L energia liberata al passaggio degli elettroni lungo il sistema di trasporto viene assorbita dalla sintesi di ATP
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- Guglielmo Martini
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1 di reazione P700. Da qui gli elettroni passano a un accettore e sono poi trasmessi lungo una catena di trasporto di elettroni che li porta allo stesso P Sia il flusso di elettroni ciclico, sia il flusso di elettroni non ciclico generano attraverso la membrana dei tilacoidi un gradiente di protoni 3 che serve a sintetizzare ATP 4, l altro composto ad alta energia che si forma nelle reazioni alla luce. Il termine fosforilazione, in effetti, si riferisce al fatto che l energia della luce è utilizzata per alimentare una reazione in cui si forma ATP. L energia liberata al passaggio degli elettroni lungo il sistema di trasporto viene assorbita dalla sintesi di ATP Il trasferimento di elettroni è un processo spontaneo in cui gli elettroni scendono a livelli di energia progressivamente più bassi nel passare dall una all altra molecola della catena di trasportatori. L energia liberata durante il flusso elettronico è utilizzata per sintetizzare ATP. Per decenni gli scienziati avevano cercato di comprendere in che modo la caduta di energia che accompagna il trasporto di elettroni fosse accoppiata all aumento di energia che accompagna la sintesi di ATP, fino a quando, nel 1961, Peter Mitchell, un fisiologo inglese, formulò un ipotesi piuttosto particolare. Egli suggerì infatti che l energia liberata nel passaggio di elettroni da un trasportatore all altro generasse un gradiente di ioni idrogeno (H + ) attraverso la membrana dei tilacoidi, cioè provocasse un ineguale distribuzione di tali ioni ai due lati di tale membrana. L energia accumulata nel gradiente di ioni idrogeno avrebbe poi alimentato la reazione endorgonica in cui l ADP si combina con P i, formando l ATP. Mitchell chiamò questo meccanismo chemiosmosi. Sulle prime l ipotesi venne accolta con un certo scetticismo, perché mancavano prove dirette che ciò avvenisse, ma nel decennio successivo vennero raccolte prove sperimentali schiaccianti che portarono poi, nel 1978, all attribuzione del premio Nobel a Mitchell. 3 gradiente di protoni: differenza di concentrazione degli ioni idrogeno (protoni) tra le facce opposte di una membrana. I gradienti di protoni si formano durante la fotosintesi e la respirazione e servono come riserva di energia da utilizzare per la formazione di ATP. 4 ATP (adenosina trifosfato): molecola che è presente in tutti gli organismi viventi e fornisce alle reazioni cellulari l energia dei suoi legami fosforici. L ATP è la moneta energetica universale delle cellule. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 16
2 Le ragioni per cui si genera un gradiente di protoni (ioni H + ) attraverso la membrana dei tilacoidi sono: 1. la fotolisi dell acqua, che rilascia protoni direttamente nel lume dei tilacoidi; 2. il trasporto degli elettroni (Figura 5.7). In che modo, però, l energia accumulata nel gradiente protonico consente la sintesi di ATP? L ATP è sintetizzato da un grosso complesso enzimatico denominato ATP sintetasi 5, la cui forma è quella di una pallina appoggiata su un gambo (Figura 5.7). Questo stelo affonda nella membrana dei tilacoidi ed è attraversato da un canale che consente il passaggio degli ioni H + dal lume del tilacoidi, dove vengono accumulati, allo stroma del cloroplasto, dove la loro concentrazione è più bassa. Il flusso di protoni attraverso questi canali è analogo alla caduta dell acqua in una tubatura di scarico, verso un livello a energia potenziale minore. Nella porzione globulare della molecola, all estremità del canale per i protoni, si trova il sito attivo di un enzima che unisce l ADP e il P i, formando ATP. 4) PERCHÉ LE REAZIONI LUCE-DIPENDENTI SONO COSÌ IMPORTANTI? Nello stadio delle reazioni luce-dipendenti si verificano due eventi molto importanti su cui vale la pena soffermarsi. a) La liberazione di ossigeno dall acqua Il primo evento si verifica in prossimità dell inizio del processo, in occasione della scissione dell acqua; questa, oltre a fornire gli elettroni e i protoni, produce anche ossigeno (Figura 3.10). 