Tra le molecole segnale (stimoli interni) i fitormoni svolgono un ruolo primario
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- Leopoldo Mancini
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1 Tra le molecole segnale (stimoli interni) i fitormoni svolgono un ruolo primario
2 Che cos è un ormone vegetale Sostanza organica sintetizzata in una parte della pianta e traslocata ad un altra parte dove a basse concentrazioni regola delle risposte fisiologiche
3 Come agisce un ormone vegetale? Poiché gli ormoni agiscono a concentrazioni micromolari o inferiori, per avere un attività ormonale devono essere soddisfatti tre criteri: L ormone deve essere presente nella giusta quantità e nella giusta localizzazione Ci deve essere un buon riconoscimento e un forte legame tra l ormone e la molecola bersaglio (recettore) Il complesso ormone-recettore deve essere in grado di avviare altri cambiamenti metabolici che determineranno la risposta fisiologica
4 Differenze con gli ormoni animali -Sintetizzati da cellule appositamente differenziate e lo spettro d azione è specifico Es.: isole di Langherans per l insulina cellule della tiroide per gli ormoni tiroidei ipofisi per quelli ipofisari -I siti di produzione dei fitormoni sono difficilmente localizzabili in tessuti chiaramente differenziati ed hanno uno spettro d azione più vasto e più sfumato
5 Puntualizzando. Numerosi effetti fisiologici non sono attribuibili a un singolo fitormone, ma a una combinazione di fitormoni L effetto dipende dai rapporti quantitativi relativi dei diversi fitormoni I fitormoni sono pleiotropici
6 Classi principali di ormoni Auxine Gibberelline Etilene Citochinine Acido abscissico (Brassinosteroidi)
7 La carenza di ormoni genera effetti fenotipici?
8 I mutanti nani (dwarf) non producono gebberellina (GA) L aggiunta di gibberellina ripristina il fenotipo normale in mutanti nani
9 I mutanti never ripe (Nr) sono insensibili all etilenedi omodoro +ACC etr1-1 +ACC Nr
10 I mutanti vivipari non producono acido abscissico (ABA) Cariossidi vivipare di mais
11 Non sono stati ancora identificati mutanti privi di auxina o citochinina. Questa è una indicazione indiretta della loro importanza vitale
12 Auxine
13 Le strutture delle auxine attive sono chimicamente diverse Auxine naturali Auxine sintetiche
14 Biosintesi dell auxina Sintetizzata principalmente in tessuti giovani apicali Sono state individuate vie biosintetiche dipendenti e indipendenti dal triptofano
15 Perché strutture chimiche diverse possono avere attività auxinica? Ipotesi: Le forme dissociate delle molecole ad attività auxinica hanno la carica negativa sul carbossile e la carica parziale positiva sull anello, separate da una distanza di circa 0,5 nm 0.5 nm + -
16 Peculiarità dell auxina Il trasporto dell auxina da cellula a cellula è polare
17 Esperimenti con IAA marcata con radiattivo
18 Trasporto polare dell auxina L auxina entra da un lato della cellula Passivamente (IAAH) Cotrasporto secondario attivo in entrata (IAA-/H+) L auxina esce dal lato basale mediante un cotrasporto secondario attivo in uscita (IAA-) In quanto i carrier sono concentrati nella parte basale della cellula posta nella via longitudinale
19 Localizzazione asimmetrica dei carrier di efflusso PIN1
20 Alcuni effetti fisiologici Distensione cellulare Fototropismo Gravitropismo Dominanza apicale Sviluppo dei frutti Abscissione Formazione delle radici
21 Crescita per distensione cellulare Due modalità di crescita cellulare Crescita per divisione cellulare Crescita per distensione cellulare
22 Distensione cellulare H 2 O Dopo 18 h H 2 O + Auxina
23 Qual è il meccanismo d azione dell auxina nel favorire la distensione cellulare Teoria della crescita acida (Rayle e Cleland,1970)
24 Teoria della crescita acida (Rayle e Cleland,1970) 1. L auxina induce il trasporto attivo di protoni nella parete cellulare. 2. Diminuzione del ph apoplastico 3. Attivazione di enzimi che rompono i legami tra le componenti della parete 4. Crescita della cellula per distensione
25 Modello per l estrusione di protoni indotta dall auxina H + ATPasi della membrana plasmatica è responsabile dell estrusione di protoni
26 Proteine specifiche, in risposta al ph acido, mediano l indebolimento della parete cellulare ESPANSINE
27 ESPANSINE, in risposta al ph acido, mediano l indebolimento della parete cellulare Fig Raven
28 La fusicoccina sostiene l ipotesi dell accrescimento acido della parete cellulare Tossina del fungo patogeno (del pesco e mandorlo) Fusicoccum amygdali
29 Effetto della fusicoccina sulla pompa H+-ATPasi Modello per il meccanismo d azione della H+-ATPasi da parte della fusicoccina prodotta dal fungo patogeno Fusicoccum amygdali
30 fototropismo
31 Come avviene la risposta fototropica e qual è il ruolo dell auxina? La risposta fototropica è mediato dalla redistribuzione laterale dell auxina
32 Evidenze sperimentali in coleottili di mais:
33 Il maggior quantitativo di IAA nel lato non illuminato determina una maggiore distensione cellulare Le cellule nella parte in ombra sono più grandi
34 gravitropismo Come fa la pianta a percepire la gravità?
