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1 Il Muscolo

2 La funzione fondamentale del tessuto muscolare è la contrazione, durante la quale il muscolo sviluppa forza e si accorcia spostando un carico e producendo lavoro meccanico. I muscoli sono responsabili di tutti i tipi di movimento che avvengono nell organismo e l attività muscolare è essenziale per il mantenimento di molte funzioni vitali (circolazione sanguigna, respirazione, digestione dei cibi) e di altre funzioni come il mantenimento della postura, la locomozione, la fonazione ecc. L energia fornita al muscolo deriva dall idrolisi dell ATP. I vari tipi di muscolo sono specializzati per lo svolgimento di diverse funzioni.

3 Il muscolo liscio: Involontario, attivato spesso in via riflessa dal sistema nervoso autonomo in risposta a stimoli diversi Il muscolo striato: Scheletrico, Attivato dal SNC, attraverso le fibre nervose motorie, in risposta ad un desiderio cosciente (movimento volontario). Può essere anche responsabile di atti motori involontari (riflessi) in risposta a stimoli esterni. Cardiaco: pur essendo striato, è involontario

4 Il muscolo scheletrico

5 Ultrastruttura del muscolo scheletrico ATPasi

6 Miofibrilla: filamenti sottili (actina) e spessi (miosina), disposti a formare una sequenza ripetitiva di bande chiare (I) e scure (A). L unità anatomo-funzionale del muscolo, cioè la più piccola struttura muscolare in grado di sviluppare forza ed accorciarsi, è il sarcomero, (tra due linee Z). La linea Z divide le bande I (solo filamenti sottili) in due metà appartenenti a sarcomeri adiacenti. La Banda A, comprende zone più scure (filamenti spessi e sottili) ed una banda centrale più chiara, zona H (filamenti spessi), al centro della quale è visibile la linea M.

7 Filamento sottile Filamento sottile Doppia elica di F-actina (polimerizzazione di G-actina). A livello della G actina si trovano i siti di legame per la miosina. Tropomiosina Troponina Catena di actina Molecole di G-actina Tropomiosina: Proteina filamentosa (due eliche) disposta nel solco fra le due eliche di actina. Troponina, tre subunità globulari (C, T ed I) disposte ad intervalli regolari (38.5 nm) lungo i filamenti di tropomiosina. TnC (legame per Ca 2+ ) accoppiata a TnI (inibisce ATPasi acto-miosinica), TnT legata alla tropomiosina. Il complesso troponinatropomiosina, in assenza di Ca 2+, inibisce l interazione actina-miosina.

8 Filamento spesso Circa 250 molecole di miosina Filamento spesso Testa Interagisce con actina e ATP Punto di flessione Coda Molecola di Miosina

9 Interazione tra filamenti Filamento sottile Disco Z Filamento spesso Disco Z Le corone (teste miosina) si ripetono regolarmente ruotate di 60 ogni 14.3 nm. La posizione di S1 si ripete ogni 42.9 nm. Troponina Tropomiosina

10 Altre proteine del sarcomero Titina Titina: filamento (1 m) parallelo ai filamenti contrattili, ancorato alla linea Z (parte elastica) e alla miosina (parte rigida). La parte elastica è responsabile dell elasticità passiva del sarcomero, la parte rigida conferisce stabilità alla miosina durante la contrazione. Nebulina: associata al filamento sottile si lega alla linea Z.

11 Cosa avviene a livello molecolare durante la contrazione?

12 Teoria dello scorrimento dei miofilamenti L accorciamento del sarcomero durante la contrazione muscolare avviene grazie allo scorrimento dei filamenti spessi e sottili l uno sull altro. La forza generata dal muscolo dipende dall azione dei ponti trasversi (crossbridge).

13 1. Durante la fase di attacco i ponti generano forza scorrimento filamenti di actina (8-12 nm, movimento a remo). 2. Distacco ponti ed attacco a nuovi siti di actina. L azione ciclica e ripetuta determina l accorciamento di tutto il muscolo. La forza muscolare sviluppata dipende dal numero di interazioni che si realizzano. La forza generata da un sarcomero varia linearmente con l entità di sovrapposizione dei miofilamenti perché: Sovrapposizione numero crossbridge Z

14 Attivazione della contrazione muscolare L attività ciclica dei crossbridge è regolata dal Ca 2+ intracellulare Filamento di miosina Sito di attacco bloccato Sito di attacco scoperto La troponina legata al Ca 2+ sposta la tropomiosina più profondamente nel solco del doppio filamento di actina

