DIVISIONE DEL LAVORO METABOLICO

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1 DIVISIONE DEL LAVORO METABOLICO MUSCOLO SCHELETRICO è predisposto a produrre ATP che sarà utilizzato per generare lavoro meccanico TESSUTO ADIPOSO conserva e distribuisce energia sotto forma di triacilgliceroli, utilizzati come combustibile per tutto il corpo ma anche come isolante termico CERVELLO I neuroni ricavano l ATP per il trasporto attivo degli ioni Na + e K + dal glucosio ed in condizioni di digiuno dal β-idrossibutirrato. FEGATO distribuisce e modifica le sostanze nutrienti rifornendo tutti gli organi e tessuti attraverso il sangue. La sua funzione è correlata alla DIETA o all intervallo tra i pasti

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3 FUNZIONI DEL FEGATO organo intermediario tra l assorbimento intestinale ed i processi metabolici che coinvolgono i diversi organi e tessuti E irrorato da due grossi vasi: la vena porta e l arteria epatica: RICEVE dalla arteria epatica il sangue arterioso proveniente dal cuore. RICEVE dalla vena porta il sangue venoso refluo dal canale digerente Contribuisce per il 2-3% alla massa corporea Consuma circa il 25-30% dell ossigeno utilizzato dall organismo

4 LOBULI EPATICI cellule parenchimatose: epatociti (60-70%) cellule non parenchimatose, rivestono i sinusoidi: Cellule endoteliali, cellule di Kupffer, cellule stellate (30-40%), linfociti natural killer Rappresentazione schematica di un lobulo epatico in sezione longitudinale: in evidenza i rapporti tra Epatociti vasi ematici e linfatici

5 Compartimentazione metabolica conseguente la diversa vascolarizzazione degli epatociti

6 FUNZIONI DEGLI EPATOCITI ESCLUSIVE Chetogenesi Detossificazione Biosintesi di proteine e lipoproteine ematiche Sintesi di sali biliari PREVALENTI Sintesi e catabolismo del glicogeno Gluconeogenesi Ureogenesi Uricogenesi

7 FUNZIONI delle cellule non parenchimatose Riconoscimento e degradazione di macromolecole estranee che arrivano al fegato Funzioni Degradazione delle lipoproteine plasmatiche che ritornano al fegato; Idrolisi degli esteri del colesterolo trasportati dalle HDL REGOLAZIONE del TURNOVER delle lipoproteine circolanti (e del colesterolo) Cellule di Kupffer (macrofagi specializzati) Grande capacità fagocitica: Elevato numero di lisosomi Cellule endoteliali: rivestono i sinusoidi epatici, efficiente diffusione dei metaboliti dal sangue alle cellule epatiche Cellule stellate (tra sinusoidi ed epatociti) ricche di lipidi. Immagazzinare vitamina A e produrre componenti della matrice cellulare Linfociti natural killer o Pit cells : citotossici nei confronti di linee cellulari tumorali e di cellule infettate da virus e batteri

8 FUNZIONI DEL FEGATO ASSORBIMENTO di componenti dell alimentazione che vengono trasportati dall intestino al fegato attraverso la vena porta METABOLISMO biosintesi, immagazzinamento, trasformazione o degradazione a molecole eliminabili RIFORNIMENTO costante a tutto l organismo di metaboliti energetici e materiale strutturale DISINTOSSICAZIONE, elaborazione di sostanze tossiche mediante biotrasformazioni ESCREZIONE attraverso la BILE, formazione e degradazione di molti componenti del plasma del sangue

9 Il fegato come organo di raccolta e riciclo.. RICEVE le sostanze prodotte dal metabolismo degli altri organi e tessuti tutte le molecole assorbite a livello del tratto digerente DECIDE il loro destino metabolico RIMUOVE le sostanze tossiche E la CENTRALE DI SMALTIMENTO METABOLICO: rifornisce tutti gli altri organi e tessuti di sostanze nutrienti INTERVIENE NEL METABOLISMO DI QUASI TUTTI I METABOLITI Ha la funzione di mantenere costanti le concentrazioni plasmatiche di queste sostanze - OMEOSTASI

10 FASE DI ASSORBIMENTO inizia con l assunzione di cibo, dura da 2 a 4 ore circa I tessuti utilizzano prevalentemente glucosio Il FEGATO forma glicogeno e lipidi Il FEGATO COME ORGANO DI RISERVA E TAMPONE

