Le modalità di trasporto attraverso la membrana plasmatica

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1 Le modalità di trasporto attraverso la membrana plasmatica

2 Esperimento sulla diffusione di diversi tipi di composti attraverso un doppio strato lipidico sintetico Le membrane biologiche sono semipermeabili in quanto presentano una permeabilità selettiva La velocità con cui una molecola diffonde attraverso un doppio strato lipidico dipende dalle dimensioni e dalla solubilità : la diffusione semplice è permessa solo a piccole molecole apolari mentre il passaggio di molecole fondamentali come p.e. aminoacidi e zuccheri necessita di proteine di trasporto Alberts et al. Essenziale biologia molecolare cellula. Zanichelli

3 I canali si aprono e si chiudono in seguito a uno stimolo elettrico o chimico I trasportatori cambiano conformazione legandosi al soluto da trasportare Alberts et al. Zanichelli Modalità di TRASPORTO attraverso la membrana plasmatica di PICCOLE MOLECOLE e IONI

4 Trasporto PASSIVO (secondo gradiente e senza consumo energia) del soluto: DIFFUSIONE - semplice (es. O 2 e di CO 2 ) - facilitata tramite proteine : canale (es. Cl - ) trasportatore o carrier(es.glucosio) di H 2 O : OSMOSI Trasporto ATTIVO (contro gradiente e con consumo di energia) es. pompa Na +/K +

5 FIBROSI CISTICA (CF) : un esempio di malattia ereditaria dovuta a un difetto in una proteina di trasporto della membrana plasmatica Cell. CF Cell. normali Becker et al. CF è dovuta a un difetto (alterazione o assenza) di una proteina di membrana che ha funzione di canale dello ione cloro in diversi tipi di cellule. Il difetto della proteina (dovuto a mutazione del gene cha la codifica) causa un alterazione della secrezione di ioni cloro con conseguente elevato riassorbimento di ioni sodio e di acqua. Ne consegue un quadro clinico caratterizzato da secrezioni dense causa di compromissione respiratoria, insufficienza pancreatica ecc.

6 Diffusione facilitata attraverso trasportatori: l esempio del glucosio I trasportatori funzionano in modo analogo ad un enzima in quanto realizzano il trasporto grazie a cambiamenti conformazionali; pertanto la velocità di transito è minore rispetto a quella attraverso canali

7 OSMOSI : diffusione dell acqua attraverso la membrana plasmatica verso il compartimento con la maggiore concentrazione di soluti Interno cellula Esterno cellula La diffusione di acqua è facilitata da canali chiamati acquaporine. La funzione di queste proteine è importante in molti tipi di cellule umane; p.e. nelle cellule dell epitelio intestinale dove l acqua dei liquidi secreti nella digestione viene riassorbita per osmosi

8 Trasporto uniporto e accoppiato Uniporto: passaggio di una sola sostanza in un unica direzione (p.e. ioni calcio trasportati contro gradiente dal citoplasma al lume del reticolo endoplasmatico). Accoppiato : Simporto: passaggio di due sostanze nella stessa direzione (p.e. glucosio e ioni sodio a livello intestinale nel trasporto contro gradiente del glucosio). Antiporto : passaggio di due sostanze in direzione opposta (p.e. pompa sodio-potassio). Le tre modalità sono utilizzate nel trasporto sia passivo sia attivo

9 Il Trasporto contro gradiente permette : -l assorbimento di sostanze nutritive dall ambiente anche quando le loro concentrazioni esterne sono più basse rispetto all interno (p.e. trasporto attivo di glucosio a livello delle cellule dell epitelio intestinale ) -la rimozione di varie sostanze di rifiuto dalla cellula o dall organulo anche quando la concentrazione esterna è più elevata rispetto all interno - l attuazione e il mantenimento di gradienti ionici attraverso le membrane

10 TRASPORTO ATTIVO: la pompa ionica Na+/K+ La cellula vitale è caratterizzata da uno squilibrio nella concentrazione intra/extra cellulare di diversi tipi di ioni. In particolare : K + > in ambiente intracellulare Na + > in ambiente extracellulare Per mantenere questa situazione è necessario trasportare i soluti contro il gradiente elettrochimico utilizzando ATP (trasporto attivo primario). Questa funzione è svolta dalla proteina di trasporto chiamata pompa Na+/K+-ATPasi che attua una forma di antiporto (K+ entra nella cellula e Na+ esce)