5 ATP sintetasi: grande complesso proteico presente nella membrana plasmatica dei batteri, nella membrana interna dei mitocondri e nella membrana dei tilacoidi dei cloroplasti. Questo complesso è costituito da uno stelo che affonda nella membrana, attraversato da un canale lungo il quale possono passare i protoni, e da una testa sferica (particella F 1 ) contenente il sito in cui viene sintetizzato l ATP a partire da ADP e P i. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 17
3 È qui l origine dell ossigeno che, prodotto interamente dagli esseri viventi, costituisce oggi il 20% del miscuglio di gas dell atmosfera essenziale per la maggior parte degli organismi che vivono sulla Terra. È interessante notare che questo gas così importante per la vita non è altro che un prodotto di rifiuto del mondo verde, uno scarto del processo con cui gli organismi fotosintetici strappano dall acqua gli elettroni e i protoni di cui hanno bisogno per svolgere la fotosintesi. b) La trasformazione dell energia solare in energia chimica Il secondo evento molto importante che si verifica durante lo stadio delle reazioni luce-dipendenti è la trasformazione di energia solare in energia chimica. Quando l energia sottratta alla luce solare raggiunge una delle molecole di clorofilla del centro di reazione, fa saltare un elettrone dal suo stato normale (o stato fondamentale) a uno stato eccitato. Finora abbiamo descritto questo fenomeno come una salita di un immaginario colle dell energia: ciò che in realtà avviene è che l elettrone si allontana dal nucleo di uno degli atomi della clorofilla. A questo punto, per capire che cosa c è di speciale nella fotosintesi, occorre sapere che cosa avviene normalmente di un elettrone che sia stato eccitato; possono accadere due cose: 1. l elettrone può ricadere semplicemente nel suo stato fondamentale (più stabile), liberando sotto forma di calore l energia che aveva assorbito quando era stato sbalzato allo stato eccitato; 2. l elettrone può, nel ricadere in uno stato più stabile, liberare, sotto forma di luce di lunghezza d onda più lunga di quella originaria, parte dell energia precedentemente acquisita: è il fenomeno della fluorescenza. Nella fotosintesi all elettrone eccitato non accade nessuna di queste due cose: esso viene trasferito a un altra molecola, che è l accettore primario di elettroni del fotosistema II o quello del fotosistema I. In altre parole, nella fotosintesi l elettrone non ricade nel suo stato fondamentale, liberando una quantità di calore o di luce che 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 18
4 risulterebbero relativamente inutili, ma viene trasferito a un altra molecola attraverso una reazione Redox. Sta qui il ponte verso la vita: mentre, senza questo trasferimento di elettroni, l energia della luce potrebbe solo riscaldare la Terra, grazie ad esso, il mondo verde cresce rigoglioso: cattura un po dell energia solare che piove sulla Terra e se ne serve per costruire tronchi, semi, foglie e così via. Si è calcolato che ogni anno la fotosintesi produce circa 155 miliardi di tonnellate di materia organica (che equivale a circa 25 tonnellate a testa). Il risultato di questa sottrazione di elettroni all acqua, del loro innalzamento a uno stato energetico più elevato a opera della luce solare e del loro trasferimento a un altra molecola più stabile è nutrimento per quasi tutti gli organismi viventi sulla Terra. Va aggiunto anche che nella caduta (da un punto di vista energetico) subita dagli elettroni tra il fotosistema II e il fotosistema I si libera dell energia che viene utilizzata per la produzione di ATP necessario per far procedere le reazioni del secondo stadio della fotosintesi. Il passaggio degli elettroni attraverso la catena di trasporto che collega i due fotosistemi libera energia che viene utilizzata per pompare ioni H + dallo stroma nello spazio interno del tilacoide, dove si sommano agli ioni H + che si formano nella reazione di scissione delle molecole d acqua. Si crea così, come già detto, tra il lume del tilacoide e lo stroma, un gradiente elettrochimico, cioè un gradiente di concentrazione a cui è associato, a causa della carica elettrica degli ioni H +, un gradiente elettrico. Il ritorno degli ioni H + nello stroma attraverso un ATP-sintetasi fornisce l energia occorrente per la sintesi di ATP da ADP e ione fosfato. 