11 Principali carboidrati alimentari e loro prodotti di idrolisi Mais,riso patate Grano Zucchero di canna latte Polisaccaride amido Disaccaride Maltosio Saccarosio Lattosio Monosaccaride Glucosio Fruttosio e Glucosio Galattosio Glucosio

12 METABOLISMO DEI CARBOIDRATI FASE DI ASSORBIMENTO Il fegato trattiene 60gr di glucosio ogni 100gr di zucchero presenti nel sistema portale risponde ad un livello ematico del glucosio: AUMENTO della fosforilazione del glucosio (GLUCOCHINASI con K m elevato) ABBONDANZA di trasportatori GLUT-2

13 La famiglia dei trasportatori di glucosio Nome Localizzazione cellulare Km Commenti GLUT1 Tutti i tessuti dei mammiferi 1mM Captazione basale del glucosio GLUT2 Fegato e cellule β del pancreas 15-20mM Nel Pancreas svolge un ruolo di regolazione dell insulina nel Fegato rimuove dal sangue il glucosio in eccesso GLUT3 Tutti i tessuti dei mammiferi 5 mm muscolo sotto sforzo GLUT5 GLUT4 Intestino tenue 1mM Tessuto muscolare e cellule adipose - Principalmente un trasportatore di Fruttosio. Presenza sulla membrana indotta dall insulina

14 GLUT2 funziona in modo che la quantità di glucosio all interno della cellula è la stessa di quella nel sangue GLUT sono proteine transmembrana disposte in maniera asimmetrica Assumono due conformazioni che si escludono l una con l altra

15 K m elevato: 10mM Enzima inducibile dall insulina Non viene inibito da un eccesso di glucosio-6-p È regolato da GKRP, proteina regolatrice della glucochinasi presente nel nucleo Il fruttosio-1-p favorisce il legame con GKRP GLUCOCHINASI (GK) GLUCOSIO e FRUTTOSIO-1-P SENSORI della disponibilità degli zuccheri

16 Proteina regolatrice della glucochinasi: GKRP o esochinasi IV GLUCOSIO: favorisce la dissociazione del complesso GK-GKRP FRUTTOSIO 1-P: favorisce il legame tra glucochinasi e GKRP SENSORI DELLA DISPONIBILIA DEGLI ZUCCHERI

17 Il ruolo metabolico di questi due isoenzimi è diverso : Esochinasi Glucochinasi livelli glucosio entro 5mM/L, principale responsabile della fosforilazione del glucosio nel fegato è regolata dai livelli di glucosio nel sangue (>10mM/L) l eccesso di glucosio è convertito in G6P Esochinasi Poco specifica Inibita dal glucosio-6p Enzima allosterico Glucochinasi Specifica per il glucosio Presente nel fegato Non inibita dal glucosio-6p

18 METABOLISMO DEI CARBOIDRATI GLUCOSIO GALATTOSIO T FRUTTOSIO T BDT PENTOSIO BT LATTATO T GLICEROLO BT GLICOGENO BDT Biosintesi Deposito Escrezione Trasformazione o degradazione

19 Il fegato converte i monosaccaridi l uno nell altro glucochinasi GLUT2

20 METABOLISMO DEL FRUTTOSIO Molto attivo nel fegato

21 glucochinasi

22 VIE METABOLICHE CHE UTILIZZANO IL GLUCOSIO-6-FOSFATO NEL FEGATO

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24 FASE DI ASSORBIMENTO: elevate concentrazioni di glucosio LA GLICOGENO FOSFORILASI EPATICA é inibita da elevate concentrazioni di glucosio

25 Nel fegato la glicogeno fosforilasi è un sensore per il glucosio Modificazione allosterica nel fegato Il GLUCOSIO provoca una Modificazione conformazionale Che espone i gruppi fosforici della serina-14 all azione della FOSFORILASI FOSFATASI I INSULINA attiva la fosforilasi fosfatasi I (PP1)

26 Glicogeno fosforilasi a e b nel fegato Fosfoproteina Fosfatasi I Il rilascio della fosfoproteina fosfatasi I (PP1) ATTIVA la Glicogeno sintasi

27 Benchè l insulina sia il principale segnale per la sintesi di glicogeno, il Fegato è sensibile alla concentrazione di glucosio nel sangue e capta o rilascia glucosio a seconda delle necessità.

