Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi

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1 UNITÀ 4 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi Missione di soccorso nelle foreste pluviali La divisione cellulare è il processo fondamentale alla base della riproduzione degli organismi. lezione 1 La divisione cellulare e la riproduzione Perché in tutti gli organismi le cellule si dividono? lezione 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi Come si riproduce una cellula eucariote? 4.1 Il simile genera (più o meno) il simile 4.2 Una cellula può nascere soltanto da un altra cellula 4.3 I procarioti si riproducono per scissione binaria 4.4 I cromosomi degli eucarioti sono strutture complesse che si duplicano prima di ogni divisione cellulare 4.5 Il ciclo cellulare è l insieme degli eventi tra una divisione cellulare e la successiva 4.6 esplorando La divisione cellulare è una serie ininterrotta di cambiamenti dinamici 4.7 La citodieresi avviene in modo diverso nelle cellule animali e in quelle vegetali 4.8 La divisione cellulare è influenzata da fattori di crescita, dalla densità e dall ancoraggio a una superficie 4.9 I fattori di crescita controllano il ciclo cellulare scheda salute Una divisione cellulare incontrollata può portare allo sviluppo di tumori? 4.10 In sintesi: negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentale per la crescita, la sostituzione delle cellule e la riproduzione asessuata UN CONCETTO DOPO L ALTRO n Il percorso verde fornisce la base delle conoscenze disciplinari, che si possono arricchire con i concetti di livello blu e rosso scheda

2 LA CELLULA E LE BASI DELL EREDITARIETÀ PARTE A m Nel 2002 una missione di soccorso molto speciale fu tentata nella foresta pluviale hawaiana. L obiettivo era salvare l ultimo esemplare sopravvissuto allo stato selvatico di Cyanea kuhihewa, una pianta appartenente alla famiglia delle campanule. Per salvare la pianta dall estinzione i botanici della squadra di soccorso tentarono di favorirne la riproduzione sessuata. Con un pennellino, trasferirono il polline contenente le cellule spermatiche di una pianta coltivata sul fiore selvatico contenente le cellule uovo. Se cellula spermatica e cellula uovo si uniscono nella fecondazione, l uovo fecondato può poi dividersi, formare un embrione e infine un seme. Dopo la germinazione del seme, l embrione può svilupparsi in una giovane pianta e poi in un esemplare adulto. Purtroppo, il tentativo di fecondare la campanula fallì e l ultimo esemplare selvatico morì nel I botanici stanno ora tentando di salvare la specie ricorrendo alla riproduzione asessuata; il loro scopo è quello di ottenere nuove piante da un solo genitore utilizzando talee, cioè porzioni di tessuti, di piante selvatiche raccolte negli anni novanta del secolo scorso. Sia nel caso della riproduzione sessuata, sia in quello della riproduzione asessuata, i nuovi organismi si sviluppano in seguito a ripetute divisioni cellulari. Anche uova e cellule spermatiche derivano da una divisione cellulare di tipo speciale. lezione 3 La meiosi e il crossing over In che modo, grazie alla riproduzione sessuata, ogni individuo è diverso da tutti gli altri? lezione 4 Le alterazioni del numero e della struttura dei cromosomi Che cosa succede quando la meiosi non avviene nel modo corretto? 4.11 I cromosomi formano coppie omologhe 4.12 I gameti hanno un unico corredo cromosomico 4.13 esplorando La meiosi produce gameti aploidi 4.14 Mitosi e meiosi: due processi che presentano importanti analogie e differenze 4.15 La variabilità genetica della prole dipende dalla disposizione dei cromosomi nella meiosi e dalla casualità della fecondazione 4.16 Sui cromosomi omologhi si trovano versioni diverse dello stesso gene 4.17 Il crossing over aumenta ulteriormente la variabilità genetica nei gameti 4.18 Il cariotipo è la ricostruzione fotografica del corredo cromosomico di un individuo scheda salute Quale difetto genetico dà luogo alla sindrome di Down? 4.19 Un errore nella meiosi può dare origine a un numero errato di cromosomi 4.20 evoluzione Gli errori nella divisione cellulare non sono sempre dannosi e possono portare alla comparsa di nuove specie 4.21 Le alterazioni nella struttura dei cromosomi possono causare difetti congeniti e tumori scheda

3 LEZIONE 1 La divisione cellulare e la riproduzione Perché in tutti gli organismi le cellule si dividono? Mentre studi l unità, metti a fuoco il lessico progressivo evidenziato nel testo L ameba è un organismo unicellulare che vive tra il fango degli stagni e avanza lentamente espandendo un pseudopodo ora in una direzione ora in un altra. 98 saper VEDERE 4.1 Il simile genera (più o meno) il simile La capacità di riprodursi è una delle caratteristiche che meglio distinguono gli esseri viventi dai non viventi. Per esempio un organismo unicellulare come l ameba (Figura 4.1A) può generare soltanto altre amebe, mentre gli esseri umani possono generare soltanto altri esseri umani. Questo aspetto così ovvio è noto da migliaia di anni e si può efficacemente riassumere nella massima «il simile genera il simile». In senso stretto, questo è però vero soltanto per gli individui che compiono una riproduzione asessuata, ossia quelli che si riproducono senza ricorrere a cellule uovo e spermatozoi. Per riprodursi, gli organismi unicellulari come l ameba duplicano i propri cromosomi (ovvero le strutture contenenti gran parte del DNA cellulare). Dopo la duplicazione, i cromosomi identici migrano ai poli opposti della cellula madre che, successivamente, si divide in due. Le due amebe figlie conterranno gli stessi cromosomi e saranno, quindi, geneticamente identiche tra loro. Nella riproduzione asessuata il principio di ereditarietà è semplice: i figli ereditano il DNA di un solo genitore, di cui sono copie esatte. La fotografia della famiglia nella Figura 4.1B dimostra che, nelle specie con riproduzione sessuata come la nostra, il simile non genera esattamente il simile. I figli nati dalla riproduzione sessuata di Gli pseudopodi sono estroflessioni mobili del citoplasma. Figura 4.1A L'ameba si riproduce per via asessuata dividendosi in due cellule geneticamente identiche. LM 340 Figura 4.1B Con la riproduzione sessuata ogni individuo ha una combinazione di geni esclusiva. solito somigliano ai loro genitori più di quanto somiglino ad altri individui della stessa specie, tuttavia non sono identici né ai genitori né tra loro. Ogni figlio eredita dai genitori una combinazione esclusiva di geni alla quale corrisponde una combinazione ugualmente esclusiva dei caratteri somatici. Di conseguenza, la riproduzione sessuata può determinare ampie variazioni nella prole. Ciascuno di noi, probabilmente, somiglia ai propri genitori molto più che a un estraneo; d altra parte, noi non siamo esattamente identici a nessuno dei nostri genitori e a nessuno dei nostri fratelli (con l eccezione dei gemelli identici). In passato non si sapeva nulla dei geni e dei cromosomi, né dei principi fondamentali dell ereditarietà dei caratteri; era noto, però, che gli individui delle specie che si riproducono per via sessuata presentano una grande varietà di caratteri. Inoltre, gli esseri umani avevano imparato a selezionare varietà di piante e razze di animali domestici, controllandone la riproduzione. Le razze domestiche, come il cane o la mucca, possiedono alcune caratteristiche che gli allevatori umani hanno selezionato nei secoli all interno delle specie che erano riusciti ad addomesticare. Di conseguenza, sebbene tutti i cani domestici appartengano a una stessa specie, ogni razza presenta dei caratteri peculiari, dovuti all opera selettiva degli allevatori. Per ottenere le diverse razze, sono stati selezionati individui con tratti specifici che sono stati poi incrociati tra di loro. In un certo senso, è possibile dire che l allevamento selettivo è un tentativo di mettere in pratica la massima «il simile genera il simile» più di quanto avvenga normalmente in natura.

