LA LUCE 17/01/17 CLOROPLASTI

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1 Tutti gli organismi viventi possono essere classificati in base alla fonte di CARBONIO e di ENERGIA utilizzata in: 1)Fotoautotrofi 2)Fotoeterotrofi 3)Chemioautotrofi 4)Chemioeterotrofi LA LUCE PLASTIDI I plastidi sono una categoria di organelli tipici delle piante, delimitati da un involucro di due membrane e contenenti DNA. Internamente ai plastidi si differenziano sistemi di membrane. Oltre ai cloroplasti, plastidi fotosintetici, le piante possiedono una varietà di plastidi non fotosintetici, localizzati in tessuti e organi specifici. Sono presenti cloroplasti anche nei protisti fotosintetici (alghe). I plastidi maturi sono comunemente classificati, in base ai pigmenti o altre molecole contenuti, in: -CLOROPLASTI -CROMOPLASTI -LEUCOPLASTI CLOROPLASTI I cloroplasti sono i plastidi contenenti la clorofilla e altri pigmenti fotosintetici necessari per la fotosintesi. Pertanto, sono organelli caratteristici della cellula vegetale. Essi possiedono una membrana esterna abbastanza permeabile, una membrana interna che rappresenta invece una barriera di permeabilità, uno spazio intermembrana ed uno spazio racchiuso dalla membrana interna chiamato stroma. Nello stroma si trova un ulteriore membrana: la membrana tilacoidale. I tilacoidi sono impilati parallelamente a formare i cosiddetti grana. Questa membrana delimita un altro spazio all interno del cloroplasto chiamato lume tilacoidale o spazio tilacoidale. 1

2 17/01/17 A differenza dei mitocondri, la membrana interna dei cloroplasti non ha le creste e non contiene i complessi del trasporto elettronico. La prima fase della fotosintesi avviene sulla membrana tilacoidale. I cloroplasti sono ricchi di amido e di lipidi accumulati nello stroma. Modello dell organizzazione tridimensionale dei tilacoidi nel cloroplasto delle piante. Poiché la membrana dei tilacoidi è la sede dei pigmenti fotosintetici, questo tipo di organizzazione permette di concentrare e disporre ordinatamente in ciascun cloroplasto un gran numero di molecole di pigmenti fotosintetici. Le membrane tilacoidali dei cloroplasti contengono clorofille, carotenoidi e altri pigmenti che assorbono la luce. La prima tappa della fotosintesi è l assorbimento della luce da parte dei pigmenti fotosintetici: la clorofilla, una porfirina contenente Mg2+ (invece di Fe2+ come nell Hb), che può essere distinta in clorofilla a (nelle piante verdi e nei batteri), clorofilla b (nelle piante verdi), carotenoidi (caroteni e xantofille) e ficobiline (in alghe rosse e alghe blu-verdi): 2

3 Cos è la FOTOSINTESI? Processo per mezzo del quale alcuni organismi sono in grado di catturare la luce solare e di utilizzarla per sintetizzare molecole organiche a partire da H 2 O e CO 2, rilasciando O 2. La reazione di base della fotosintesi è: nh 2 O + nco 2 = (CH 2 O)n + no 2 dove (CH 2 O) rappresenta un carboidrato. solitamente n=6; il carboidrato che si forma è il glucosio La fotosintesi può essere aerobica ed anaerobica. Nella fotosintesi aerobia è l H 2 O il donatore di elettroni e di protoni per la riduzione della CO 2 ; Alcuni batteri fanno avvenire la fotosintesi però in maniera anaerobia perché per loro l O 2 è tossico. In questo caso gli elettroni non provengono dall acqua ma da composti come ad es. H 2 S e quindi non producono O 2 ma zolfo. La fotosintesi clorofilliana è un processo esclusivo delle cellule contenenti cloroplasti; avviene pertanto nelle piante (soprattutto nelle foglie ricche di cloroplasti), nelle alghe, n e i b a t t e r i f o t o s i n t e t i c i e n e i cianobatteri. Le cellule fotosintetiche (autotrofe), per mezzo dell energia solare, utilizzano l acqua e la CO 2 per produrre glucosio e O 2 che vengono utilizzati dalle cellule eterotrofe riproducendo acqua e CO 2. La fotosintesi avviene in due grandi tappe: -reazioni di trasduzione dell energia o fase luminosa (alla luce) e -reazioni di fissazione del carbonio o fase oscura (che non richiedono energia solare). 3