28 AUMENTO DI ATP e G 6-fosfato E FAVORITA LA SINTESI DEL GLICOGENO

29 METABOLISMO EPATICO DEI CARBOIDRATI NELLA FASE DI ASSORBIMENTO Il trasportatore di glucosio presente negli epatociti è GLUT2 Il glucosio nel fegato viene fosforilato dalla GLUCOCHINASI (K m elevato: 10mM), non è inibita dal suo prodotto 1) la glicolisi è accellerata dall attivazione degli enzimi chiave quali fosfofruttochinasi e piruvato chinasi. L acetil- CoA viene consumato nella sintesi degli acidi grassi 2) la via del pentoso fosfato decorre più rapidamente 3) Favorita la sintesi del glicogeno 4) La gluconeogenesi è rallentata

30 La via del pentoso fosfato decorre più rapidamente. Fornisce equivalenti riducenti NADPH Sintesi di acidi grassi Sintesi di colesterolo e acidi biliari Reazioni di detossificazione via citocromo p450 Riduzione del glutatione catalizzata dalla glutatione reduttasi per la rimozione di radicali liberi dall organismo

31 DIFESA DAL DANNO OSSIDATIVO Glutatione perossidasi 2G-SH + H 2 O 2 GS-SG + H 2 O Glutatione ridotto Glutatione ossidato Glutatione ossidato (GS-SG), viene poi ridotto dalla glutatione reduttasi (NADPH-dipendente) NADPH + GS-SG NADP + + 2G-SH DEFICIENZA di G-SH comporta un maggiore azione dei processi ossidativi

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33 METABOLISMO DEL LIPIDI Acidi grassi BT Corpi chetonici B Colesterolo BTE Acidi biliari BE METABOLISMO degli Aa. Amminoacidi BT Urea B Biosintesi Deposito Escrezione Trasformazione o degradazione

34 VLDL albumina METABOLISMO DEGLI ACIDI GRASSI NEL FEGATO

35 METABOLISMO DEI GRASSI NELLA FASE DI ASSORBIMENTO Il fegato è la sede della sintesi de novo degli acidi grassi (attivazione della acetil CoA carbossilasi) I substrati per questa sintesi: acetil-coa e NADPH vengono forniti dal catabolismo dei carboidrati I lipidi formati vengono associati a proteine: Si formano le lipoproteine a bassa densità VLDL poi cedute al sangue I MAGGIORI CONSUMATORI DI LIPIDI SONO IL TESSUTO ADIPOSO ED I MUSCOLI

36 Sintesi delle lipoproteine plasmatiche VLDL Trigliceridi e colesterolo dal fegato ai tessuti extraepatici (muscolo e miocardio) HDL Colesterolo, colesterolo esterificato e Fosfolipidi dai tessuti extraepatici al fegato Reticolo endoplasmatico rugoso: si sintetizzano le apolipoproteine Reticolo endoplasmatico liscio: si aggregano le frazioni lipidiche Apparato del Golgi: componente glucidica, necessaria per la secrezione

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38 Il fegato possiede il più elevato turnover proteico e flusso ematico PROTEINE PLASMATICHE LIPOPROTEINE BT ALBUMINA BT FATTORI DELLA COAGULAZIONE ORMONI BT ENZIMI BT BT

39 METABOLISMO DEGLI AMMINOACIDI NELLA FASE DI ASSORBIMENTO La disponibilità di Aa. é più elevata del fabbisogno del fegato. In misura limitata aumenta la sintesi proteica Una parte viene perciò degradata cioè DEAMINATA Lo scheletro carbonioso degli Aa. GLUCOGENICI viene introdotta nel metabolismo intermedio ( ciclo di Krebs) Lo scheletro carbonioso degli Aa.CHETOGENICI è utilizzato per la sintesi dei lipidi

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42 Assorbimento intestinale Idrolisi proteica dai tessuti extraepatici (muscolo)

43 Principali proteine circolanti prodotte dal fegato Albumina Proteine di trasporto (transferrina, aptoglobina, ceruloplasmina, etc ) Proteine della coagulazione (fibrinogeno, protrombina, fattori V, VII, IX, X) Apoproteine (apo-b-100, apoa1) Inibitori delle proteasi Fattori del complemento Proteine della fase acuta

