Corso di Modelli Matematici in Biologia Esame del 6 Luglio 2016

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1 Corso di Modelli Matematici in Biologia Esame del 6 Luglio 206 Scrivere chiaramente in testa all elaborato: Nome, Cognome, numero di matricola. Risolvere tutti gli esercizi. Tempo a disposizione: DUE ORE. Non é consentito l uso di libri o appunti; è consentito l uso di calcolatrici. Esercizio. Si considera una reazione chimica del tipo X + A + B Y + 2A + 2B che avviene in un recipiente in cui i materiali sono continuamente e perfettamente mescolati; la velocità di reazione è determinata da un parametro µ. Indicando con x(t) la quantità del materiale X al tempo t, etc., al tempo t = 0 le quantità dei materiali (espresse in moli) sono x(0) = 20, a(0) = 30, b(0) = 35, y(0) = 0. Si chiede di determinare l equazione che descrive la reazione in generale, e per i dati iniziali forniti in precedenza la sua soluzione, ossia la quantità y(t) per tutti i tempi t 0. [NB: questa puo essere fornita in forma implicita.] Esercizio 2. Due specie X ed Y competono in un certo ambiente. La loro fitness a priori è pari a W 0, e la tabella dei vantaggi è data da X Y X α β + ξ Y α + ξ β, con α, β, ξ parametri reali positivi. Si chiede di determinare se esistono degli equilibri non banali, cioè in cui le due specie coesistono; ed in caso affermativo di determinare la loro stabilità. [Suggerimento: se si incontrano formule complesse di cui interessa solo il valore in certi punti, è conveniente valutarle in quei punti anziché cercare di semplificarle in generale.]

2 Esercizio 3. Si consideri una specie che si riproduce in modo asessuato e che ha un genoma di lunghezza l = 0 4 ; la fitness del genoma g è data da w(g) = exp [ g g 0 δ] w, dove g g 2 è la distanza di Hamming, g 0 è un genoma di riferimento, e w, δ sono parametri numerici che assumono i valori w = 5, δ = Si chiede di determinare la distribuzione di equilibrio (approssimata, con una precisione di 0 6 ) per le frazioni x k della popolazione costituite da individui con genoma che ha distanza k dal genoma di riferimento (per k 5), sapendo che la probabilità di mutazione per ogni singolo gene (nel corso della riproduzione) è µ =

3 SOLUZIONI Problema. Si considera una reazione chimica del tipo X + A + B Y + 2A + 2B che avviene in un recipiente in cui i materiali sono continuamente e perfettamente mescolati; la velocità di reazione è determinata da un parametro µ. Indicando con x(t) la quantità del materiale X al tempo t, etc., al tempo t = 0 le quantità dei materiali (espresse in moli) sono x(0) = 20, a(0) = 30, b(0) = 35, y(0) = 0. Si chiede di determinare l equazione che descrive la reazione in generale, e per i dati iniziali forniti in precedenza la sua soluzione, ossia la quantità y(t) per tutti i tempi t 0. [NB: questa puo essere fornita in forma implicita.] Soluzione. Si hanno evidentemente tre leggi di conservazione: X + A = k, X + B = k 2, X + Y = k 3. Si noti che ad ogni istante si ha evidentemente X k j per tutti i j =, 2, 3. La reazione è evidentemente descritta dall equazione dy dt = µ a(t) b(t) x(t) ; usando le leggi di conservazione questa si scrive come dy = µ x(t) [k x(t)] [k 2 x(t)] ; ( ) dt ovvero dy = µ [ x 3 (k + k 2 ) x 2 (t) + k k 2 x(t) ] dt potremmo ora usare ora anche la terza legge di conservazione per esprimere il membro di destra in termini della sola quantità y; ma risulta più semplice esprimere tutto in termini della x(t), usando la stessa legge di conservazione per scrivere dy/dt = dx/dt. Quindi l equazione da risolvere è dx dt = µ [ x 3 (k + k 2 ) x 2 (t) + k k 2 x(t) ] := µ F (x). Si tratta di un equazione separabile, la cui soluzione è J(x) = µ t + c, dove abiamo indicato con J(x) l integrale J(x) = F (x) dx. 3

4 Per calcolarlo, esprimiamo l integrando come F (x) = α 0 x x 0 + α x x + α 2 x x 2 := S(x), dove x i sono le radici di F (x). Dall espressione (*) è chiaro che queste radici sono x 0 = 0, x = k, x 2 = k 2 ; abbiamo quindi F (x) = α 0 x + α x k + α 2 x k 2. Per determinare i valori delle costanti α k è sufficiente espandere l espressione per S(x). In questo modo otteniamo che deve essere α 0 = k k 2, α = k (k k 2 ), α 2 = k 2 (k 2 k ). ( ) L integrazione è ora elementare, ed otteniamo ossia, usando (*), J = k k 2 log[x] + J = α 0 log[x] + α log[k x] + α 2 log[k 2 x], k (k k 2 ) log[k x] + k 2 (k 2 k ) log[k 2 x]. Con i valori numerici proposti per le condizioni iniziali, abbiamo k = x(0) + a(0) = 50, k 2 = x(0) + b(0) = 55, k 3 = x(0) + y(0) = 20. La J(x) si scrive quindi come Per x = x 0 abbiamo J(x) = 2750 log[x] log[50 x] + log[55 x] J[x(0)] = 2750 log[20] 250 log[30] + log[35] La soluzione si ottiene (in forma implicita) richiedendo che sia J[x(t)] J[x(0)] = µt. 4

