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- Concetta Antonini
- 7 anni fa
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1 Le fibre muscolari scheletriche appaiono striate e multinucleate. Controllano i movimenti del corpo. Sono volontari, si contraggono in risposta a stimoli che provengono da motoneuroni. Le fibre muscolari cardiache sono uninucleate e striate. Si connettono tra loro attraverso dischi intercalari. Sono involontari, si contraggono spontaneamente senza stimoli esterni. L attività è modulata dal sistema nervoso viscerale e anche dal sistema endocrino. Muscolo liscio è il tipo principale di muscolo degli organi interni e cavi, come stomaco, vescica, vasi sanguigni. Cellule uninucleate senza evidenti striature.
2 Muscolo scheletrico Connettivo Fibre muscolari Vasi sanguigni Nervi Reticolo sarcoplasmatico Miofibrille Sarcolemma Tubuli T Nuclei Sarcoplasma Mitocondri Glicogeno
3 Fibra (cellula) muscolare Tubuli T Reticolo sarcoplasmatico Sarcolemma Mitocondri Nucleo Filamento spesso Filamento sottile Miofibrilla
4 Il reticolo sarcoplasmatico avvolge ogni singola miofibrilla. Il sistema dei tubuli T è strettamente associato al reticolo sarcoplasmatico ed è in continuità con la membrana di superficie della fibra muscolare. I tubuli T permettono ai potenziali d azione che originano sulla superficie cellulare a livello della giunzione neuromuscolare di passare velocemente all interno della fibra. Senza tubuli T, il potenziale d azione potrebbe raggiungere il centro della fibra solo per diffusione di cariche positive nel citosol, processo più lento che ritarderebbe il tempo di risposta della fibra muscolare.
5 Ciascuna Miofibrilla è formata da diverse proteine: miosina e actina, che sono proteine contrattili tropomiosina e troponina, che sono proteine regolatorie titina e nebulina, che sono proteine accessorie giganti
6 FILAMENTI SPESSI 2 catene pesanti che si intrecciano a formare una lunga coda a spirale e due teste globose Miosina: proteina oligomerica 2 coppie di catene leggere associate alle catene pesanti di ogni testa
7 Nel muscolo scheletrico circa 250 molecole di miosina si uniscono a formare un filamento spesso, il quale è sistemato in modo che le teste di miosina si raggruppano all estremità, mentre la regione centrale è un fascio di code di miosina Ancoraggio, linea M Filamenti spessi Testa Coda Snodo Miosina
8 Filamenti sottili Actina F Tropomiosina Troponina Filamento di tropomiosina Actina G monomero di actina pm:
9 Tropomiosina: dimero a forma di bacchetta (pm = ). Le due subunità sono avvolte l una intorno all altra a formare un elica. Ogni molecola è lunga circa 40 nm. I dimeri di tropomiosina si dispongono in sequenza con disposizione testa-coda, formando un filamento elicoidale. Due filamenti elicoidali si estendono per l intera lunghezza del polimero actina F.
10 TnT Legame Tn-tropomiosina Troponina TnI Legame Actina-TnC TnC Legame Ioni Ca ++
11 I filamenti spessi e sottili sono connessi da ponti trasversali, detti anche ponti crociati, costituiti dalle teste di miosina che si legano lassamente ai filamenti di actina. Ogni molecola di G-atina ha un singolo sito di legame per una testa di miosina. Dischi Z: strutture proteiche a zig zag, che fungono da sito di attacco per i filamenti sottili. Un sarcomero è composto da due dischi Z e dai filamenti tra essi compresi Linea M: questa banda rappresenta il sito di attacco dei filamenti spessi
12 La titina è una enorme proteina elastica che occupa tutta la distanza tra disco Z e linea M. Ha la funzione di agevolare il ritorno del sarcomero allungato alla sua lunghezza di riposo; inoltre stabilizza la disposizione dei filamenti all interno del sarcomero con l aiuto della proteina non elastica nebulina. La nebulina si trova di fianco ai filamenti sottili e si attacca ai dischi Z. Garantisce l allineamento dei filamenti di actina del sarcomero.
13 Bande I: sono le bande chiare del sarcomero e sono costituite solo da filamenti sottili. La lettera I deriva da isotropo, cioè che riflette uniformemente la luce al microscopio polarizzatore. Un disco Z attraversa a metà una banda I, quindi le due metà della banda I appartengono a due sarcomeri adiacenti. Bande A: sono le bande più scure del sarcomero e coprono l intera lunghezza di un filamento spesso. Alle estremità esterne della banda A, il filamento spesso e quello sottile si sovrappongono, mentre il centro della banda A è occupato solo da filamenti spessi. La lettera A sta per anisotropo, le fibre proteiche di questa regione riflettono la luce in modo non uniforme. Zona H: è la regione centrale della banda A ed è più chiara dell estremità perché è occupata solo da filamenti spessi.