11 TRASPORTO ATTIVO: la pompa ionica Na + /K + La Na + /K + ATPasi è una pompa ionica di tipo P in quanto l idrolisi di ATP porta a fosforilazione della stessa proteina di trasporto e il conseguente cambiamento conformazionale permette il rilascio di 2 ioni K + all interno della cellula e di 3 Na + all esterno

12 Quale è il ruolo della pompa Na+/K+? a. mantenere l equilibrio osmotico cellulare. Infatti l elevata concentrazione intracellulare di numerosi soluti richiamerebbe acqua dall esterno all interno della cellula provocando un eccessivo rigonfiamento e conseguente lisi e morte della cellula stessa. L estromissione degli ioni Na + fuori della cellula impedisce all acqua di entrare nella cellula b. permettere indirettamente il trasporto contro gradiente di alcuni tipi di molecole (p.e. trasporto attivo secondario del glucosio) c. permettere la propagazione dei segnali elettrici nelle cellule muscolari e nervose

13 Modalità di trasporto attraverso la membrana plasmatica di GRANDI MOLECOLE e PARTICELLE

14 Endocitosi : Fagocitosi, Pinocitosi (processi non specifici) Endocitosi mediata da recettori : processo specifico mediato da un recettore proteico sulla membrana plasmatica p.e. ingresso del colesterolo trasportato dal sangue dalle particelle LDL all interno delle cellule

15 Quali sono i meccanismi che permettono alle cellule di procurarsi energia?

16 Flusso dell energia e circolazione delle molecole organiche negli ecosistemi

17 RESPIRAZIONE CELLULARE aerobica : il processo catabolico di demolizione del glucosio che le cellule utilizzano per ottenere ATP C 6 H 12 O O 2 6CO 2 + 6H 2 O + energia (ATP) La demolizione del glucosio è un processo esoergonico con variazione di energia libera (ΔG) pari a - 686kcal/mole La respirazione cellulare richiede ossigeno e comporta una serie di reazioni redox con un composto che si ossida (perde elettroni ) e un altro che si riduce (acquista elettroni ) (nella reazione complessiva il glucosio viene ossidato l ossigeno viene ridotto) : il rilascio graduale di energia permette la sintesi di ATP Il ribonucleoside ATP (adenosina trifosfato) è la valuta energetica di tutti gli organismi viventi utilizzato per tutte le attività cellulari

18 Ribosio Quale è la struttura chimica dell ATP?

19 Il 90% dell energia libera dei legami del glucosio viene trasferita ai COENZIMI NAD e FAD che si riducono a NADH e FADH Il NAD (nicotinammide) è una molecola composta da due nucleotidi. Svolge il ruolo di navetta di elettroni ovvero accetta elettroni da substrati e in tal modo accumula temporaneamente grandi quantità di energia.

20 La respirazione cellulare aerobica avviene a tappe per permettere il graduale rilascio di energia Attenzione!!! Nelle cellule procariotiche i processi avvengono nel citosol e nella membrana plasmatica Sede delle 4 fasi nelle cellule eucariotiche : 1. GLICOLISI: citosol 2. ACETIL CoA: matrice mt 3. Ciclo di Krebs: matrice mt 4.Trasporto elettroni: creste mt

21 Glicolisi glucosio E l unico processo che fornisce energia alla cellula in assenza di O 2 Fosforilazione a livello del substrato : un fosfato è trasferito dal substato a ADP piruvato piruvato

22 In assenza di ossigeno la glicolisi è seguita dalla FERMENTAZIONE : processo necessario per riossidare il NADH 2 prodotto durante la fase anerobica e ripristinare così il NAD necessario per la glicolisi COO - CO Piruvato : accettore di H 2 CH 3 muscolo lievito

23 In presenza di ossigeno il piruvato entra nella matrice mitocondriale per trasporto attivo e qui subisce una serie di reazioni (decarbossilazione ossidativa) che portano alla formazione di Acetil- CoA e di NADH e alla liberazione di CO 2 Acetil CoA

24 Avviene nella matrice mitocondriale ed è una serie ciclica di reazioni redox in cui atomi di H sono trasferiti dai substrati agli accettori NAD e FAD, è sintetizzato ATP e viene liberata CO 2 Ciclo dell acido citrico o c.di Krebs o c. degli acidi tricarbossilici

