Prof. Maria Nicola GADALETA DISPENSA N. 23

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1 Prof. Maria Nicola GADALETA Facoltà di Scienze Biotecnologiche Corso di Laurea in Biotecnologie Sanitarie e Farmaceutiche Biochimica e Biotecnologie Biochimiche DISPENSA N. 23 Ossidazione del piruvato-ciclo di Krebs

2 Ossidazione del piruvato : nelle cellule eucariotiche l ossidazione del piruvato,in presenza di ossigeno,ha luogo nei mitocondri: il piruvato entra nei mitocondri attraverso il carrier del piruvato, una proteina integrale della membrana mitocondriale interna.

3 Complesso della piruvato deidrogenasi

4 Nelle cellule degli organismi superiori la PDH è regolata covalentemente da una chinasi e da una fosfatasi:la PDH fosforilata è inattiva. Il Ca ++ attiva la PDH fosfatasi

5 da: Voet & Voet, II Ed.

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7 La mancanzadi Vit B1 nella dieta umana: beri beri:accumulo di fluidi corporei,dolore,paralisi da: Champe M.N. Gadaleta

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9 Ac.lipoico : ac.ditioottanoico

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11 Ciclo dell acido citrico o Ciclo di Krebs o Ciclo dell acido tricarbossilico Gli enzimi del ciclo citrico si trovano nella matrice mitocondriale, ad eccezione della succinato-dh che fa parte della membrana mitocondriale interna.

12 Il ciclo dell acido citrico è importante non solo perché rappresenta la continuazione della glicolisi in condizioni aerobiche ma perché è una via centrale per il recupero di energia da numerosi combustibili metabolici quali carboidrati,acidi grassi,aminoacidi, combustibili che per ossidazione vengono tutti demoliti ad acetil-coa (VIE CATABOLICHE CONVERGENTI)

13 Finalità del ciclo dell acido citrico: ossidare un numero illimitato di gruppi acetilici con rigenerazione dell ossalacetato che ha un ruolo catalitico. Reazione netta del ciclo: 3 NAD + + FAD + GDP +Pi +acetil-coa 3NADH + FADH 2 +GTP+CoA+2CO 2

14 del ciclo

15 1) Formazione del citrato L acetil-coa enolato opera un attacco nucleofilo sul carbonio carbonilico dell ossalacetato:reazione di condensazione Acetil-CoA tioestere ad elevato contenuto energetico Il citrato:un acido tricarbossilico

16 2) Formazione dell isocitrato attraverso il cis-aconitato Isomerizzazione reversibile del citrato a isocitrato con cis-aconitato come intermedio. L aconitasi contiene un centro ferro-zolfo [4Fe-4S ] L isocitrato:un acido tricarbossilico

17 da: Voet & Voet 2007 L aconitasi sposta l acqua solo sul braccio inferiore del citrato, pur avendo esso due gruppi sostituenti idrossi metilici :ciò è dovuto all asimmetria dei siti di legame presenti nel sito attivo dell enzima. Il citrato è perciò considerato una molecola prochiralica.

18 3) Ossidazione dell isocitrato ad α-chetoglutarato e CO 2 α-chetoglutarato :un acido bicarbossilico

19 4) Ossidazione dell α-chetoglutarato a succini-coa e CO 2 Il complesso dell a-chetoglutarato DH è,come il complesso della PDH, formato da tre enzimi e cinque coenzimi ma non è regolato covalentemente come il PDH che occupa una posizione metabolicamente più centrale Il succinil-coa è un tioestere ad alta energia come l acetil-coa

20 5) Conversione del succini-coa a succinato Reazione della difosfonucleotide chinasi

21 6) Ossidazione del succinato a fumarato Deidrogenazione stereospecifica del succinato a fumarato.il malonato è un inibitore competitivo della succinatodeidrogenasi. L Enzima è legato alla membrana mitocondriale interna contrariamente a tutti gli altri enzimi del ciclo di Krebs che si trovano nella matrice mitocondriale.

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23 7) Idratazione del fumarato a malato

24 8) Ossidazione del malato ad ossalacetato La [ossalacetato] è molto bassa rispetto al malato all equilibrio e nelle condizioni cellulari. L ossalacetato però è il substrato della citrato sintasi che catalizza una reazione fortemente esoergonica per cui l ossalacetato viene continuamente sottratto all equilibrio e la reazione catalizzata dalla malatodeidrogenasi può procedere mantenendo attivo il ciclo.

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26 Regolazione del ciclo dell acido citrico Maggiori regolatori del ciclo : -I substrati ossalacetato e acetil-coa -Il prodotto NADH K=[ossalacetato][NADH] [malato][nad]

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30 I componenti del ciclo dell acido citrico sono importanti intermedi biosintetici

31 Anche le reazioni di transaminazione sono considerate reazioni anaplerotiche:alfa-chetoglutarato-glutammato e ossalacetato-aspartato

32 da: Voet & Voet, II Ed. biotina I l

33 da: Voet & Voet, II Ed.

34 R Reazione catalizzata dall enzima malico,citoplasmatico. e Reazione di decarbossilazione ossidoriduttiva. a E la maggior fonte di NADPH per le biosintesi riduttive(vedi biosintesi degli ac.grassi )insieme al ciclo dei pentosi

35 Qualsiasi diminuzione della velocità del ciclo causata da una quantità insufficiente di ossalacetato o di altri intermedi provoca un aumento della concentrazione dell Acetil-CoA. L aumento di Acetil-CoA attiva la piruvato carbossilasi (REGOLAZIONE ALLOSTERICA), che rifornisce il ciclo di ossalacetato. La piruvato carbossilasi tramite il suo attivatore Acetil-CoA percepisce la necessità di una maggiore quantità di intermedi del ciclo dell acido citrico. Questo enzima catalizza una delle prime reazioni della gluconeogenesi.

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