14 Eventi a livello della giunzione neuromuscolare Accoppiamento Eccitazione-contrazione Segnale del Ca 2+ Ciclo contrazione-rilassamento
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16 I segnali per la contrazione muscolare arrivano dal SNC ai muscoli scheletrici per mezzo dei motoneuroni. L acetlcolina proveniente dal motoneurone innesca un potenziale d azione nella fibra muscolare che a sua volta scatena una contrazione. Questa combinazione di eventi elettrici e meccanici viene definito accoppiamento eccitazione-contrazione.
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18 MIASTENIA GRAVE: malattia autoimmune in cui l organismo non riconosce i recettori colinergici come self. Gli anticorpi anti-recettore determinano una notevole riduzione dei recettori per l acetilcolina. Ne consegue che, anche se il rilascio del neurotrasmettitore è normale, la risposta è ridotta e si manifesta debolezza muscolare.
19 TEORIA DELLO SCORRIMENTO DEI FILAMENTI Quando un sarcomero si contrae, i filamenti sottili e spessi non cambiano in lunghezza. Il filamento sottile di actina scivola sul filamento spesso di miosina, spostandosi verso la linea M al centro del sarcomero. La banda A non si modifica in lunghezza, ma sia la zona H che la banda I si accorciano mentre i filamenti si sovrappongono.
20 La forza che spinge il filamento di actina è il movimento dei ponti crociati di miosina che legano actina e miosina. La miosina è una proteina motrice che converte il legame chimico dell ATP in energia meccanica. Nello stato di rigor i filamenti sono strettamente legati. Il ponte trasversale ha un angolo di 45 rispetto ai filamenti L ATP si lega al sito di legame per i nucleotidi sulla miosina. La miosina si dissocia dall actina. L attività AtPasica della miosina idrolizza l ATP in ADP e fosfato inorganico. Entrambi i prodotti restano legati alla miosina. La testa della miosina oscilla all indietro e si lega debolmente a un altra molecola di actina. Il ponte trasversale ha ora un angolo di 90 rispetto ai filamenti. Il rilascio di P innesca la flessione della testa di miosina, che ruota sul suo cardine, spingendo il filamento associato di actina. Al termine della flessione, la testa di miosina rilascia l ADP e riassume gli stretti legami dello stato di rigor.
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22 Da cosa è regolato questo processo? Nello stato rilassato la tropomiosina blocca parzialmente i siti di legame dell actina per la miosina.
23 La contrazione viene iniziata quando il Ca 2+ si lega alla troponina C. Il legame col Ca 2+ cambia la conformazione della molecola di tropomiosina e scopre il resto del sito di legame per la miosina, così che questa può completare la propria flessione.
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25 I segnali per la contrazione muscolare arrivano dal SNC ai muscoli scheletrici per mezzo dei motoneuroni. L acetlcolina proveniente dal motoneurone innesca un potenziale d azione nella fibra muscolare che a sua volta scatena una contrazione. Questa combinazione di eventi elettrici e meccanici viene definito accoppiamento eccitazione-contrazione. L acetilcolina viene rilasciata dal motoneurone somatico. Essa fa aprire i canali ionici presenti sulla placca motrice; ne consegue un potenziale d azione che corre lungo la membrana della fibra e lungo i tubulu T. Quando il potenziale d azione raggiunge un recettore diidropiridina (DHP), la connessione meccanica fra il recettore e il reticolo sarcoplasmatico apre i canali per il Ca 2+.
26 L apertura di questi canali rilascia Ca 2+ nel citoplasma, dove gli ioni si possono combinare con la troponina e permettere di iniziare la contrazione. Il rilasciamento muscolare si ha quando il reticolo sarcoplasmatico riassorbe Ca 2+ per mezzo di una Ca 2+ - ATPasi. Quando la concentrazione citoplasmatica di Ca 2+ scende, lo ione si stacca dalla troponina, la tropomiosina scivola all indietro per bloccare il sito legante la miosina, e la fibra si rilascia.