4 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ Una cellula può nascere soltanto da un altra cellula Nel 1858 il medico tedesco Rudolf Virchow formulò un importante principio della biologia: ogni cellula deriva da una cellula preesistente. Questo principio è di fondamentale importanza in quanto afferma che il perpetuarsi della vita, compresi tutti gli aspetti della riproduzione e dell ereditarietà, si basa sempre sulla riproduzione delle cellule, indicata comunemente come divisione cellulare. Esistono due tipi fondamentali di divisione cellulare : la mitosi e la meiosi. Nella mitosi il numero dei cromosomi rimane inalterato, mentre nella meiosi viene dimezzato. La mitosi è la divisione cellulare che permette l accrescimento e il mantenimento degli organismi pluricellulari: anche nel nostro corpo le cellule si dividono per mitosi, permettendo la riparazione dei tessuti danneggiati e il ricambio delle cellule ormai vecchie. Diversamente, negli eucarioti unicellulari come le amebe, la mitosi viene utilizzata per la riproduzione: quando una cellula si divide viene generato un nuovo individuo. Anche alcune specie pluricellulari possono utilizzare la mitosi per riprodursi; un esempio è la generazione di nuove piante tramite talea. Tuttavia, negli organismi pluricellulari che si riproducono per via sessuata, le cellule deputate alla riproduzione (cellula uovo e spermatozoi) vengono generate per meiosi. Questo fa sì che le cellule sessuali abbiano la metà dei cromosomi di un individuo adulto: il corredo cromosomico caratteristico di un individuo adulto si riformerà dalla fusione delle due cellule sessuali durante la fecondazione. Lavora con il lessico progressivo Completa. La riproduzione... dei procarioti è legata a un tipo di divisione cellulare chiamato I procarioti si riproducono per scissione binaria I procarioti (eubatteri e archebatteri) si riproducono mediante un tipo di divisione cellulare chiamato scissione binaria. In un procariote, la maggior parte dei geni è contenuta in una molecola circolare di DNA che, associata ad alcune proteine, costituisce l unico cromosoma dell organismo. Pur essendo molto più piccolo dei cromosomi degli eucarioti, la duplicazione del cromosoma dei procarioti rappresenta comunque un impresa complessa per la cellula: basta pensare che quando si prepara per la duplicazione, il cromosoma del batterio Escherichia coli è circa 500 volte più lungo della cellula stessa! Nella Figura 4.3A è mostrata una fotografia al microscopio elettronico di un batterio in corso di divisione. La parte chiara rappresenta il cromosoma duplicato: è evidente che esso occupa gran parte dello spazio all interno della cellula. Lo schema della Figura 4.3B rappresenta i diversi passaggi della scissione binaria. A B cromosoma procariote copie del cromosoma batterico 1 2 membrana plasmatica parete cellulare duplicazione del cromosoma e separazione delle copie TEM la cellula continua ad allungarsi e le due copie del cromosoma si allontanano 1 Mano a mano che il cromosoma si duplica, le due copie si separano raggiungendo i poli opposti della cellula. 2 Mentre la duplicazione del cromosoma procede, la cellula si accresce e si allunga. 3 Quando la duplicazione del cromosoma è completa e le dimensioni del batterio sono circa raddoppiate, la membrana plasmatica si ripiega verso l interno dividendo la cellula madre in due cellule identiche. 3 divisione in due cellule figlie Figura 4.3 A Fotografia al microscopio elettronico di un batterio in fase di divisione. B La scissione binaria è il tipo di divisione cellulare utilizzato dai procarioti per riprodursi. Utilizza il lessico progressivo per rispondere alla domanda guida della lezione 1 99