44 METABOLISMO DEGLI AMMINOACIDI NEL FEGATO

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46 FASE DI ASSORBIMENTO inizia con l assunzione di cibo, dura da 2 a 4 ore circa. I tessuti utilizzano prevalentemente glucosio Il FEGATO forma glicogeno e lipidi Aa GLUCOGENICI ciclo di Krebs Aa.CHETOGENICI sintesi dei lipidi FASE DI POST-ASSORBIMENTO risulta prolungata in condizioni di fame o digiuno I tessuti consumano prevalentemente acidi grassi, amminoacidi e corpi chetonici. IL CAMBIAMENTO TRA LE DUE FASI DIPENDE DAL LIVELLO PLASMATICO DEI METABOLITI E DALL AZIONE CONCERTATA DEGLI ORMONI (insulina, glucagone) Il FEGATO COME ORGANO DI RISERVA E TAMPONE

47 METABOLISMO DEI CARBOIDRATI NELLA FASE DI POST-ASSORBIMENTO (interruzione di apporto di alimenti) produzione di glucagone (cellule α del pancreas) insulina inibita (cellule β) 1) mobilitate le riserve di glicogeno 2) il glucosio-1-p viene trasformato in glucosio-6-p e dopo distacco del gruppo P (glucosio 6-fosfatasi) rilasciato nel sangue 3) il glicogeno epatico ha una riserva solo di 150gr di glucosio e si esaurisce dopo 6-12 ore 4) si attiva la gluconeogenesi 5) si utilizzano gli scheletri carboniosi degli aa. Glucogenici

48 Si attiva la GLUCONEOGENESI.. Consente di mantenere la glicemia nei limiti fisiologici nei periodi di digiuno Assicura il rifornimento di glucosio al tessuto nervoso, agli eritrociti, al rene, alla midollare del surrene Utilizza: 1) Piruvato 2) acido lattico 3) amminoacidi glucogenici 4) glicerolo

49 Precursori del glucosio e relativa via metabolica di provenienza Precursori del glucosio e loro ingresso nella gluconeogenesi

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51 CICLO DI CORI muscolo sotto sforzo

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53 CICLO GLUCOSIO-ALANINA GLUTAMMATO α -CHETOGLUTARATO

54 Gluconeogenesi da glicerolo

55 METABOLISMO DEI GRASSI NELLA FASE DI POST-ASSORBIMENTO 1) nel digiuno prolungato la principale fonte di energia sono gli acidi grassi forniti dal tessuto adiposo (LIPOLISI) 2) gli ac. Grassi sono degradati ad acetil-coa e trasformati in corpi chetonici (acetoacetato e β-idrossibutirrato) 3) la formazione di corpi chetonici aumenta nei primi giorni di digiuno e rimane costante per settimane

56 Degradazione e mobilitazione dei trigliceridi Trigliceride lipasi Ormone sensibile Digliceride lipasi Monogliceride lipasi Forma fosforilata attiva: indotta dal glucagone e catecolammine Forma defosforilata inattiva: indotta dall insulina Acidi grasso e glicerolo

57 Azione anti-lipolitica

58 Degradazione e mobilitazione dei trigliceridi Una concentrazione bassa di glucosio nel sangue provoca rilascio di glucagone o adrenalina. Il legame al recettore dell'ormone provoca attivazione, tramite le proteine Gs, dell'adenilato ciclasi che produce camp La proteina chinasi A (PKA) camp-dipendente fosforila le molecole di perilipina presenti sulla gocciolina lipidica e la trigliceride lipasi. La fosforilazione della peripilina consente l'accesso della trigliceride lipasi alla goccia lipidica. Gli acidi grassi rilasciati viaggiano in circolo legati all'albumina Sintesi di VLDL

59 Mobilizzazione dei triacilgliceroli depositati nel tessuto adiposo PERILIPINE: Famiglia di proteine che limitano l accesso alle Gocce lipidiche FOSFORILAZIONE camp/pka PERILIPINA-P Lipasi ormone-sensibile può degradare il trigliceride

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62 METABOLISMO ENERGETICO NEL FEGATO DURANTE UN DIGIUNO PROLUNGATO

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64 Come avviene il controllo della glicemia?

65 CARBOIDRATI, INSULINA e GLUCAGONE SUBITO DOPO I PASTI TRA I PASTI

66 Il bilancio netto tra la sintesi del glicogeno e la sua demolizione è SOTTO IL CONTROLLO DEI LIVELLI ORMONALI di insulina e glucagone regolando i livelli di camp, determinano i rapporti tra le forma attive di glicogeno sintasi e glicogeno fosforilasi. Gli stessi ormoni regolano anche i livelli di F2,6BP e dunque il bilancio tra glicolisi e gluconeogenesi. GLUCAGONE agisce essenzialmente a livello del fegato mentre L ADRENALINA o epinefrina ha COME tessuto bersaglio il muscolo

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