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28 1. 1. Il potenziale d azione nel motoneurone somatico raggiunge il terminale assonale. 2. I canali del Ca 2+ voltaggio-dipendente si aprono. L ingresso di Ca 2+ innesca l esocitosi delle vescicole sinaptiche contenenti ACh. 3. L ACh diffonde nello spazio sinaptico e si lega ai recettori nicotinici sulla placca motrice del muscolo. 4. Il legame dell ACh apre un canale cationico non specifico. Sia l Na + che il K + si muovono attraverso il canale secondo il loro gradiente elettrochimico. L ingresso netto di cariche positive depolarizza la membrana muscolare, generando un potenziale di placca. 5. Il potenziale di placca è sempre sovrasoglia e determina un potenziale di azione nella fibra muscolare. 6. Il potenziale di azione generato alla giunzione neuromuscolare diffonde lungo la membrana della fibra muscolare, muovendosi verso l interno della fibra tramite i tubuli T. 7. Il potenziale di azione nei tubuli T attiva i recettori diidropiridina. I recettori DHP aprono i canali del Ca 2+ (recettori per la rianodina, RyR) nella membrana del reticolo sarcoplasmatico. 8. Il Ca 2+ diffonde fuori dal reticolo sarcoplasmatico e si lega alla troponina, allontanando la tropomiosina dal sito di legame per la miosina. Questa azione permette alle teste della miosina di rilasciare il fosfato inorganico dall idrolisi dell ATP e di completare la loro flessione. 9. Al termine della flessione, il ponte trasversale della miosina rilascia ADP e resta legato fortemente all actina. La miosina deve legarsi a una molecola di ATP per uscire da questo stato di rigor. 10. La fibra muscolare si rilassa quando il Ca 2+ viene rilasciato dalla troponina e la tropomiosina torna a bloccare il sito di legame della miosina. Il Calcio viene ritrasportato dentro al reticolo sarcoplasmatico tramite una Ca 2+ -ATPasi. 11. L ATPasi della miosina idrolizza l ATP in ADP e P, che restano legati alla testa della miosina. La miosina torna indietro e si lega ad una nuova molecola di actina, pronta a eseguire la successiva flessione.
29 Contrazione fibre muscolari scheletriche Forza (Tensione) Movimento Resistenza ad un carico La tensione generata da un muscolo è direttamente proporzionale all interazione tra filamenti spessi e filamenti sottili.
30 I grafici a destra mostrano i potenziali d azione nel terminale assonale e nella fibra muscolare, seguiti dalla curva di tensione della scossa muscolare. Il periodo di latenza rappresenta il tempo necessario perché il Ca 2+ venga rilasciato dal reticolo sarcoplasmatico e diffonda verso i filamenti della miofibrilla. Un singolo potenziale d azione evoca una singola scossa muscolare. Le scosse sono diverse da fibra a fibra per la velocità con cui sviluppano tensione (fase ascendente della curva della scossa), la tensione massima raggiunta (altezza della curva) e durata della scossa (ampiezza della curva).
31 La contrazione del muscolo scheletrico dipende dal rifornimento continuo di ATP. Il muscolo ha sempre bisogno di energia: durante la contrazione per il movimento e il rilascio dei ponti trasversali, durante il rilasciamento per pompare Ca 2+ nel reticolo sarcoplasmatico, dopo l accoppiamento eccitazione-contrazione per riportare Na + e K + ai compartimenti extra ed intracellulari. La quantità di ATP presente nel muscolo è sufficiente per otto contrazioni circa. Come fonte di energia di riserva, il muscolo contiene fosfocreatina, una molecola i cui legami fosfato ad alta energia vengono generati a partire da creatina e ATP quando i muscoli sono a riposo
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33 L enzima responsabile del trasferimento del gruppo fosfato è la creatina chinasi (CK) o creatinfosfochinasi (CPK). I muscoli contengono grosse quantità di questo enzima; di conseguenza, elevati livelli plasmatici di CK indicano di solito un danno al muscolo scheletrico o cardiaco. Poiché questi due tipi muscolari contengono isoenzimi diversi, possiamo distinguere il danno tessutale durante un infarto miocardico da un danno al muscolo scheletrico.
34 La maggior durata delle contrazioni muscolari dipende dalla riformazione di ATP attraverso: Fosfocreatina, glicolisi e fosforilazione ossidativa. Glicolisi anaerobia: Glucosio acido lattico piruvato (poco efficiente ma rapida) Glicolisi aerobia: In 2 ATP. presenza di O 2, piruvato entra nel ciclo di Krebs 36 ATP. In condizioni aerobie, il muscolo può utilizzare anche acidi grassi, (beta-ossidazione Acetil-CoA).