5 LEZIONE 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi Come si riproduce una cellula eucariote? 4.4 I cromosomi degli eucarioti sono strutture complesse che si duplicano prima di ogni divisione cellulare Le cellule degli eucarioti sono più complesse e solitamente molto più grandi di quelle dei procarioti e contengono un numero di geni assai superiore. Le cellule umane, per esempio, hanno circa geni, contro i 3000 di un tipico batterio. Nelle cellule umane, e in quelle di tutti gli altri eucarioti, i geni si trovano distribuiti in numerosi cromosomi all interno del nucleo (fanno eccezione i geni contenuti nelle piccole molecole di DNA dei cloroplasti e dei mitocondri). I cromosomi si trovano per la maggior parte del tempo sotto forma di una massa diffusa di fibre lunghe e sottili. Questo materiale, detto cromatina, è una aggregazione di DNA e molecole proteiche. Quando la cellula si prepara per la divisione, la cromatina si spiralizza, cioè si avvolge su sé stessa, compattandosi e formando cromosomi ben distinti, chiaramente distinguibili anche al microscopio ottico. La Figura 4.4A è la microfotografia di una cellula vegetale sul punto di dividersi; ogni fi lamento scuro è un singolo cromosoma. I cromosomi (dal greco khrôma colore e sóma corpo ) devono il loro nome proprio alla capacità di assorbire alcuni coloranti usati in microscopia. Come quelli dei procarioti, i cromosomi degli eucarioti sono costituiti da una lunga molecola di DNA contenente centinaia o migliaia di geni, associata a un certo numero di molecole proteiche. Il cromosoma eucariote ha tuttavia una struttura molto più complessa di un cromosoma procariote; comprende, infatti, un numero molto superiore di molecole proteiche, che contribuiscono a mantenerne la struttura e a controllare l attività dei suoi geni. Il numero dei cromosomi di una cellula eucariote è caratteristico di ciascuna specie: per esempio, le nostre cellule hanno 46 cromosomi, mentre quelle di un cane ne hanno 78 (con l eccezione delle cellule sessuali). Prima di cominciare a dividersi, la molecola di DNA di ciascun cromosoma viene duplicata e unita a nuove molecole proteiche. Al termine della duplicazione ciascun cromosoma appare formato da due copie, indicate come cromatidi fratelli. La Figura 4.4B è una fotografia al microscopio elettronico di un cromosoma umano che si è duplicato: i due cromatidi appaiono uniti per un breve tratto, detto centromero. L aspetto arruffato del cromosoma deriva dall insieme degli avvolgimenti e dei ripiegamenti delle fibre di cromatina. Quando la cellula si divide, i cromatidi fratelli di ciascun cromosoma si separano (Figura 4.4C); ognuno dei due nuovi cromosomi si dirige verso una delle due cellule figlie che, alla fine, riceve un identico corredo di cromosomi. Negli esseri umani, per esempio, una cellula in corso di divisione ha due copie di ognuno dei 46 cromosomi, e ciascuna delle due cellule figlie risultanti riceve 46 cromosomi singoli. A B C cromatidi fratelli duplicazione del cromosoma centromero cromatidi fratelli Figura 4.4 A Una cellula vegetale subito prima della divisione. B Un cromosoma umano duplicato, visto al microscopio elettronico. C La duplicazione di un cromosoma e la distribuzione del materiale genetico alle cellule figlie. 100 LM 600 TEM distribuzione dei cromosomi alle cellule figlie

6 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ Il ciclo cellulare è l insieme degli eventi tra una divisione cellulare e la successiva Quando e perché le cellule di un organismo duplicano i propri cromosomi e si dividono? Come abbiamo visto, la divisione cellulare è un processo fondamentale per gli esseri viventi perché ne consente la riproduzione e la crescita (nel caso dei pluricellulari). Inoltre, negli organismi pluricellulari, permette la sostituzione delle cellule logorate o danneggiate, mantenendo in tal modo costante il numero delle cellule di ciascun individuo adulto. Nel nostro corpo, per esempio, milioni di cellule si dividono ogni secondo affinché il loro numero totale si mantenga pari a circa miliardi. Alcune cellule si dividono una volta al giorno, altre più di rado, altre ancora (per esempio le cellule muscolari o quelle nervose altamente specializzate) non si dividono mai. Il processo della divisione cellulare è una fase fondamentale del ciclo cellulare, ovvero la sequenza ordinata di eventi che va dal momento in cui la cellula si forma per divisione della cellula madre, fino a quando la cellula stessa si divide in due cellule figlie. Il ciclo cellulare comprende due stadi principali: uno stadio di accrescimento, detto interfase, durante il quale la cellula svolge un intensa attività metabolica e duplica con grande precisione il proprio DNA, e uno stadio di effettiva divisione cellulare, detto fase mitotica. L interfase. La maggior parte del ciclo cellulare è costituita dall interfase (Figura 4.5), durante la quale l attività metabolica della cellula è molto elevata. In questa fase la cellula sintetizza una grande quantità di proteine, fabbrica nuovi organuli (come mitocondri e ribosomi) e accresce le proprie dimensioni. Nell interfase, che costituisce il 90% circa dell intero ciclo cellulare, ha luogo anche la duplicazione dei cromosomi. Nell interfase si riconoscono tre sottofasi: la sottofase G 1 (dall inglese gap intervallo ), la sottofase S ( sintesi ) e la sottofase G 2. La cellula si accresce durante queste tre sottofasi, ma i cromosomi vengono duplicati soltanto durante la fase S di sintesi del DNA. All inizio della fase S, ogni cromosoma è singolo; alla fine di questa fase, dopo la duplicazione del DNA, ogni cromosoma è formato da una coppia di cromatidi fratelli. Riassumendo quindi: durante la sottofase G 1 dell interfase la cellula si accresce; nella sottofase S la cellula continua ad accrescersi e duplica i cromosomi; nella sottofase G 2 completa l accrescimento e si prepara alla divisione cellulare. La fase mitotica. Questa fase, detta anche fase M, corrisponde al periodo del ciclo cellulare in cui la cellula effettivamente si divide e costituisce solo il 10% circa dell intero ciclo. Durante la fase mitotica, una cellula vivente osservata al microscopio ottico subisce notevoli cambiamenti di forma; in questa fase i singoli cromosomi della cellula risultano riconoscibili al microscopio, come vedremo nel prossimo paragrafo. La fase mitotica si compie in due stadi: il primo è la mitosi, durante la quale il nucleo e il suo contenuto, compresi i cromosomi duplicati, si dividono e si distribuiscono in modo equilibrato ai poli opposti della cellula per formare i due nuclei delle cellule figlie; il secondo è la citodieresi, durante la quale il citoplasma si divide in due. Di solito la citodieresi ha inizio quando la mitosi non è ancora terminata. La sequenza di mitosi e citodieresi dà origine a due distinte cellule figlie geneticamente identiche, ognuna con un singolo nucleo, circondato dal citoplasma e dalla membrana plasmatica. Ogni nuova cellula figlia può, quindi, passare alla fase G 2 e ripetere il ciclo. Il processo di mitosi è esclusivo degli eucarioti e, in termini evolutivi, risolve il problema di distribuire a due cellule figlie copie identiche di una grande quantità di materiale genetico suddiviso in diversi cromosomi. La mitosi è un meccanismo molto accurato. Esperimenti con i lieviti (funghi unicellulari), per esempio, indicano che gli errori nella distribuzione dei cromosomi si verificano con una frequenza di un solo evento ogni circa divisioni cellulari. fase G 1 mitotica (M) citodieresi mitosi Figura 4.5 Il ciclo della cellula eucariote. interfase G 2 (S) sintesi del DNA Biotunes bioflix La mitosi mp3 tutor Mitosis attività The cell cycle 101