5) LE REAZIONI AL BUIO Nelle reazioni indipendenti dalla luce l energia dell ATP e del NADPH è utilizzata per sintetizzare carboidrati Nelle reazioni indipendenti dalla luce l energia dell ATP e del NADPH è utilizzata per formare molecole di carboidrati, come il glucosio. Il carbonio necessario per questa sintesi proviene dall anidride carbonica che le piante assumono dall aria. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 19
5 Probabilmente vi starete chiedendo perché, se l ATP e il NADPH rappresentano forme di energia chimica, gli organismi fotosintetici li utilizzano per la sintesi di altre forme di energia chimica, come gli zuccheri. La risposta è, semplicemente, che né il NADPH né l ATP possono essere conservate o trasferite da una parte all altra della pianta, mentre è possibile accumulare o spostare gli zuccheri. Il trasporto e l accumulo di composti ricchi di energia sono importantissimi per la sopravvivenza di una pianta. Il glucosio prodotto dalla fotosintesi, per esempio, viene convertito in saccarosio e portato alle regioni in accrescimento del fusto e delle radici, dove la fotosintesi non ha luogo. Fino ad oggi sono stati riconosciuti tre tipi di reazioni indipendenti dalla luce, la sintesi C 3, la sintesi C 4 e la sintesi CAM. Tutti e tre i processi cominciano con la fissazione del biossido di carbonio, in cui questo composto si combina con una molecola accettrice, e proseguono secondo la stessa via biosintetica ciclica che porta alla formazione di glucosio. La differenza tra i tre processi risiede nel modo in cui il biossido di carbonio viene inizialmente aggiunto a una molecola accettrice. Vi sono ambienti in cui certe piante ricavano da questa differenza, apparentemente di poco rilievo, un notevole vantaggio metabolico rispetto alle altre. a) La sintesi C 3 : Nella sintesi C 3 la CO 2 viene fissata in molecole di glucosio attraverso la formazione di composti intermedi a tre atomi di carbonio Abbiamo visto che le reazioni luce-dipendenti terminano nello stroma del cloroplasto; è lì infatti che il NADP + si trasforma in NADPH acquisendo gli elettroni provenienti dal fotosistema I ed è lì che si trova l ATP prodotto dal primo stadio della fotosintesi. Pur con tutti gli ingredienti a disposizione, occorrono varie reazioni per passare dall anidride carbonica al carboidrato finale ad alto contenuto di energia. Le reazioni luce-indipendenti, ciascuna delle quali è controllata da un particolare enzima, formano un ciclo, noto come ciclo di Calvin. I momenti culminanti di tale ciclo sono riportati nelle figure 3.11 e /04/2006 LA FOTOSINTESI 20
6 Il ciclo di Calvin prende il nome dal chimico Melvin Calvin che, con un lavoro lungo e brillante, ha chiarito i diversi aspetti di questo stadio della fotosintesi; tale lavoro è descritto per sommi capi in Come fabbricano le piante il proprio cibo? (vedi appendice). Lo stadio sintesi della fotosintesi è, nella sua prima reazione, una fissazione dell anidride carbonica (viene chiamato fissazione un processo mediante il quale un gas viene incorporato in una molecola organica). 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 21