35 Fibre muscolari rapide sviluppano tensione molto rapidamente Fibre muscolari lente, sviluppo tensione lento e più duraturo. Fibre rapide Fibre lente
36 CARATTERISTICHE DEI VARI TIPI DI FIBRE MUSCOLARI Ossidative lente muscolo rosso Ossidative rapide muscolo rosso Glicolitiche rapide muscolo bianco Velocità la più lenta intermedia la più rapida contrazione Attività lenta rapida rapida ATPasica Diametro piccolo medio grande Durata la più lunga breve contrazione breve Metabolismo ossidativo glicolitico/ossidativo glicolitico Colore rosso scuro rosso pallido
37 Fibre muscolari ossidative lente Fibre muscolari glicolitiche rapide La grande quantità di mioglobina, numerosi mitocondri(m) e un estesa rete di capillari sanguigni (cap) distinguono il muscolo ossiodativo a lenta contrazione (R) dal muscolo glicolitico a contrazione rapida (W).
38 La tensione attiva dipende dalla lunghezza del sarcomero (funzione del numero di legami actina miosina) La lunghezza ottimale del sarcomero (2-2.2 μm, lunghezza nel muscolo a riposo) è quella alla quale il numero di interazioni è massimo. A lunghezze maggiori o minori, le interazioni actina-miosina diminuiscono e si riduce la tensione sviluppata.
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40 La forza della contrazione aumenta con la sommazione delle scosse muscolari. Una fibra muscolare risponde ad uno stimolo ( ) con una scossa. Se gli stimoli sono separati nel tempo, il muscolo si rilassa completamente tra le scosse. La durata della scossa è inferiore al tempo intercorrente tra due stimolazioni successive.
41 Quando gli stimoli sono ravvicinati nel tempo, la fibra muscolare non ha il tempo di rilassarsi e le contrazioni si sommano, generando una contrazione con una tensione maggiore. La tensione generata da un muscolo aumenta se si sommano più scosse singole ravvicinate
42 Se gli stimoli arrivano molto rapidamente, il muscolo raggiunge la sua massima tensione. Se il muscolo ha ancora la possibilità di rilassarsi tra gli stimoli, si realizza il tetano incompleto.
43 Se il muscolo raggiunge una tensione costante, è nella condizione di tetano completo. Tetano completo E quindi possibile aumentare la tensione sviluppata da una singola fibra muscolare variando la frequenza dei potenziali d azione nella fibra, che sono scatenati dal rilascio di acetilcolina da parte dei motoneuroni.
44 Unità motoria: gruppo di fibre innervate da un solo motoneurone Unità motoria: è l unità fondamentale della contrazione nel muscolo scheletrico Fibre dello stesso tipo. La contrazione di un unità è un evento tutto o nulla. Il numero di fibre muscolari in un unità motoria è variabile. Nei muscoli che governano i movimenti fini, come quelli oculari o della mano, un unità motoria può contenere anche solo 3-5 fibre. Se l unità motoria viene attivata, solo poche fibre si contraggono e la risposta muscolare è piccola. Se vengono attivate altre unità, la risposta aumenta di poco perché si aggiungono solo poche fibre. Ciò consente graduazioni fini nei movimenti. Nei muscoli usati per movimenti grossolani, come stare in piedi o camminare, un singolo motoneurone può innervare centinaia di fibre muscolari.
45 Il muscolo può generare contrazioni graduate di varia forza e durata in quanto è composto da molte unità motorie di diversi tipi. Questa varietà gli permette di variare tipo di contrazione cambiando i tipi di unità motorie in attività e il numero di unità che rispondono in un certo tempo. Muscolo : insieme di unità motorie. La tensione sviluppata da un muscolo è in relazione al numero e al tipo di unità motorie reclutate.
46 I muscoli generano forza per ottenere movimento e possono però generare forza senza conseguente movimento. Una contrazione che genera forza senza spostamento è detta isometrica. Una contrazione che genera forza e sposta un carico si dice isotonica. Il muscolo è incapace di generare una tensione sufficiente a spostare un carico. Il muscolo si contrae ma non si accorcia
47 In una contrazione isotonica il muscolo genera una tensione sufficiente a spostare il carico.
48 Come può una contrazione isometrica generare forza se la lunghezza del muscolo non varia? Nella contrazione, l accorciamento dei sarcomeri è inizialmente controbilanciato dall allungamento dei componenti elastici.
49 Muscolo a riposo Contrazione isometrica:il muscolo non si accorcia. I sarcomeri si accorciano, generando forza, ma gli elementi elastici si allungono, così che la lunghezza muscolare resta costante Contrazione isotonica:il muscolo si accorcia. I sarcomeri si accorciano ulteriormente, ma, Poiché gli elementi elastici sono già allungati, L intero muscolo deve accorciarsi
50 Il braccio è una leva di III genere T C Tensione d 1 Fulcro d 2 Carico d 1 T = d 2 C
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52 25 x 7 = 5 x F F = 175/5 = 35 kg
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