7 esplorando 4.6 La divisione cellulare è una serie ininterrotta di cambiamenti dinamici Le fasi del ciclo cellulare possono essere osservate con il microscopio ottico; le microfotografie di queste pagine mostrano il ciclo cellulare di una cellula animale (in questo caso, di un tritone). Anche se la sequenza di immagini include l interfase, i cambiamenti più notevoli interessano la cellula nella fase mitotica. La mitosi è una serie ininterrotta di cambiamenti in cui i biologi distinguono cinque stadi principali: profase, prometafase, metafase, anafase e telofase. I disegni mostrano dettagli non visibili nelle microfotografie. Per semplificare, sono stati LM 250 interfase profase prometafase centrosomi (con una coppia di centrioli) cromatina fuso mitotico in formazione centrosoma frammenti dell involucro nucleare cinetocore nucleolo involucro nucleare membrana plasmatica cromosoma, costituito da due cromatidi fratelli centromero microtubuli del fuso È lo stadio in cui una cellula si accresce e sintetizza nuove molecole e organuli. La figura si riferisce all ultima parte dell interfase (G 2 ). La cellula ha un aspetto molto simile a quello che la caratterizza durante tutta l interfase. Alla fine della sottofase G 2, però: la cellula ha già duplicato gran parte degli organuli e compaiono due centrosomi nel citoplasma; all interno del nucleo i cromosomi sono ormai duplicati, ma non possono essere distinti perché ancora in forma di cromatina dispersa, non spiralizzata; nel nucleo sono evidenti uno o più nucleoli perché la cellula sta attivamente sintetizzando proteine (nei nucleoli, infatti, vengono assemblati i ribosomi, che hanno un ruolo fondamentale nella sintesi proteica). Durante questo stadio si verificano cambiamenti sia nel nucleo sia nel citoplasma. All interno del nucleo: le fibre di cromatina si spiralizzano e condensano formando cromosomi distinti, visibili al microscopio ottico; scompaiono i nucleoli; ciascun cromosoma duplicato è formato ora da due cromatidi identici uniti a livello del centromero. Nel citoplasma: incomincia a formarsi il fuso mitotico, mano a mano che i microtubuli vengono rapidamente assemblati a partire dai centrosomi, che si allontanano l uno dall altro. Durante la prometafase: l involucro nucleare si frammenta; i microtubuli raggiungono i cromosomi, ora molto condensati; ciascun cromatidio è unito a una struttura proteica chiamata cinetocore, presente nel centromero; alcuni microtubuli del fuso si attaccano ai cinetocori e incominciano a spostare attivamente i cromosomi; altri microtubuli del fuso entrano in contatto con i microtubuli provenienti dal polo opposto. Le forze esercitate dalle proteine motrici associate ai microtubuli del fuso spostano i cromosomi verso il centro della cellula. 102

8 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ 4 scheletro, e guida la separazione delle due serie di cromatidi. I microtubuli del fuso si sviluppano a partire da due centrosomi, che costituiscono i centri di organizzazione dei microtubuli. Biotunes attività Video sulla divisione cellulare metafase anafase telofase e citodieresi piano equatoriale solco di divisione nucleolo in formazione fuso rappresentati soltanto quattro cromosomi (in realtà, le cellule del corpo di un tritone ne contengono 22, colorati in blu nelle microfotografie). I protagonisti della mitosi sono i cromosomi, che si spostano nella cellula muovendosi lungo il fuso mitotico (in verde nelle microfotografie). Questa struttura di forma ovale è costituita da microtubuli, le fibre che costituiscono il citocromosomi figli involucro nucleare in formazione È lo stadio più lungo della mitosi: il fuso mitotico è completamente formato, con i poli alle estremità opposte della cellula; i cromosomi si radunano in corrispondenza del piano equatoriale della cellula; i centromeri di tutti i cromosomi sono allineati lungo il piano equatoriale; per ciascun cromosoma, i cinetocori dei due cromatidi fratelli sono rivolti verso i poli opposti del fuso. I microtubuli attaccati a un particolare cromatidio provengono tutti da un polo del fuso e quelli attaccati al cromatidio fratello provengono dal polo opposto. È lo stadio più breve della mitosi; inizia quando i due cromatidi di ciascun cromosoma si separano a livello del centromero e si allontanano. Ognuno dei cromatidi fratelli viene ora considerato un cromosoma completo. Le proteine motrici dei cinetocori, alimentate dall ATP, accompagnano i cromosomi lungo i microtubuli, verso i poli opposti della cellula. Durante questo movimento, i microtubuli del fuso attaccati ai cinetocori si accorciano, mentre quelli non attaccati ai cromosomi si allungano. I poli si allontanano ulteriormente e la cellula si allunga. L anafase termina quando due serie di cromosomi (equivalenti e complete) hanno raggiunto i poli opposti della cellula. Telofase È circa il processo inverso della profase: continua l allungamento della cellula; ai due poli della cellula cominciano a formarsi i due nuovi nuclei; la cromatina di ciascun cromosoma si despiralizza e riappaiono i nucleoli; alla fine della telofase il fuso mitotico scompare e la mitosi, ovvero la divisione di un nucleo in due nuclei figli geneticamente identici, è terminata. Citodieresi Nella citodieresi si compie la separazione delle due cellule figlie. Di solito, la divisione del citoplasma avviene contemporaneamente alla telofase. Nelle cellule animali la citodieresi comporta la formazione di un solco di divisione, che divide in due la cellula. 103