4 La fase luminosa produce ATP e NADPH necessari per le reazioni della fase oscura (ciclo di Calvin - fissazione del carbonio) nh 2 O + nco 2 = (CH 2 O)n + no 2 La fase luminosa produce anche ossigeno necessario per la respirazione aerobica di tutti gli organismi viventi!!! Reazioni della fase luminosa - FOTOSISTEMI Le cellule fotosintetiche contengono i fotosistemi organizzati in complessi antenna ed un centro di reazione. Ogni fotosistema contiene da 250 a 400 molecole di pigmenti fotosintetici nelle sue due componenti: il complesso antenna e il centro di reazione. 4

5 Il complesso antenna è detto così perché i pigmenti catturano l energia solare e la trasferiscono al centro di reazione. L energia luminosa, come fotoni, colpisce eccitandoli gli elettroni della clorofilla b e dei carotenoidi e viene trasferita, per risonanza, da una molecola di pigmento a quella vicina, finché non arriva alla speciale coppia di CLOROFILLA A DEL CENTRO DI REAZIONE (chiamato anche centro reattivo fotochimico o fotosintetico). Il centro reattivo fotosintetico è costituito oltre che dalla speciale coppia di molecole di clorofilla a, da un complesso proteico transmembrana e da un accettore primario di elettroni. N e l c e n t r o r e a t t i v o fotosintetico un elettrone della clorofilla, eccitato dalla luce, acquista energia e nel ritornare al suo stato stazionario si ha trasferimento di energia accompagnato da un trasferimento di elettroni. A livello della membrana tilacoidale ci sono due tipi di fotosistemi 1) Il fotosistema II (P680) 2) Il fotosistema I (P700) Le cellule fotosintetiche che sviluppano O 2 (piante superiori e cianobatteri) contengono entrambi i fotosistemi mentre i batteri fotosintetici che non sviluppano O 2 posseggono solo il fotosistema I. A livello del fotosistema II (P680), l elettrone eccitato dalla luce è ceduto dalla clorofilla a ad un accettore primario di elettroni costituito dalla feofitina (clorofilla modificata priva di Mg ++ ); da questa passa al chinone Q A e poi al Q B e da quest ultimo lasciando il centro reattivo, arriva al chinone mobile Q (plastochinone) situato sulla membrana tilacoidale. Il trasferimento lascia la clorofilla priva di un elettrone. 5

6 17/01/17 Sintesi di ATP e di NADPH nelle piante (Trasporto degli elettroni non ciclico - schema Z) La molecola di clorofilla del P680 perdendo un elettrone si ossida caricandosi positivamente P680+. Questo vuoto elettronico viene colmato con gli elettroni provenienti dalla scissione dell acqua (fotolisi dell acqua). La stessa cosa succede al fotosistema I che cedendo l elettrone ad un accettore primario e da questo alla ferredossina diventando P P700 + recupera l elettrone mancante captando quello proveniente dal P680. E' da notare che il complesso che scinde l'acqua è detto Centro al Manganese (è costituito da 4 atomi di Mn) e si trova associato al Fotosistema II. Durante il passaggio degli elettroni attraverso il complesso dei citocromi b 6 /f, gli H + vengono spinti dallo stroma allo spazio tilacoidale generando così un gradiente elettrochimico protonico, costituito da una differenza di ph (ΔpH) e da una differenza di cariche che genera un potenziale di membrana (ΔΨ). Il gradiente elettrochimico protonico è la forma di energia utilizzata per fosforilare l ADP ad ATP (attraverso il passaggio dei protoni dal lume Per ogni coppia di elettroni che passa dall acqua all NADP+ si sintetizza 1 ATP e 1 NADPH. tilacoidale allo stroma ad opera dell enzima ATPsintasi. 6