25 Creste mitocondriali: catena di trasporto degli elettroni attraverso 4 complessi multiproteici contenenti anche molecole non proteiche I II III IV Gli elettroni presenti nel NADH e nel FADH vengono trasferiti attraverso reazioni redox ad accettori intermedi e infine all ossigeno in modo da permettere il graduale rilascio di energia che è utilizzata per sintetizzare ATP : fosforilazione ossidativa

26 Parte dell energia liberata dal passaggio degli elettroni viene utilizzata dai complessi I,III e IV per pompare protoni nello spazio intermembrana. Data la differenza di concentrazione, gli ioni H+ tendono a diffondere verso la matrice mitocondriale (forza protono-motrice) attraverso il complesso proteico della ATP sintasi questo processo è esoergonico e l energia liberata è utilizzata per sintetizzare ATP

27 L ATP sintasi funziona come un complesso rotore o mulino molecolare che permette il passaggio secondo gradiente degli ioni H+. Questo processo è chiamato CHEMIOSMOSI : l energia depositata in un gradiente protonico è utilizzata per produrre ATP Membrana mitocondriale esterna M.mit. interna ATP sintatsi Matrice

28 Quantità di ATP (con qualche approssimazione) prodotto nella respirazione aerobica e resa energetica La maggior parte dell ATP è sintetizzato nella fosforilazione ossidativa Resa energetica : 7,3Kcal/mole per fosforilare ADP a ATP 7,3 x 38 / 686 = 0,4 Circa 40% dell energia del glucosio è trasferita all ATP

29 Eterotrofi : organismi che ricavano molecole organiche (p.e. glucosio) da organismi di cui si nutrono Autotrofi : organismi in grado di sintetizzare molecole organiche partendo da molecole inorganiche e utilizzando una fonte di energia esterna come, nella maggior parte dei casi, la luce Fotosintesi : cellule che possiedono pigmenti come la clorofilla in grado di assorbire l energia luminosa attuano un processo anabolico ovvero una serie di reazioni chimiche per trasformare CO 2 e H 2 O in glucosio Clorofilla + Luce solare 6CO H 2 O Riduzione Ossidazione C 6 H 12 O 6 + 6O 2 + 6H 2 O

30 La localizzazione della fotosintesi Cellula del mesofillo Cloroplasto Cloroplasto : - doppia membrana - stroma (sintesi di carboidrati ) - tilacoidi (sistema di membrane con clorofilla, sintesi di ATP e NADPH)

31 Luce (fotone) Cloroplasto

32 Struttura della clorofilla Campbell, Reece- Pearson Campbell-Reece, Biologia 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A Figura 10.10

33 Purves,Sadava Zanichelli Centro di reazione con Clorofilla con picco assorbimento 680 nm Centro di reazione con Clorofilla con picco assorbimento 700 nm FASE LUMINOSA : L energia luminosa eccita un elettrone della clorofilla a o di altri pigmenti (organizzati insieme a proteine in Fotosistemi II e I presenti nei tilacoidi dei cloroplasti) determinando un flusso non ciclico di elettroni con rilascio di energia e conseguente sintesi di ATP e NADPH che saranno utilizzati nella fase di fissazione del Carbonio (Ciclo di Calvin) La scissione dell H 2 O in H+ e OH- fornisce gli elettroni da rimpiazzare nella clorofilla e produce come conseguenza la liberazione di O 2

34 - La produzione di ATP (fotofosforilazione mediata da ATPsintasi) è il risultato di un processo chemiosmotico: il passaggio di elettroni attraverso i Fotosistemi determina il rilascio e quindi alta concentrazione di H+ all interno dei tilacoidi; questi ioni diffondono verso lo stroma attraverso l ATP sintasi e la liberazione di energia determina sintesi di ATP Campbell-Reece, Biologia 2009 Pearson Paravia Bruno Mondadori S.p.A Campbell, Reece- Pearson Figura 10.17

35 IL CICLO DI CALVIN è un insieme di reazioni che permettono la fissazione del carbonio ovvero legare CO 2 a molecole organiche preesistenti per ottenere gliceraldeide 3P e quindi glucosio. Il processo utilizza l energia dell ATP e del NADPH formati nella fase luminosa. L enzima che catalizza la fissazione del carbonio è il ribulosio difosfato carbossilasi noto come rubisco ed è la proteina più abbondante del pianeta terra

36 Ribulosio 1-5 bifosfato Ciclo di Calvin

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