9 LEZIONE 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi Lavora con il lessico progressivo Completa. Al termine del..., dopo che la mitosi ha equamente ripartito i..., il processo di... porta alla formazione di due cellule figlie. Biotunes animazione La citodieresi nelle cellule vegetali 4.7 La citodieresi avviene in modo diverso nelle cellule animali e in quelle vegetali La citodieresi, cioè la divisione in due della cellula madre, inizia generalmente durante la telofase. Nelle cellule animali la citodieresi avviene grazie a un caratteristico processo di scissione. Come mostrato nella Figura 4.7A, il primo segno di tale evento è la comparsa di un solco di divisione, un invaginazione poco profonda della superficie della cellula. In corrispondenza del solco, il citoplasma presenta un anello di microfi lamenti costituiti da actina e miosina (le stesse proteine che intervengono nel meccanismo della contrazione muscolare). Quando i microfilamenti di actina interagiscono con la miosina, l anello si contrae, e strozza la cellula. Il solco si fa più profondo e divide la cellula in due permettendo la formazione di due nuove cellule figlie. Nelle cellule vegetali, che sono dotate di pareti cellulari rigide, la citodieresi segue un percorso diverso (Figura 4.7B). Durante la telofase al centro della cellula madre si raccolgono alcune vescicole, provenienti dall apparato di Golgi, contenenti la cellulosa e gli altri polisaccaridi che formeranno le future pareti cellulari. Le vescicole si fondono, formando una piastra cellulare, circondata da membrane. Questa struttura si accresce verso l esterno aggiungendo via via nuove vescicole. Alla fine, quando i bordi esterni della piastra cellulare raggiungono la parete della cellula madre, le due cellule figlie, ognuna circondata da una membrana plasmatica e da una parete cellulare, si separano. parete della cellula madre formazione della piastra cellulare nucleo della cellula figlia immagini ingrandite 106% adattare caption solco di divisione SEM 140 LM 1050 parete cellulare nuova parete cellulare solco di divisione anello di microfilamenti che si contrae cellule figlie vescicole contenenti i materiali della parete cellulare piastra cellulare cellule figlie Figura 4.7A La citodieresi di una cellula animale. Figura 4.7B La citodieresi di una cellula vegetale. 104

10 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ La divisione cellulare è influenzata da fattori di crescita, dalla densità e dall ancoraggio a una superficie Una pianta o un animale può crescere e svilupparsi normalmente soltanto se è in grado di controllare il ritmo delle divisioni cellulari nelle diverse parti del proprio corpo. In un essere umano adulto, per esempio, le cellule della pelle e quelle che rivestono l apparato digerente si dividono in continuazione per sostituire le cellule vecchie e danneggiate che vengono continuamente eliminate. Al contrario, le cellule del fegato di solito non si dividono, a meno che l organo non abbia subito danni; in questo caso, la divisione cellulare serve a riparare le lesioni. Studiando in laboratorio il ritmo di divisione delle cellule animali, gli scienziati sono riusciti a identificare molti fattori, fisici e chimici, che possono influenzare questo processo. L effetto dei fattori di crescita. Quando le cellule vengono coltivate in laboratorio devono necessariamente crescere in mezzi di coltura contenenti particolari sostanze. La maggior parte delle cellule dei mammiferi, infatti, si divide in coltura soltanto in presenza di fattori di crescita specifici (Figura 4.8A). Un fattore di crescita è una proteina che stimola la divisione di alcune cellule. Fino a oggi gli scienziati hanno scoperto almeno 50 diversi fattori di crescita in grado di innescare la divisione cellulare. Diversi tipi di cellule rispondono a diversi fattori di crescita, o a una loro combinazione. Per esempio, una ferita sulla pelle induce le piastrine, particolari cellule presenti nel sangue, a liberare una proteina denominata fattore di crescita di derivazione piastrinica. Questa proteina promuove la rapida crescita delle cellule del tessuto connettivo che, in tal modo, contribuiscono a cicatrizzare la ferita. L inibizione da contatto. La divisione cellulare può interrompersi quando la densità della popolazione cellulare diventa troppo alta. In base a questo fenomeno, detto inibizione da contatto, le cellule animali crescono sulla superficie di una piastra da coltura fi no a formare un singolo strato e generalmente smettono di dividersi quando entrano in contatto reciproco (Figura 4.8B). Se alcune cellule vengono rimosse, quelle che si trovano ai bordi dello spazio così creato riprendono a dividersi, e continuano a farlo finché lo spazio disponibile non viene nuovamente riempito. La dipendenza dall ancoraggio. La maggior parte delle cellule animali e vegetali tende a dividersi soltanto se è a contatto con una superficie solida. Questa dipendenza dall ancoraggio sembra impedire la crescita anomala delle cellule che, per qualche motivo, si staccano dal loro normale sito di crescita. Nei tessuti degli esseri viventi la regolazione della divisione cellulare è probabilmente frutto dell inibizione da contatto mediata dalla disponibilità di fattori di crescita; tale meccanismo consente di mantenere la popolazione cellulare a livelli ottimali. le cellule si ancorano alla superficie della piastra per coltura e si dividono coltura di cellule aggiunta del fattore di crescita quando le cellule hanno formato un singolo strato completo, smettono di dividersi (inibizione da contatto) se alcune cellule vengono rimosse, quelle rimaste riprendono a dividersi fino a riempire la piastra per coltura con un singolo strato; a quel punto la divisione si arresta (inibizione da contatto) Figura 4.8A L effetto dei fattori di crescita sulla divisione di cellule animali in coltura. Figura 4.8B L inibizione da contatto, osservata nelle cellule animali in coltura. 105

