Il ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell acido citrico

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1 Il ciclo degli acidi tricarbossilici o ciclo dell acido citrico

2 Dalla glicolisi alla fosforilazione ossidativa

3 NAD + e NADP + Sono coinvolti nelle reazioni di trasferimento dell idruro H: -. Tutte le reazioni che coinvolgono questi coenzimi consistono in trasferimenti di due e -

4 Forme ossidate e ridotte del FAD e dell FMN Esistono in tre diversi stati redox e partecipano a reazioni di trasferimento di uno e due e - Anche per questo motivo, le flavoproteine catalizzano molte reazioni nei sistemi biologici e interagiscono con molti accettori e donatori di e -

5 La tiamina pirofosfato (TPP) La TPP assiste nella carbossilazione degli α-chetoacidi e nella formazione e scissione degli α-idrossichetoni.

6 Acido lipoico Ha la funzione di accoppiare il trasferimento del gruppo acilico e il trasferimento di e - durante l ossidazione e la carbossilazione degli α- chetoacidi. Si trova nel complesso della PDH e nell α- chetoglutarato deidrogenasi. L acido lipoico è legato covalentemente agli enzimi tramite la formazione di legami ammiidici col gruppo ε-nh 2 di una catena di Lys.

7 Il coenzima A (CoA)

8 La logica chimica del ciclo TCA

9 Il piruvato viene ossidato ad acetil-coa e CO 2 mediante decarbossilazione ossidativa, catalizzata dal complesso della piruvato deidrogenasi

10 Il complesso della piruvato deidrogenasi (PDH) è costituito da tre enzimi distinti: Piruvato deidrogenasi (E 1 ) Diidrolipoil transacetilasi (E 2 ) Diidrolipoil deidrogenasi (E 3 )

11 Modelli della piruvato deidrogenasi

12 Meccanismo di reazione del complesso PDH

13 Meccanismo di reazione del complesso PDH

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15 Tappa 1 Formazione del citrato per condensazione dell acetil-coa con l ossalacetato, catalizzata dalla citrato sintasi La reazione (condensazione di Perkin tra un tioestere ed un chetone) rigenera CoA-SH ed è fortemente esoergonica

16 Meccanismo di reazione della citrato sintasi

17 Struttura della citrato sintasi

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19 Tappa 2: Formazione dell isocitrato attraverso il cis-aconitato La reazione è catalizzata dall aconitasi (più propriamente aconitato idratasi), grazie ad un centro ferro-zolfo L aconitasi ha anche un ruolo nella regolazione dell omeostasi cellulare del ferro

20 Gruppo ferro-zolfo dell aconitasi

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22 Tappa 3 Ossidazione dell isocitrato ad α-chetoglutarato e CO 2, catalizzata dall isocitrato deidrogenasi La reazione (decarbossilazione ossidativa) richiede Mn 2+ e NAD(P) +, rilascia NAD(P)H+H + ed è fortemente esoergonica

23 La reazione dell isocitrato deidrogenasi

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25 Tappa 4: l α-chetoglutarato deidrogenasi catalizza la seconda decarbossilazione ossidativa del ciclo TCA Ossidazione dell a-chetoglutarato a succinil-coa e CO 2, catalizzata dal complesso dell a-chetoglutarato deidrogenasi (molto simile alla PDH) La reazione (decarbossilazione ossidativa) è praticamente identica a quella catalizzata dalla PDH, rilascia NADH+H + ed è fortemente esoergonica

26 Il complesso multienzimatico dell α-chetoglutarato deidrogenasi

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28 Tappa 5: la succinil-coa catalizza una fosforilazione a livello del substrato Conversione del succinil-coa a succinato, catalizzata dall enzima eterodimerico succinil-coa sintetasi (o succinico tiochinasi) La reazione rigenera CoA-SH e permette la sintesi di GTP o ATP (mediante la nucleoside difosfato chinasi), vale a dire che è una fosforilazione a livello del substrato

29 Meccanismo di reazione della succinil-coa

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31 Tappa 6: ossidazione del succinato a fumarato Ossidazione del succinato a fumarato, catalizzata dalla flavoproteina succinato deidrogenasi, un enzima di membrana con tre centri ferrozolfo e capace di generare FADH 2

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33 Tappa 7: trans-idratazione del fumarato per generare L-malato Idratazione del fumarato a L-malato, catalizzata dalla fumarasi (o fumarato idratasi), un enzima altamente stereospecifico che idrata solo il doppio legame trans del fumarato (ma non quello cis del maleato)

34 Meccanismi di reazione possibili per la fumarasi

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36 Tappa 8: ultima tappa ad opera della malato deidrogenasi Ossidazione dell L-malato ad ossalacetato, catalizzata dalla L-malato deidrogenasi con produzione di NADH+H + La reazione è fortemente endoergonica (ΔG = +30 kj/mol) e quindi la [ossalacetato] nella matrice mitocondriale è piuttosto bassa.

37 Gli enzimi e le reazioni del ciclo TCA

38 Resa energetica dell ossidazione completa di una molecola di glucosio

39 Il ciclo TCA è una via anfibolica

40 Come viene regolato il ciclo TCA?

41 Come viene regolato il ciclo TCA? La regolazione del ciclo dell acido citrico avviene a tre livelli: 1. Conversione del piruvato ad acetil-coa (PDH) 2. Ingresso dell acetil-coa nel ciclo (citrato sintasi) 3. Altre due reazioni esoergoniche del ciclo (isocitrato deidrogenasi ed α-chetoglutarato deidrogenasi)

42 Regolazione della reazione della piruvato deidrogenasi

43 Le reazioni anaplerotiche o di riempimento

44 Le reazioni anaplerotiche o di riempimento

45 Ciclo del gliossilato Produce composti a quattro atomi di carbonio, a partire dall acetato In questo modo consente agli organismi che lo possono utilizzare (piante, invertebrati e microrganismi, ma non vertebrati) di convertire gli acidi grassi in carboidrati Isocitrato liasi

46 Ciclo del gliossilato

47 Relazione tra il ciclo del gliossilato e quellotca

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