Tra le molecole segnale (stimoli interni) i fitormoni svolgono un ruolo primario

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1 Tra le molecole segnale (stimoli interni) i fitormoni svolgono un ruolo primario

2 Che cos è un ormone vegetale Sostanza organica sintetizzata in una parte della pianta e traslocata ad un altra parte dove a basse concentrazioni regola delle risposte fisiologiche

3 Come agisce un ormone vegetale? Poiché gli ormoni agiscono a concentrazioni micromolari o inferiori, per avere un attività ormonale devono essere soddisfatti tre criteri: L ormone deve essere presente nella giusta quantità e nella giusta localizzazione Ci deve essere un buon riconoscimento e un forte legame tra l ormone e la molecola bersaglio (recettore) Il complesso ormone-recettore deve essere in grado di avviare altri cambiamenti metabolici che determineranno la risposta fisiologica

4 Differenze con gli ormoni animali -Sintetizzati da cellule appositamente differenziate e lo spettro d azione è specifico Es.: isole di Langherans per l insulina cellule della tiroide per gli ormoni tiroidei ipofisi per quelli ipofisari -I siti di produzione dei fitormoni sono difficilmente localizzabili in tessuti chiaramente differenziati ed hanno uno spettro d azione più vasto e più sfumato

5 Puntualizzando. Numerosi effetti fisiologici non sono attribuibili a un singolo fitormone, ma a una combinazione di fitormoni L effetto dipende dai rapporti quantitativi relativi dei diversi fitormoni I fitormoni sono pleiotropici

6 Classi principali di ormoni Auxine Gibberelline Etilene Citochinine Acido abscissico (Brassinosteroidi)

7 La carenza di ormoni genera effetti fenotipici?

8 I mutanti nani (dwarf) non producono gebberellina (GA) L aggiunta di gibberellina ripristina il fenotipo normale in mutanti nani

9 I mutanti never ripe (Nr) sono insensibili all etilenedi omodoro +ACC etr1-1 +ACC Nr

10 I mutanti vivipari non producono acido abscissico (ABA) Cariossidi vivipare di mais

11 Non sono stati ancora identificati mutanti privi di auxina o citochinina. Questa è una indicazione indiretta della loro importanza vitale

12 Auxine

13 Le strutture delle auxine attive sono chimicamente diverse Auxine naturali Auxine sintetiche

14 Biosintesi dell auxina Sintetizzata principalmente in tessuti giovani apicali Sono state individuate vie biosintetiche dipendenti e indipendenti dal triptofano

15 Perché strutture chimiche diverse possono avere attività auxinica? Ipotesi: Le forme dissociate delle molecole ad attività auxinica hanno la carica negativa sul carbossile e la carica parziale positiva sull anello, separate da una distanza di circa 0,5 nm 0.5 nm + -

16 Peculiarità dell auxina Il trasporto dell auxina da cellula a cellula è polare

17 Esperimenti con IAA marcata con radiattivo

18 Trasporto polare dell auxina L auxina entra da un lato della cellula Passivamente (IAAH) Cotrasporto secondario attivo in entrata (IAA-/H+) L auxina esce dal lato basale mediante un cotrasporto secondario attivo in uscita (IAA-) In quanto i carrier sono concentrati nella parte basale della cellula posta nella via longitudinale

19 Localizzazione asimmetrica dei carrier di efflusso PIN1

20 Alcuni effetti fisiologici Distensione cellulare Fototropismo Gravitropismo Dominanza apicale Sviluppo dei frutti Abscissione Formazione delle radici

21 Crescita per distensione cellulare Due modalità di crescita cellulare Crescita per divisione cellulare Crescita per distensione cellulare

22 Distensione cellulare H 2 O Dopo 18 h H 2 O + Auxina

23 Qual è il meccanismo d azione dell auxina nel favorire la distensione cellulare Teoria della crescita acida (Rayle e Cleland,1970)

24 Teoria della crescita acida (Rayle e Cleland,1970) 1. L auxina induce il trasporto attivo di protoni nella parete cellulare. 2. Diminuzione del ph apoplastico 3. Attivazione di enzimi che rompono i legami tra le componenti della parete 4. Crescita della cellula per distensione

25 Modello per l estrusione di protoni indotta dall auxina H + ATPasi della membrana plasmatica è responsabile dell estrusione di protoni