7 Nel ciclo di Calvin possiamo distinguere le seguenti fasi (in riferimento alla figura 3.11): 1. L anidride carbonica si combina con uno zucchero. Il processo inizia con l unione di tre molecole di anidride carbonica (provenienti dall atmosfera) con altrettante di ribulosio difosfato (abbreviato: RuDP), un derivato di uno zucchero a cinque atomi di carbonio. L addizione di un atomo di carbonio (della CO 2 ) a una molecola che ne ha cinque dà una molecola a sei atomi di carbonio. Ripetuto tre volte, questo processo dà tre molecole a sei atomi di carbonio. Ciascuna di queste molecole si scinde immediatamente in due di acido-3- fosfoglicerico, abbreviato in 3PGA, un composto a tre atomi di carbonio. Per questo il ciclo di Calvin è noto anche come via metabolica C 3. Un elemento chiave della fotosintesi è l enzima RuDP carbossilasi, chiamato per brevità rubisco, che si lega alla CO 2 e la fa reagire con il RuDP. Unendo assieme queste due molecole nel suo sito attivo, questa grossa proteina (probabilmente la più abbondante in natura) fa una cosa molto importante: arruola la piccola molecola della CO 2, a basso contenuto energetico, nella schiera delle molecole organiche, e più precisamente tra i carboidrati. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 22
8 2. Viene fornita energia allo zucchero. L anidride carbonica è stata incorporata in un derivato di uno zucchero, il 3PGA. Il PGA non è una molecola a elevato contenuto energetico, e le sei molecole che si formano contengono nel complesso una quantità di energia inferiore a quella contenuta in una molecola di RuDP, l accettore del biossido di carbonio. Ciò spiega come mai la fissazione del biossido di carbonio sia un processo spontaneo che non assorbe energia. Si tratta ora di fornire energia a tale composto: è quanto avviene nei successivi due passaggi del ciclo di Calvin. Anzitutto, l ATP aggiunge un gruppo fosfato a ciascuna molecola di 3PGA, poi il composto che si forma riceve un paio di elettroni dal NADPH: il risultato sono sei molecole di gliceraldeide-3-fosfato o G3P. 3. La formazione del cibo. Con questo passaggio siamo finalmente arrivati al cibo. La G3P è stata infatti ottenuta grazie alla cessione da parte del NADPH degli elettroni che, provenienti dalla scissione dell acqua, erano stati spinti a un livello energetico più elevato dalla luce solare. Di conseguenza, la G3P possiede più energia chimica del composto che la precede nel ciclo di Calvin. È appunto una posizione più elevata da un punto di vista energetico (cioè una quota più alta sul colle dell energia) che caratterizza ciò che indichiamo con il termine generico cibo. Per una pianta, cibo è ciò che può essere demolito e fornirle in tal modo, a seconda della necessita, materie prime o energia. La G3P è il vero e proprio prodotto della fotosintesi; tale composto si inserisce in un punto nodale del metabolismo delle piante, quello dal quale parte sia la via metabolica che porta alla costruzione di sostanze più complesse, sia la via metabolica della respirazione cellulare (che permette di ricavare energia). La G3P si può paragonare all acciaio prodotto dall industria siderurgica, che può essere utilizzato per fabbricare le cose più svariate. Per esempio, l unione di due molecole di G3P dà il glucosio. A sua volta l unione di molte molecole di glucosio dà origine alle grande molecole con funzione di riserva dell amido, che noi stessi sfruttiamo per esempio sotto forma di patate o di semi di frumento. Inoltre, il glucosio può essere usato dalla pianta come punto di partenza per fabbricare le proteine che le servono come componenti strutturali o come enzimi. Per questo, si può anche dire che il prodotto finale della fotosintesi è l intera pianta. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 23
9 4. Il completamento del ciclo di Calvin. Come si può vedere dalla figura 3.11, il ciclo di Calvin ha ancora un certo tratto da percorrere dopo la sintesi della G3P. A guardar bene, infatti, solo una delle sei molecole di G3P a cui si è arrivati partendo da tre molecole di CO 2 (in pratica facendo avvenire tre volte il ciclo di Calvin) esce dal ciclo come prodotto vero e proprio; le altre cinque molecole proseguono per il resto del ciclo e vengono utilizzate per rigenerare il RuDP. In quest ultima fase del ciclo viene speso come si vede chiaramente in figura, altro ATP. La figura 3.13 riassume tutto il processo della fotosintesi. 28/04/2006 LA FOTOSINTESI 24
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