5 Esercizio 2. Due specie X ed Y competono in un certo ambiente. La loro fitness a priori è pari a W 0, e la tabella dei vantaggi è data da X Y X α β + ξ, Y α + ξ β con α, β, ξ parametri reali positivi. Si chiede di determinare se esistono degli equilibri non banali, cioè in cui le due specie coesistono; ed in caso affermativo di determinare la loro stabilità. Soluzione. Possiamo identificare lo stato del sistema attraverso un solo numero, ad esempio la frazione x della specie X sulla popolazione totale; la specie Y avrà una frazione y = x della popolazione. La fitness della specie X e quella della specie Y saranno W X = W 0 + α x + (β + ξ) ( x), W Y = W 0 + (α + ξ) x + β ( x) ; si ha W X = W Y e quindi un equilibrio quando semplificando questa si riduce a αx + (β + ξ)( x) = (α + ξ)x + β( x) ; ξ ( x) = ξ x, la ξ 0 si cancella, ed abbiamo l equilibrio per La fitness media sarà data da x = x = /2. < W > = x W X + ( x) W Y = (β + W 0 ) + (α β + 2ξ) x 2 ξ x 2. La dinamica di replicazione è governata dall equazione x = (W x / < W >) x := F (x). Gli equilibri x = x corrispondono ai valori di x per cui si ha W x = < W >, che implica (a meno di non avere x = 0 o x = ) W X = W Y. Quindi hanno tre equilibri x e : due banali che esistono sempre, ed uno non banale, x 0 = 0, x =, x = x = /2. Per calcolare la loro stabilità è sufficiente calcolare F (x e ) ; risulta che l espressione generale di questa derivata è assai complessa, e non è conveniente cercare 5

6 di semplificarla. D altra parte, le espressioni nei punti x = 0, x = /2 ed x = (cioé le espressioni per F con x dato) sono semplici. Infatti, ricordando anche che si è supposto ξ > 0, risulta ed inoltre, F (0) = β + W 0 + ξ β + W 0 >, F () = α + W 0 + ξ α + W 0 > ; F (x ) = α + β + 2W 0 α + β + 2W 0 + ξ <. Quindi, gli equilibri banali x 0 ed x sono sempre instabili, mentre x è stabile. Esercizio 3. Si consideri una specie che si riproduce in modo asessuato e che ha un genoma di lunghezza l = 0 4 ; la fitness del genoma g è data da w(g) = exp [ g g 0 δ] w, dove g g 2 è la distanza di Hamming, g 0 è un genoma di riferimento, e w, δ sono parametri numerici che assumono i valori w = 5, δ = Si chiede di determinare la distribuzione di equilibrio (approssimata, con una precisione di 0 6 ) per le frazioni x k della popolazione costituite da individui con genoma che ha distanza k dal genoma di riferimento (per k 5), sapendo che la probabilità di mutazione per ogni singolo gene (nel corso della riproduzione) è µ = 0 6. Soluzione. Iniziamo col ricordare che le equazioni di replicazione, quando la fitness dipende solo dalla classe di errore e per genoma sufficientemente lungo (così da poter trascurare la probabilità di mutazioni correttive) sono date da x 0 = ( µ) l w 0 w x 0, x k = lµ( µ) l w k w x k + ( µ) l w k w x k ; qui naturalmente si intende k 0. Per β := µl (nel nostro caso β = 0 2 ) queste diventano x 0 = ( β) w 0 w x 0, x k = β w k w x k All equilibrio abbiamo x j = x j, e quindi x 0 = ( β) w 0 w x 0, x k = β w k w x k 6 + ( β) w k w x k. + ( β) w k w x k.

7 La prima equazione fornisce w = ( β) w 0 ; usando questa informazione le equazioni per k 0 diventano ovvero Nel nostro caso, quindi ( β) w 0 x k = β w k x k + ( β) w k x k, x k = β w k ( β)(w 0 w k ) x k. ( ) w k = exp [ k δ] w ; w 0 w k = ( e kδ) w. Inserendo queste formule nella (*) abbiamo x k = β e (k )δ w ( β)( e kδ )w x k = β e (k )δ ( β)( e kδ ) x k. Possiamo riscrivere questa relazione nella forma avendo definito f[k] := x k = f[k] x k, β e (k )δ ( β)( e kδ ). Allora evidentemente la distribuzione di equilibrio corrisponde a k x k = f[j] x 0 := F [k] x 0. j= La funzione F [k] = f[]...f[k] si puo esprimere come F [k] = β k e δ...e kδ ( β) k ( e δ )...( e kδ ) = β k ( β) k k e jδ ( e jδ. ) j= Definiremo inoltre F [0] =. Il valore di x 0 puo a rigore essere determinato solo dopo aver calcolato F [k] per tutti i k =,..., l, dalla condizione di normalizzazione ( l l ) x k = F [k] x 0 =. k=0 k=0 7

8 I primi valori di F [k], calcolati numericamente, sono F [0] = F [] = F [2] = F [3] = F [4] = F [5] = La somma di questi è S 5 = 5 k=0 F [k] =.22946, quindi il valore approssimato di x 0 è x 0 (/S 5 ) = e quindi gli altri x k = F [k]x 0 sono dati da x = x 2 = x 3 = x 4 = x 5 = Si noti che 5 x k = k=0 Notiamo infine (anche se questo non era richiesto nell esercizio) che la somma infinita di F [k] fornirebbe S.22947, quindi i valori così ottenuti sono effettivamente un ottima approssimazione di quelli esatti. 8