà particolare, in quanto le branchie e le membrane orali sono permeabili sia all'acqua, sia ai sali ivi disciolti. In acque marine la salinità è più concentrata di quella dei fluidi del corpo dei pesci; viene quindi eliminata acqua, mentre i sali tendono a diffondersi all'interno del corpo. Al contrario in acqua dolce i pesci perdono sali ed assumono acqua attraverso le branchie, essendo la loro concentrazione salina interna maggiore di quella dell'acqua circostante. La maggior parte dei prodotti metabolici azotati nei pesci passa attraverso i reni, che compiono quindi una importante azione omeostatica mediante la ritenzione o la eliminazione di taluni elementi. Parte attiva in questo processo è sostenuta anche dalle branchie, che eliminano principalmente l'ammoniaca. Il rene dei pesci è composto da numerose unità (nefroni), ciascuna costituito da un corpuscolo renale (corpo del Malpighi con i glomeruli renali) e dal tubulo renale. Anatomicamente i reni si presentano come strutture appaiate, allungate, che si trovano nella cavità del corpo, ventralmente alla colonna vertebrale. Sono di colore rosso cupo. Ciascun rene sbocca all'esterno attraverso un dotto, che può fondersi caudalmente in un unico dotto oppure in un seni cloacale. Tornando ai processi osmotici, abbiamo visto che i pesci di acqua dolce assumono molta acqua e di riflesso producono abbondante urina, che risulta ipotonica rispetto al pesce stesso. La produzione di urina negli osteitti varia dal 5 al 12% del peso corporeo. Il rene dei pesci di acqua dolce normalmente è più grande, in proporzione al peso del corpo, dei quello dei pesci marini. Ugualmente presenta un maggior numero di glomeruli renali (spesso oltre ) che hanno anche un maggior volume ( micron, contro 29-94) rispetto a quelli dei pesci marini. L'urina dei pesci di acqua dolce contiene creatina, creatinina e sostanze azotate diverse, come aminoacidi, piccole quantità di urea ed ammoniaca. L'azoto urinario rappresenta il 7-25% di quello complessivamente escreto dal pesce. La maggior parte delle forme azotate viene escreta attraverso le branchie. Di qui l'importanza del rapporto della superficie delle branchie rispetto a quella del corpo; i pesci piccoli, con una relativamente alta domanda metabolica, hanno un rapporto più elevato delle forme maggiori. Branchie e bocca sono anche siti di perdita di sali, in particolare di cloruri. Il salmone atlantico perde attraverso le branchie il17% dei cloruri del corpo in un giorno. Accanto a questa funzione escretoria, branchie e membrane orali assumono anche una funzione attiva di assorbimento di ioni, per compensare i sali perduti (litio, sodio, calcio, ecc.). Alla base delle lamelle branchiali si possono riconoscere delle cellule epiteliali (Chloride cells) deputate a questa funzione e particolarmente sviluppate nei pesci diadromi, come l'anguilla. Ricordiamo per inciso che l'adattabilità alla diversa salinità esterna permette di suddividere i pesci in due gruppi, gli stenoalini, relativamente intolleranti alle variazioni di salinità, e gli eurialini, che sopportano invece grandi variazioni. Diversamente dai pesci di acqua dolce, i pesci marini perdono acqua ed assumono i sali attraverso le membrane osmotiche. Per contrapporsi alla perdita di acqua, i pesci marini bevono acqua salata e così facendo incrementano il contenuto di sali dei fluidi del corpo; ciò previene la disidratazione, ma contemporaneamente richiede l'attivazione di un processo di eliminazione dei sali in sovrabbondanza. Questo meccanismo di omeostasi è particolarmente complesso e dispendioso a livello energetico. Essendo costretti a conservare acqua, i pesci marini producono poca urina se confrontati con quelli di acqua dolce. Circa il 90% dei residui azotati viene escreto nei pesci marini attraverso le branchie sotto forma di ammoniaca e poca urea. L'ammoniaca sembra formata da un precursore non tossico, essendo altamente tossica per i tessuti. I pesci marini eliminano l'eccesso di sali, provenienti dal cibo e dall'acqua ingerita, attraverso le branchie e la bocca; le cellule particolari della base delle branchie (chloride cells) nei pesci marini eliminano l'eccesso di ioni cloruro, mentre questi vengono assorbiti nei pesci di acqua dolce.