11 LEZIONE 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi Biotunes inquiry Do molecular signals in the cytoplasm regulate the cell cycle? 4.9 I fattori di crescita controllano il ciclo cellulare Nei tessuti animali la maggior parte delle cellule si trova ancorata in una posizione fissa, immersa in una soluzione di sostanze nutritive fornite dal sangue. Di solito la cellula non si divide a meno che non riceva segnali specifici da parte di altre cellule, solitamente costituiti da fattori di crescita. Il ciclo cellulare è, infatti, finemente regolato da un sistema di controllo rappresentato dalla manopola al centro del disegno nello schema della Figura 4.9A. Questo sistema di controllo del ciclo cellulare consiste in una serie di molecole proteiche che, ciclicamente, innescano e coordinano gli eventi chiave del ciclo stesso. Quest ultimo non deve però essere immaginato come una sequenza di eventi che si susseguono automaticamente uno dopo l altro. Nella fase mitotica, per esempio, la metafase non porta automaticamente all anafase, ma sono le proteine del sistema di controllo a dare l avvio alla separazione dei cromatidi fratelli, innescando l evento che segna l inizio dell anafase. I punti di controllo. All interno del ciclo cellulare si possono distinguere tre punti di controllo inseriti nelle sottofasi G 1 e G 2 dell interfase, e nella fase M. In questi particolari momenti, rappresentati dalle barrette rosse nella Figura 4.9A, il ciclo cellulare può essere interrotto in base alla necessità. Generalmente, in corrispondenza dei punti di controllo, il ciclo cellulare subisce automaticamente un arresto finché la cellula non riceve un segnale di via libera. Questi segnali viaggiano da una cellula all altra e informano il sistema di controllo che i processi cellulari si sono svolti correttamente fino a quel punto e che il ciclo può proseguire. Il sistema di controllo riceve anche messaggi dall esterno della cellula relativi alle condizioni ambientali generali e all eventuale presenza di specifiche molecole segnale provenienti da altre cellule. Per esempio, quando il sistema di controllo del ciclo cellulare dà il segnale di via libera per il punto di controllo G 1, la cellula entra nella fase S del ciclo cellulare. Per molte cellule, il punto di controllo G 1 sembra essere il più importante. Se una cellula riceve un segnale di via libera in questo punto (per esempio, da un fattore di crescita), generalmente può completare il proprio ciclo e si divide. Se però non riceve quel segnale, la cellula sospende il ciclo cellulare, entrando in una fase chiamata G 0, e non si divide più. Le cellule che non si dividono (per esempio le cellule nervose e le cellule muscolari) sono sempre ferme nella fase G 0. La Figura 4.9B è uno schema semplificato del modo in cui un fattore di crescita può influenzare il sistema di controllo del ciclo cellulare al punto di controllo G 1. Un fattore di crescita ( ) viene riconosciuto da specifiche proteine inserite nella membrana plasmatica della cellula. Quando si lega con il recettore specifico, il fattore di crescita innesca una cascata di reazioni che, in questo caso, conduce alla divisione cellulare. Passando per una serie di molecole, che svolgono il ruolo di ripetitori, il segnale raggiunge infine il sistema di controllo che viene sbloccato permettendo al ciclo cellulare di procedere. L innesco della cascata di reazioni intracellulari in seguito al legame tra una proteina extracellulare e un recettore di membrana è chiamato trasduzione del segnale. Il funzionamento di questo meccanismo rappresenta una delle ricerche di punta in ambito biomedico. Questi studi ci portano a una migliore comprensione dello sviluppo dei tumori, argomento della prossima scheda. G 0 punto di controllo G 1 fattore di crescita membrana plasmatica proteine ripetitrici G 1 M sistema di controllo G 2 S proteina recettrice via di trasduzione del segnale punto di controllo G 1 G 1 sistema di controllo S punto di controllo M punto di controllo G 2 Figura 4.9A Schema del sistema di controllo del ciclo cellulare. Figura 4.9B L azione di un fattore di crescita sul sistema di controllo del ciclo cellulare. M G 2 106

12 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ 4 collegamento salute Una divisione cellulare incontrollata può portare allo sviluppo di tumori? Il cancro è una malattia legata all errato funzionamento del ciclo cellulare. Le cellule si dividono in modo eccessivo fino a formare masse cellulari anomale, dette tumori, che possono invadere altri tessuti dell organismo. f Il cancro, che colpisce circa una persona su cinque nei paesi industrializzati, è una malattia legata all errato funzionamento del ciclo cellulare. A volte capita che, in seguito a mutazioni genetiche, alcune cellule non rispondano più al sistema di controllo del ciclo cellulare e inizino a dividersi in modo eccessivo. Queste masse cellulari anomale, chiamate tumori, possono diventare molto grandi e causare dei gravi malfunzionamenti nell organo dove si sono formate. Inoltre, le cellule tumorali possono entrare nel circolo sanguigno o linfatico, invadendo altri tessuti dell organismo. tumore tessuto ghiandolare Quando la massa di cellule tumorali rimane nel sito originale, si parla di tumore benigno. Talvolta i tumori benigni causano problemi perché crescono all interno di alcuni organi, come il cervello o la mammella, disturbandone il funzionamento, ma spesso possono essere completamente asportati per via chirurgica. Un tumore maligno, invece, può diffondersi nei tessuti vicini e in altre parti del corpo, distruggendo i tessuti sani e impedendo agli organi colpiti di svolgere le loro normali funzioni. Alcune cellule tumorali possono poi separarsi vasi linfatici vaso sanguigno dal tumore originario o secernere molecole segnale che inducono la crescita di vasi sanguigni verso il tumore stesso. A questo punto, le cellule tumorali possono penetrare anche nel sangue e nei vasi linfatici e spostarsi in altre parti del corpo, dove si moltiplicano e formano nuovi tumori. La propagazione di cellule tumorali lontano dal sito d origine viene chiamata metastasi. Nel linguaggio corrente, quando una persona ha un tumore maligno, si dice che è malata di cancro. COMPETENZE IN AZIONE In base al sito in cui si sono generati, i tumori maligni vengono suddivisi in quattro categorie. I carcinomi si sviluppano da un rivestimento esterno o interno del corpo, come la pelle o le mucose dell intestino. I sarcomi si formano nei tessuti a funzione meccanica, come le ossa e i muscoli. I tumori dei Molti tumori possono essere curati con successo. Un tumore ben circoscritto, per esempio, può essere rimosso chirurgicamente. Altri vengono trattati con radiazioni ad alta energia (mediante la radioterapia), o con farmaci specifici (chemioterapia). Questi ultimi, somministrati in trattamenti periodici, interferiscono con specifici passaggi del ciclo cellulare. Per esempio, il taxolo, sostanza scoperta nella corteccia del tasso della California Taxus brevifolia, ha la capacità di congelare il fuso mitotico impedendo alle cellule di completare la divisione. Gli effetti collaterali della chemioterapia sono riconducibili all azione dei farmaci sulle cellule sane: la nausea deriva dagli effetti della chemioterapia sulle cellule intestinali, la perdita dei capelli dai danni sulle cellule dei follicoli piliferi, la predisposizione alle infezioni dalla distruzione delle cellule del sistema immunitario. tessuti emopoietici, ossia dei tessuti dove si formano le cellule del sangue (come il midollo osseo, la milza e i linfonodi), sono chiamati leucemie e linfomi. f Cellule fuori controllo Studiando le cellule tumorali in coltura, gli scienziati hanno scoperto che non obbediscono ai segnali che normalmente regolano il ciclo cellulare. Per esempio non presentano l inibizione da contatto, ma continuano a dividersi. Molte hanno un sistema di controllo difettoso che non arresta il ciclo cellulare nei punti di controllo neppure quando mancano i fattori di crescita. Inoltre, queste cellule fuori controllo sembrano immortali : se messe in coltura possono continuare a dividersi all infinito finché hanno a disposizione le sostanze nutritive necessarie. Ricerche e Attività Oggi conosciamo con certezza le cause di molti tumori. Il fumo, per esempio, provoca la maggior parte dei tumori polmonari. Svolgi una ricerca sui tumori polmonari e poi, assieme ai tuoi compagni, immagina di dover realizzare una campagna di informazione rivolta ai giovani per sensibilizzarli sui rischi legati al fumo. 107