7 Differenza tra il gradiente elettrochimico protonico dei mitocondri e quello dei cloroplasti Nei mitocondri il gradiente viene generato dalla respirazione cellulare e, precisamente, quando gli elettroni vanno dal NADH (o dal FADH 2 ) all ossigeno, i protoni vengono pompati dalla matrice verso l esterno. Nei cloroplasti quando gli elettroni passano attraverso i citocromi b 6 - f, gli H + vengono pompati dallo stroma verso lo spazio tilacoidale. Fissazione del carbonio (Reazioni al buio - Fase oscura) L energia chimica ottenuta come ATP e NADPH nella fase luminosa della fotosintesi viene impiegata nelle reazioni della fase oscura per l organicazione della CO 2 per l ottenimento degli zuccheri e delle altre molecole organiche. La fase oscura è detta così perché non richiede la luce. L organicazione del carbonio, cioè la reazione che trasforma la CO 2 in carboidrati, consiste nel far reagire la CO 2 e l H 2 O con ribulosio-1,5-dip(5c) per produrre 2 molecole di 3-Pglicerato ed è catalizzata dalla ribulosiodipcarbossilasi mw 5OO.OOO kda (RUBISCO) localizzato nello stroma dei cloroplasti; questo enzima costituisce il 50% di tutte le proteine del cloroplasto, perciò è la proteina più abbondante che si conosca. Ciclo dei C 3 o di Calvin-Benson: Sinteticamente nel ciclo dei C 3 vengono utilizzati CO 2, ATP e NADPH e vengono prodotti 3P-Gal (3-fosfo-gliceraldeide), ADP, Pi e NADP + Dalla fissazione di 3 CO 2 con 3 di ribulosio 1,5-diP, si ottiene un guadagno netto di una molecola di gliceraldeide-3p(3c). Due molecole di gliceraldeide 3P possono formare una di glucosio (6C) o di fruttosio (6C). Questo ciclo di fissazione (o organicazione) del carbonio o ciclo di Calvin-Benson consuma 3ATP e 2NADPH per ogni CO 2 e quindi in totale 18ATP e 12NADPH per ogni molecola di glucosio ottenuta. Glucosio-1P (6C) reagisce con il fruttosio-6p per dare Saccarosio-P e quindi SACCAROSIO nelle foglie. 7

8 Il saccarosio rappresenta lo zucchero di pronto utilizzo della pianta (in alcune piante può essere anche accumulato; ad es. nella barbabietola e nella canna da zucchero) che circola nei vasi del floema. Il resto della gliceraldeide-3p si trasforma nello stroma in amido che è il principale polisaccaride accumulato negli amiloplasti (ad es. di cereali e tuberi). Come si sintetizzano mitocondri e cloroplasti? Solo dalla crescita e divisione di altri mitocondri e di altri cloroplasti già esistenti. Ogni organulo raddoppia la propria massa e poi si divide. Tale processo inizia con la formazione di un solco che si approfonda sempre più e la divisione avviene con il raddoppio del DNA Origine dei mitocondri: teoria endosimbiontica Origine dei cloroplasti: teoria endosimbiontica Genoma di cloroplasti e mitocondri Mitocondri e cloroplasti posseggono un proprio DNA e propri ribosomi per cui sono in grado di sintetizzare i vari tipi di RNA e di conseguenza, anche se un numero molto ridotto, di proteine. Esistono inibitori specifici delle due sintesi proteiche. Quella citosolica è inibita dalla cicloeximide mentre la sintesi proteica degli organuli no. La sintesi proteica dei mitocondri e dei cloroplasti è inibita da cloroamfenicolo, tetraciclina ed eritromicina, mentre quella citosolica non lo è. Una caratteristica importante del genoma dei cloroplasti e dei mitocondri è che esso è costituito da DNA circolare (che nei mitocondri di cellule vegetali è molto più grande rispetto a quello dei mitocondri di cellule animali perché contiene molti introni). 8

9 17/01/17 Genoma dei cloroplasti Il genoma dei cloroplasti è fortemente rassomigliante a quello dei batteri, esso contiene circa 120 geni che codificano proteine dei fotosistemi I e II, dell ATP-sintetasi e componenti di complessi multienzimatici. Il doppio strato lipidico ha composizione asimmetrica che differisce a seconda del tipo di membrana 9