20 I così detti pesci diadromi (che vanno al o vengono dal fiume) devono mettere in funzione particolari adattamenti per compiere le loro migrazioni. Così l'anguilla (anadroma = va al fiume) quando raggiunge le acque dolci va incontro al problema della perdita di sali e di superidratazione, contro alla tendenza alla disidratazione e all'assorbimento di sali che aveva in acque marine- Un giovane salmone (catadromo = lascia il fiume) va incontro al problema inverso. Ne segue che questi pesci devono possedere una enorme versatilità nell'aggiustare i loro processi osmotici; tale versatilità si traduce nella capacità del glomerulo renale di adattarsi ai differenti volumi urinari, e delle membrane branchiali ed orali di compiere sia l'assorbimento sia l'escrezione di taluni ioni. Da quanto detto appare chiaro che le sostanze tossiche vengono assorbite dai pesci prevalentemente attraverso le branchie, e solo parzialmente attraverso il cibo ingerito. Nell'uso dei pesci per l'esecuzione di test di tossicità particolare attenzione deve quindi essere posta nelle condizioni di mantenimento dei pesci, nella verifica della qualità dell'ambiente di allevamento, che devono garantire la massima efficienza del sistema respiratorio e ridurre al minimo le condizioni stressanti. RIPRODUZIONE ED APPARARTO RIPRODUTTIVO. La riproduzione è il processo mediante il quale le specie vengono perpetuate e, attraverso variazioni genetiche, si creano nuove specie. Nei pesci si incontrano almeno tre tipi di riproduzione: - bisessuale, il tipo prevalente, in cui sperma ed uova si sviluppano in maschi e femmine distinti; - ermafrodita, in cui ambedue i sessi sono portati dallo stesso individuo; - partenogenetica, quando lo sviluppo avviene senza fertilizzazione (rara). La spermatogenesi si compie nei testicoli dei maschi, normalmente collocati lungo la parete dorsale della cavità del corpo, e muniti di spermadotti che confluiscono all'esterno. Gli spermi deposti sono muniti di testa e coda e dotati di movimento. Presentano elevate capacità di sopravvivenza, soprattutto a basse temperature, il che favorisce la conservazione e l'inseminazione artificiale. L'ovogenesi, o maturazione delle uova, avviene nelle gonadi femminili, gli ovari. L'uovo maturo è munito di abbondante tuorlo nutritivo ed è normalmente ricco di grassi. Il numero di uova prodotta dalla femmina varia in funzione delle dimensioni, dell'età e della specie e si definisce come fecondità, ossia il numero di uova prodotte per ogni chilogrammo di peso corporeo; molto spesso la fecondità è legata anche alla possibilità di sopravvivenza delle uova fecondate e delle larve; così i pesci pelagici che depongono in mare aperto presentano fecondità elevatissime ( decine di milioni di uova per Kg), mentre pesci che depongono in nidi o praticano cure parentali depongono un numero di uova considerevolmente inferiore. Generalmente poi la dimensione dell'uovo varia in funzione inversa del numero deposto, e, soprattutto, risulta maggiore nei pesci di acqua dolce che non nei pesci marini. Ciò comporta, come vedremo, interessanti risvolti nella pratica della riproduzione artificiale dei pesci. Abbiamo detto che normalmente i sessi sono separati. Non sempre tuttavia la differenziazione sessuale è molto evidente. Talune specie, nei periodi riproduttivi, subiscono mutamenti fisiologici accompagnati da variazioni somatiche che permettono una facile distinzione tra maschio e femmina. In altri casi le variazioni possono interessare solamente l'apertura genitale, nel qual caso il riconoscimento diventa più difficile; in altri casi ancora maschio e femmina non presentano alcun carattere distintivo esterno, nemmeno nell'epoca della riproduzione.

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