13 LEZIONE 2 Il ciclo cellulare delle cellule eucariote e la mitosi Lavora con il lessico progressivo Completa. Le cellule tumorali non rispondono più al... del ciclo cellulare, così possono andare incontro a ripetute.... Utilizza il lessico progressivo per rispondere alla domanda guida della lezione In sintesi: negli organismi pluricellulari la mitosi è fondamentale per la crescita, la sostituzione delle cellule e la riproduzione asessuata Le tre microfotografie riassumono i diversi ruoli della mitosi nella vita degli organismi pluricellulari. Nei tessuti dell apice radicale della cipolla (Figura 4.10A) l intensa divisione cellulare produce nuove cellule e determina la crescita della radice. Il midollo osseo umano (Figura 4.10B), contenuto all interno delle ossa (in particolare costole, vertebre, sterno e ossa del bacino), dividendosi senza sosta produce nuove cellule del sangue che sostituiscono quelle ormai vecchie. Processi simili sono importanti per il rinnovamento delle cellule in tutto il corpo, come le cellule della pelle, derivanti dall intensa divisione cellulare dell epidermide. L idra ( Figura 4.10C), un piccolo organismo pluricellulare che vive nelle pozze d acqua dolce, si riproduce sia per via sessuata sia per via asessuata. L individuo nella microfotografia si sta riproducendo per via asessuata mediante gemmazione. Una gemma ha inizio come una piccola massa di cellule che cresce su un lato del genitore. Dalla gemma si sviluppa poi una piccola idra che si stacca e inizia una propria vita autonoma. Nei tre esempi illustrati le nuove cellule hanno esattamente lo stesso numero e lo stesso tipo di cromosomi delle cellule da cui derivano, grazie alle modalità con cui i cromosomi duplicati si distribuiscono nelle cellule figlie durante la mitosi. saper VEDERE L idra è un organismo pluricellulare che vive spesso ancorato sul fondo delle pozze d acqua dolce. Quando si riproduce è possibile osservare un idra figlia prima che si stacchi dal corpo del genitore. Figura 4.10A La divisione delle cellule in una radice di cipolla in crescita. LM 500 Figura 4.10B La divisione di una cellula del midollo osseo. LM 700 Figura 4.10C La riproduzione asessuata di un idra. LM 20 LEZIONE 3 La meiosi e il crossing over In che modo, grazie alla riproduzione sessuata, ogni individuo è diverso da tutti gli altri? I cromosomi formano coppie omologhe Tutte le cellule del corpo umano (escluse le cellule sessuali) vengono indicate come cellule somatiche e hanno 46 cromosomi. Nel complesso, ogni cellula somatica umana contiene 23 coppie di cromosomi, ognuno costituito da due cromatidi fratelli uniti in corrispondenza del centromero (Figura 4.11). Anche le cellule somatiche di ogni altra specie, animale e vegetale, possiedono un numero fisso e caratteristico di cromosomi, sempre presenti in coppie. Quando sono trattati con speciali coloranti, i cromosomi di una stessa coppia mostrano una identica sequenza di bande colorate, come evidenziato nella Figura Negli esseri umani 22 coppie di cromosomi (detti autosomi) sono uguali nei maschi e nelle femmine, mentre l ultima coppia (costituita dai cromosomi sessuali) determina se un individuo è maschio o femmina. I cromosomi omologhi. I due cromosomi che compongono ciascuna coppia vengono chiamati cromosomi omologhi perché entrambi contengono i geni che controllano le stesse caratteristiche ereditarie. Se un gene che determina la presenza di lentiggini è situato in un punto particolare, o locus (al plurale, loci), di un cromosoma, anche il cromosoma omologo avrà una copia del gene

14 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ 4 per le lentiggini in quel locus. Il gene per le lentiggini, per esempio, potrebbe trovarsi all interno della sottile banda arancione nei due cromosomi omologhi della figura. I due cromosomi peraltro possono avere versioni differenti dello stesso gene nel medesimo locus. Nel nostro esempio, la banda arancione del primo cromosoma potrebbe avere il gene lentiggini sì (che determina la comparsa di lentiggini) mentre il cromosoma omologo potrebbe avere il gene lentiggini no. cui prendono il nome) e dimensioni differenti; la maggior parte dei geni presenti sul cromosoma X non ha corrispondenti sul minuscolo cromosoma Y e quest ultimo possiede geni che mancano sul cromosoma X. coppia di cromosomi omologhi I cromosomi sessuali. Delle 23 coppie di cromosomi degli esseri umani solo una coppia (costituita dai cromosomi sessuali) determina il sesso di un individuo. Le femmine hanno una coppia di cromosomi X omologhi (XX); i maschi hanno un cromosoma X e un cromosoma Y (XY). I cromosomi X e Y hanno forma (da cromatidi fratelli centromero Figura 4.11 Una coppia di cromosomi omologhi I gameti hanno un unico corredo cromosomico Il possesso di due insiemi di cromosomi, ciascuno dei quali ereditato da uno dei genitori, è un fattore chiave nel ciclo vitale della nostra specie (Figura 4.12) e in quello di tutte le altre specie che si riproducono per via sessuata. Il numero complessivo di cromosomi rappresenta il corredo cromosomico della cellula. Una cellula con due insiemi di cromosomi omologhi è detta diploide, e il suo corredo cromosomico diploide è indicato con il numero 2n (detto numero diploide). Negli esseri umani il numero diploide è 46 (cioè 2n = 46). La nostra specie è diploide perché quasi tutte le cellule del nostro organismo sono diploidi; fanno eccezione le cellule sessuali o gameti, ovvero gli oociti e gli spermatozoi. Ciascun gamete possiede, infatti, un corredo cromosomico dimezzato: 22 autosomi singoli più un cromosoma sessuale, X o Y. Una cellula di questo tipo è detta aploide. Nella specie umana il numero aploide (abbreviato n) è 23, cioè n = 23. Nelle specie che si riproducono per via sessuata l accoppiamento permette a uno spermatozoo aploide, di provenienza paterna, di raggiungere un oocita aploide, di provenienza materna; con la fecondazione i due gameti si fondono dando origine a una cellula diploide, detta zigote. Il ciclo vitale si completa quando dallo zigote si sviluppa un adulto sessualmente maturo. Il processo di divisione mitotica permette lo sviluppo e l accrescimento del nuovo individuo e assicura che tutte le sue cellule ricevano una copia di tutti i 46 cromosomi dello zigote. Il ciclo vitale di tutte le specie a riproduzione sessuata, compresa la nostra, comporta un alternanza di stadi diploidi e aploidi. Una particolare divisione cellulare, detta meiosi, consente il dimezzamento del corredo cromosomico durante la produzione dei gameti. aploidi (n) diploidi (2n) MEIOSI ovaie gameti aploidi (n 23) spermatozoo (n) testicoli mitosi e sviluppo adulti pluricellulari diploidi (2n 46) oocita (n) FECONDAZIONE zigote diploide (2n 46) Figura 4.12 Il ciclo vitale umano. 109

