La fotosintesi non fornisce energia solo per l organicazione del carbonio METABOLISMO DELL AZOTO

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1 La fotosintesi non fornisce energia solo per l organicazione del carbonio METABOLISMO DELL AZOTO

2 IL CICLO DELL AZOTO METABOLISMO DELL AZOTO

3 COMPOSTI DELL AZOTO

4 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO

5 NITROGENASI N 2 + 8e - + 8H ATP 2NH 3 + H ADP + 16 P i 4Fe-4S kda 4 subunità kda totali

6 SUBSTRATI RIDOTTI DALLA NITROGENASI

7 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO NifD NifK NifK NifD

8 NITROGENASI METABOLISMO DELL AZOTO COFATTORE Fe-Mo

9 MECCANISMO DI RIDUZIONE METABOLISMO DELL AZOTO

10 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO Microrganismi che effettuano la fissazione biologica dell azoto: -Batteri anaerobi obbligati autotrofi (Chromatium, Chlorobium) e eterotrofi (Clostridium) -Batteri anaerobi facoltativi autotrofi (Rhodospirillum, Rodobacter) e eterotrofi (Clebsiella) -Batteri aerobi obbligati eterotrofi (Azotobacter, Azospirillum) e autotrofi (cianobatteri) Nei batteri aerobi esiste il problema della inibizione della nitrogenasi da parte dell ossigeno. Gli eterotrofi come Azotobacter compensano con una elevata attività respiratoria. Per i cianobatteri fotoautotrofi la situazione è più complessa.

11 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO NEI CIANOBATTERI Cianobatteri con eterocisti: Le eterocisti hanno parete ispessita. Il PSII è degradato e quindi non vi è produzione di ossigeno. Il PSI funziona e produce ATP. Le cellule vicine forniscono maltosio che attraverso la via dei PP consente la formazione di NADPH e da questo la ferridossina ridotta

12 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO NEI CIANOBATTERI Cianobatteri privi di eterocisti: Questi cianobatteri ssotituiscono la separazione spaziale consentita dalla presenza di eterocisti con una separazione temporale: di giorno fanno fotosintesi e di notte fissano l azoto. La modulazione è legata a un controllo di tipo circadiano dei geni nif che codificano per la nitrogenasi.

13 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO ATTRAVERSO ASSOCIAZIONI BATTERI-PIANTA

14 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO NELLE SIMBIOSI

15 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO Segnali emessi dalla pianta (isoflavonoidi e betaine) inducono l espressione di geni batterici (nod) che codificano per i cosiddetti fattori Nod (fattori della nodulazione). Il riconoscimento è dovuto a interazioni tra lectine della parete della pianta e polisaccaridi extracellulari del batterio.

16 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO

17 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO Nella pianta i fattori Nod inducono l attivazione dei geni della nodulina (Nod) che sono responsabili della formazione di molte proteine dette noduline le cui funzioni non sono ancora ben chiare, al di là del fatto che sono coinvolte nello sviluppo e nel funzionamento dei noduli. Tra le proteine prodotte dalla pianta riveste particolare importanza la leghemoglobina, una emoproteina che ha un ruolo di controllo del livello di ossigeno nel nodulo. Infatti la nitrogenasi è inibita dall ossigeno, mentre i batteroidi richiedono ossigeno per la loro respirazione.

18 FISSAZIONE BIOLOGICA DELL AZOTO

19 ORGANICAZIONE DELL AMMONIO (AMMIDI)

20 ORGANICAZIONE DELL AMMONIO (UREIDI)

21 ASSIMILAZIONE DEI NITRATI METABOLISMO DELL AZOTO

22 ASSIMILAZIONE DEI NITRATI METABOLISMO DELL AZOTO

23 ASSIMILAZIONE DEI NITRATI METABOLISMO DELL AZOTO

24 ASSIMILAZIONE DEI NITRATI METABOLISMO DELL AZOTO

25 NITRATO RIDUTTASI METABOLISMO DELL AZOTO

26 Omodimero di circa 100 KDa NITRATO RIDUTTASI METABOLISMO DELL AZOTO La NR è una flavoproteina che negli eucarioti contiene FAD, eme e molibdeno complessato a una pterina

27 REGOLAZIONE DELLA NITRATO RIDUTTASI Sintesi e attività della NR sono stimolate da bassi livelli di glutammina e diminuiti da alti livelli di ammonio. Esisite anche un meccanismo di fosforilazione-defosforilazione:

28 NITRATO RIDUTTASI METABOLISMO DELL AZOTO

29 NITRITO RIDUTTASI METABOLISMO DELL AZOTO Monomero di 63 Kda a struttura globulare codificato dal DNA del nucleo, sintetizzato nel citosol con un peptide di transito all estremità N-terminale e importato nel cloroplasto

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31 ASSIMILAZIONE DELL AMMONIO METABOLISMO DELL AZOTO

32 ASSIMILAZIONE DELL AMMONIO METABOLISMO DELL AZOTO

33 ASSIMILAZIONE DELL AMMONIO METABOLISMO DELL AZOTO

34 ALTRE FORME DI ASSIMILAZIONE DELL AZOTO

35 ALTRE FORME DI ASSIMILAZIONE DELL AZOTO

36 ALTRE FORME DI ASSIMILAZIONE DELL AZOTO