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37 Come fa la pianta a percepire la gravità?
38 Esperimenti di rimozione della cuffia radicale
39 Per quanto riguarda la radice, la percezione della gravità avviene nella cuffia radicale In che modo?
40 Cellula di cuffia radicale Amiloplasti (Statoliti) La percezione della gravità coinvolge amiloplasti (statoliti) delle cellule dello strato amilaceo (statociti) della cuffia
41
42 (A)
43 Posizione verticale Risposta alla gravità nelle radici Posizione orizzontale Fig Raven
44 La pressione sull ER determina una ridistribuzione laterale dell auxina
45 Modello per la redistribuzione dell auxina durante il gravitropismo delle radici di mais
46
47 Come si spiega l apparente incongruenza tra la risposta mediata dall IAA nel fototropismo e quella nel gravitropismo?
48 La concentrazione di auxina influenza il tipo di risposta
49 Qualche altro effetto fisiologico
50 Formazioni di radici avventizie
51 Elevate concentrazioni di auxina stimolano la crescita dei fusti e coleottili, ma inibiscono la crescita delle radici
52 Anche se l auxina inibisce la crescita per distensione della radice primaria, la formazione di radici laterali è stimolata da alte concentrazioni di questo ormone Fig Raven In tessuti recisi, le radici si formano perche l IAA tende ad accumularsi al disopra il sito di lesione. L effetto puo essere amplificato se alla superficie di taglio viene aggiunta auxina
53 Propagazione delle piante per talea
54 Formazioni di radici avventizie
55 Un eccesso di auxina può avere un effetto inibitorio
56 Dominanza apicale Fig Raven
57 Dominanza apicale
58
59 IAA
60 Ipotesi: modello di inibizione diretta Secondo questa ipotesi, la concentrazione ottimale di auxina per la crescita delle gemme laterali è bassa, molto più bassa di quella che normalmente si ritrova nel fusto. Quindi è la normale concentrazione di auxina del fusto che inibisce la crescita delle gemme laterali Prove a sfavore di questa ipotesi: In seguito a decapitazione c e un aumento di auxina nelle gemme laterali (tramite misure dirette della concentrazione di auxina e mediante i geni per la luciferasi sotto il controllo di promotori che rispondono all auxina)
61 Ipotesi: coinvolgimento delle citochinine Le auxine fanno si che l apice sia un pozzo per le citochinine provenienti dalla radice Prove a favore: la decapitazione aumenta l accumulo delle citochinine nelle gemme laterali e l applicazione di auxina alla parte decapitata riduce questo accumulo
62 Sviluppo dei frutti Effetto sullo sviluppo dei frutti della fragola. Gli acheni producono auxina, quando vengono rimossi non si sviluppa il frutto. Accrescimento partenocarpico del frutti indotto dall IAA
63 Fig Raven
64 TIGMOTROPISMO Piante rampicanti Il contatto scatena la produzione di ormoni (auxina e etilene) Le cellule a contatto con il fusto smettono di allungarsi
65 Uso delle auxine come erbicida
66 Auxine sintetiche usate come erbicidi L auxina maggiormente prodotta dalle piante acido 2,4 diclorofenossi acetico acido 2,4,5 triclorofenossi acetico Sono erbicidi selettivi (non uccidono le graminacee non è noto il perché) Meccanismo: il 2,4 D viene importato ma non esportato l accumulo probabilmente responsabile della morte cellulare
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