15 esplorando 4.13 La meiosi produce gameti aploidi La meiosi è la divisione cellulare che produce gameti aploidi (n) a partire da cellule diploidi (2n). Il processo della meiosi è per molti aspetti simile alla mitosi. Come quest ultima, è preceduta da un interfase (non mostrata in figura), durante la quale i cromosomi si duplicano; al termine di questa interfase ogni cromosoma è costituito da due cromatidi fratelli geneticamente identici, uniti tramite i centromeri. Poi seguono due di- meiosi i: i cromosomi omologhi si separano profase i metafase i anafase i telofase i e citodieresi siti del crossing over microtubuli attaccati al cinetocore piano equatoriale i cromatidi fratelli rimangono uniti solco di divisione fuso cromatidi fratelli tetrade centromero (con il cinetocore) i cromosomi omologhi si separano I cromosomi omologhi (in colore rosso e blu) si appaiano e i loro cromatidi si scambiano segmenti. Le coppie di omologhi si allineano sul piano equatoriale della cellula. Le coppie di omologhi si separano; i cromosomi migrano verso i due poli della cellula. Si formano due cellule figlie aploidi; ogni cromosoma è ancora costituito da due cromatidi fratelli. Profase I È la fase più complessa e lunga della meiosi. All inizio la cromatina si spiralizza e i cromosomi diventano visibili al microscopio. I cromosomi omologhi si appaiano dando origine a strutture chiamate tetradi. In questa fase i cromatidi dei cromosomi omologhi si scambiano segmenti di DNA in un processo chiamato crossing over. Questo processo contribuisce alla variabilità genetica delle popolazioni a riproduzione sessuata. I cromosomi si condensano sempre di più e i nucleoli scompaiono. A questo punto i centrosomi si allontanano l uno dall altro, e tra di essi incomincia a formarsi il fuso mitotico. L involucro nucleare si frammenta e le tetradi, agganciate dai microtubuli del fuso, vengono trascinate verso il centro della cellula. Metafase I Le tetradi si allineano sul piano equatoriale della cellula. Ognic romosoma è condensato e ispessito, con i cromatidi fratelli uniti in corrispondenza del centromero. I cromosomi omologhi di ogni tetrade sono uniti a microtubuli diversi: in questo modo sono pronti a migrare verso i poli opposti della cellula. Anafase I I cromosomi migrano verso i due poli della cellula. A differenza di quanto avviene nella mitosi, i cromatidi fratelli che costituiscono ciascun cromosoma duplicato rimangono uniti a livello del centromero. Soltanto le tetradi (le coppie di cromosomi omologhi) si dividono. Telofase I e citodieresi I cromosomi raggiungono i poli opposti della cellula. A questo punto ai due poli si trova un corredo cromosomico aploide, benché ogni cromosoma sia ancora costituito da due cromatidi fratelli. Generalmente, insieme alla telofase I avviene la citodieresi, e si formano le due cellule figlie aploidi. In alcune specie, dopo la telofase I, i cromosomi si despiralizzano, si riforma l involucro nucleare e, prima che inizi la meiosi II, ha luogo un periodo di stasi. In altre specie le cellule figlie prodotte nella prima divisione meiotica iniziano immediatamente la preparazione per la seconda divisione meiotica. 110

16 Come si dividono le cellule: mitosi e meiosi UNITÀ 4 visioni cellulari consecutive, chiamate meiosi I e meiosi II: la meiosi II è sostanzialmente una mitosi, con la fondamentale differenza che inizia con una cellula aploide. Queste due divisioni successive producono quattro cellule figlie (invece delle due cellule figlie risultanti dalla mitosi), ciascuna con un corredo cromosomico aploide. La meiosi produce quindi cellule figlie contenenti soltanto la metà dei cromosomi della cellula madre. I disegni della figura illustrano le due divisioni meiotiche in una cellula animale con un numero diploide pari a 6 (2n = 6). Biotunes bioflix La meiosi mp3 tutor Meiosis meiosi ii: i cromatidi fratelli si separano profase ii metafase ii anafase ii telofase ii e citodieresi i cromatidi fratelli si separano formazione di quattro cellule figlie aploidi Nel corso di una nuova divisione cellulare, i cromatidi fratelli alla fine si separano; si formano così quattro cellule figlie, ognuna con un corredo cromosomico aploide. Profase II Negli organismi in cui la meiosi I è seguita da una stasi, i cromosomi tornano a condensarsi e durante la profase II l involucro nucleare si frammenta. Durante la profase II si forma un fuso che sposta i cromosomi verso il centro della cellula. Metafase II I cromosomi si allineano sul piano equatoriale della cellula (come avviene nella mitosi) con i cinetocori dei cromatidi fratelli rivolti verso i poli opposti della cellula. A causa del crossing over, che si è verificato nella metafase I, i due cromatidi fratelli di ciascun cromosoma non sono identici. Anafase II I centromeri dei cromatidi fratelli si separano; i cromatidi fratelli di ogni coppia si spostano verso poli opposti della cellula. Telofase II e citodieresi Nella telofase II ai poli opposti della cellula si riformano i nuclei con le loro membrane e, nello stesso tempo, si verifica la citodieresi. Al termine del processo vi sono quattro cellule figlie, geneticamente diverse l una dall altra, ognuna con un corredo cromosomico aploide. 111