26 Proteine specifiche, in risposta al ph acido, mediano l indebolimento della parete cellulare ESPANSINE

27 ESPANSINE, in risposta al ph acido, mediano l indebolimento della parete cellulare Fig Raven

28 La fusicoccina sostiene l ipotesi dell accrescimento acido della parete cellulare Tossina del fungo patogeno (del pesco e mandorlo) Fusicoccum amygdali

29 Effetto della fusicoccina sulla pompa H+-ATPasi Modello per il meccanismo d azione della H+-ATPasi da parte della fusicoccina prodotta dal fungo patogeno Fusicoccum amygdali

30 fototropismo

31 Come avviene la risposta fototropica e qual è il ruolo dell auxina? La risposta fototropica è mediato dalla redistribuzione laterale dell auxina

32 Evidenze sperimentali in coleottili di mais:

33 Il maggior quantitativo di IAA nel lato non illuminato determina una maggiore distensione cellulare Le cellule nella parte in ombra sono più grandi

34 gravitropismo Come fa la pianta a percepire la gravità?

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37 Come fa la pianta a percepire la gravità?

38 Esperimenti di rimozione della cuffia radicale

39 Per quanto riguarda la radice, la percezione della gravità avviene nella cuffia radicale In che modo?

40 Cellula di cuffia radicale Amiloplasti (Statoliti) La percezione della gravità coinvolge amiloplasti (statoliti) delle cellule dello strato amilaceo (statociti) della cuffia

41

42 (A)

43 Posizione verticale Risposta alla gravità nelle radici Posizione orizzontale Fig Raven

44 La pressione sull ER determina una ridistribuzione laterale dell auxina

45 Modello per la redistribuzione dell auxina durante il gravitropismo delle radici di mais

46

47 Come si spiega l apparente incongruenza tra la risposta mediata dall IAA nel fototropismo e quella nel gravitropismo?

48 La concentrazione di auxina influenza il tipo di risposta

49 Qualche altro effetto fisiologico

50 Formazioni di radici avventizie

51 Elevate concentrazioni di auxina stimolano la crescita dei fusti e coleottili, ma inibiscono la crescita delle radici

52 Anche se l auxina inibisce la crescita per distensione della radice primaria, la formazione di radici laterali è stimolata da alte concentrazioni di questo ormone Fig Raven In tessuti recisi, le radici si formano perche l IAA tende ad accumularsi al disopra il sito di lesione. L effetto puo essere amplificato se alla superficie di taglio viene aggiunta auxina

53 Propagazione delle piante per talea

54 Formazioni di radici avventizie

55 Un eccesso di auxina può avere un effetto inibitorio

56 Dominanza apicale Fig Raven

57 Dominanza apicale

58

59 IAA

60 Ipotesi: modello di inibizione diretta Secondo questa ipotesi, la concentrazione ottimale di auxina per la crescita delle gemme laterali è bassa, molto più bassa di quella che normalmente si ritrova nel fusto. Quindi è la normale concentrazione di auxina del fusto che inibisce la crescita delle gemme laterali Prove a sfavore di questa ipotesi: In seguito a decapitazione c e un aumento di auxina nelle gemme laterali (tramite misure dirette della concentrazione di auxina e mediante i geni per la luciferasi sotto il controllo di promotori che rispondono all auxina)

61 Ipotesi: coinvolgimento delle citochinine Le auxine fanno si che l apice sia un pozzo per le citochinine provenienti dalla radice Prove a favore: la decapitazione aumenta l accumulo delle citochinine nelle gemme laterali e l applicazione di auxina alla parte decapitata riduce questo accumulo

62 Sviluppo dei frutti Effetto sullo sviluppo dei frutti della fragola. Gli acheni producono auxina, quando vengono rimossi non si sviluppa il frutto. Accrescimento partenocarpico del frutti indotto dall IAA

63 Fig Raven

64 TIGMOTROPISMO Piante rampicanti Il contatto scatena la produzione di ormoni (auxina e etilene) Le cellule a contatto con il fusto smettono di allungarsi

65 Uso delle auxine come erbicida

66 Auxine sintetiche usate come erbicidi L auxina maggiormente prodotta dalle piante acido 2,4 diclorofenossi acetico acido 2,4,5 triclorofenossi acetico Sono erbicidi selettivi (non uccidono le graminacee non è noto il perché) Meccanismo: il 2,4 D viene importato ma non esportato l accumulo probabilmente responsabile della morte cellulare

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