15 Stato rilasciato Inizio della contrazione G- actina Troponina Testa miosina La Tropomiosina impedisce interazione actina-miosina La testa si piega Sito attacco miosina-actina disponibile Il legame actina-miosina è impedito dal blocco TnIdipendente del sito di interazione La concentrazione del Ca 2+ aumenta nel sarcoplasma L actina si muove Il legame Ca 2+ - TnC, determina la liberazione del sito di interazione actina-miosina. ATPasi miosinica scissione ATP energia per rotazione testa che spinge il filamento di actina verso il centro del sarcomero. La testa si stacca, torna alla posizione di partenza e si attacca ad un altra molecola di actina. Il ciclo prosegue per tutta la durata della contrazione.

16

17 Accoppiamento elettro-meccanico (pda contrazione muscolare) Mediato dal Ca 2+. A riposo, concentrazione Ca 2+ bassa (< 0.1 M) nel sarcoplasma ed elevata nel reticolo sarcoplasmatico (RS). La contrazione muscolare dipende dalla liberazione del Ca 2+ dal RS innescata dal pda muscolare. La contrazione compare dopo un certo tempo dal pda (periodo di latenza) richiesto dai processi di accoppiamento elettro-meccanico (rilascio del Ca 2+ dal RS e legame con la troponina C).

18 Il sistema tubuli T-reticolo sarcoplasmatico Ca 2+ immagazzinato nelle cisterne terminali del RS (forma libera, mm e legata alla proteina calsequestrina). Eventi nella contrazione muscolare 1) Stimolazione fibra muscolare 2) Pda muscolare 3) Accoppiamento elettromeccanico: Propagazione depolarizzazione nel tubulo T Liberazione Ca 2+ dal RS LregameCa 2+ - TnC 4) Contrazione

19 Tensione Placca motrice Fibra muscolare PA dal motoneurone Terminale assone Elettrodi registranti PA fibra muscolare Forza muscolare Tempo

20 Fibra muscolare Potenziale d azione Terminale assonico motoneurone Potenziale d azione TubuloT Recettori della Rianodina Placca motrice Reticolo sarcoplasmatico Recettori DHP Tropomiosina Troponina Actina Disco Z Linea M Teste miosina

21 Ca++ rilasciato I siti di legame vengono scoperti Ca++ si lega alla troponina I filamenti di actina si muovono verso la linea M Linea M La testa della miosina si piega Movimento actina Il rilasciamento muscolare ha luogo quando gli ioni Ca 2+ vengono riassorbiti nel reticolo sarcoplasmatico ad opera di una pompa ATP dipendente

22 Tensione Potenziale d azione della fibra muscolare Tempo (msec) Periodo di Latenza Contrazione muscolare Tempo (msec) Il fenomeno contrattile innescato da un singolo potenziale d azione è detto scossa muscolare. La sua durata dipende dal tipo di fibra muscolare in esame.

23 Ruolo dell ATP L ATP svolge tre ruoli importanti nella contrazione muscolare: 1. Distacco della miosina dall actina 2. Trasferimento di energia alla testa della miosina 3. Trasporto attivo del Ca 2+ nel reticolo sarcoplasmatico

24 La concentrazione di ATP muscolare (3-5 mm) è sufficiente per una contrazione tetanica di ~ 2 sec. La maggior durata delle contrazioni muscolari dipende dalla riformazione di ATP attraverso: Fosfocreatina, glicolisi e fosforilazione ossidativa. Fosfocreatinchinasi Glicolisi anaerobia: Glucosio piruvato acido lattico 2 ATP. (poco efficiente ma rapida) Glicolisi aerobia: In presenza di O 2, piruvato entra nel ciclo di Krebs 36 ATP. In condizioni aerobie, il muscolo può utilizzare anche acidi grassi, (beta-ossidazione Acetil-CoA).

25 Energetica muscolare Fonte di energia M/g di muscolo Reazione Adenosintrifosfato (ATP) 5 ATP ADP + P i Creatinfosfato (CP) 11 CP + ADP ATP + C Unità di glucosio nel glicogeno 84 In anaerobiosi: piruvato lattato (glicolisi) In aerobiosi: piruvato CO 2 + H 2 O Trigliceridi 10 Ossidazione a CO 2 + H 2 O

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