Parte I La trasmissione dei segnali nervosi 23

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1 INdice Prefazione xiii Capitolo 1 L organizzazione del sistema nervoso 1 Una visione d insieme, 1 Genetica, genomica e l encefalo, 1 Le componenti cellulari del sistema nervoso, 2 I neuroni, 5 Le cellule gliali, 7 La varietà delle cellule nel sistema nervoso, 10 I circuiti neuronali, 10 L organizzazione del sistema nervoso umano, 12 I sistemi neuronali, 15 L analisi strutturale dei sistemi neuronali, 15 L analisi funzionale dei sistemi neuronali, 16 L analisi di comportamenti complessi, 21 Scheda 1A gli organismi usati come modelli sperimentali nelle neuroscienze, 6 Scheda 1B le tecniche di visualizzazione dell encefalo, 18 Riepilogo, 21 Letture consigliate, 21 Parte I La trasmissione dei segnali nervosi 23 Capitolo 2 I segnali elettrici delle cellule nervose 24 Una visione d insieme, 24 I segnali elettrici delle cellule nervose, 24 La trasmissione di segnali elettrici su lunghe distanze, 26 Come i movimenti di ioni producono segnali elettrici, 30 Le forze che creano i potenziali di membrana, 32 L equilibrio elettrochimico in un ambiente con più ioni permeanti, 33 Le basi ioniche del potenziale di membrana a riposo, 34 Le basi ioniche dei potenziali d azione, 37 Scheda 2A le proprietà passive della membrana, 28 Scheda 2B le straordinarie cellule nervose giganti del calamaro, 36 Scheda 2C i potenziali d azione: forma e terminologia, 38 Riepilogo, 39 Letture consigliate, 39 Capitolo 3 La permeabilità voltaggio-dipendente della membrana 40 Una visione d insieme, 40 Le correnti ioniche che attraversano la membrana delle cellule nervose, 40 Due tipi di correnti ioniche voltaggio-dipendenti, 42 Due tipi di conduttanza voltaggio-dipendente della membrana, 44 La ricostruzione del potenziale d azione, 46 La trasmissione a lunga distanza dei segnali per mezzo dei potenziali d azione, 48 La mielinizzazione aumenta la velocità di conduzione, 51 Scheda 3A la tecnica del voltage clamp, 41 Scheda 3B il valore di soglia, 49 Scheda 3C la sclerosi multipla, 54 Riepilogo, 55 Letture consigliate, 55

2 IV Indice Capitolo 4 Canali ionici e trasportatori 56 Una visione d insieme, 56 I canali ionici coinvolti nei potenziali d azione, 56 La diversità dei canali ionici, 60 I canali ionici voltaggio-dipendenti, 63 I canali ionici ligando-dipendenti, 64 I canali attivati dallo stiramento e dal calore, 65 La struttura molecolare dei canali ionici, 65 I trasportatori attivi creano gradienti ionici e li mantengono costanti, 67 Le proprietà funzionali della pompa Na 1 /K 1, 69 La struttura molecolare delle pompe ATPasiche, 71 Scheda 4A la tecnica del patch clamp, 58 Scheda 4B le tossine che avvelenano i canali ionici, 61 Scheda 4C l espressione dei canali ionici negli ovociti di xenopus, 62 Scheda 4D le malattie causate da canali ionici difettosi, 70 Riepilogo, 74 Letture consigliate, 75 Capitolo 5 La trasmissione sinaptica 76 Una visione d insieme, 76 Le sinapsi elettriche, 76 La trasmissione del segnale nelle sinapsi chimiche, 78 Le proprietà dei neurotrasmettitori, 79 Il rilascio quantico dei neurotrasmettitori, 83 Il rilascio dei neurotrasmettitori dalle vescicole sinaptiche, 84 Il riciclaggio locale delle vescicole sinaptiche, 85 Il ruolo del calcio nella liberazione del trasmettitore, 87 I meccanismi molecolari del ciclo delle vescicole sinaptiche, 89 I recettori dei neurotrasmettitori, 94 I cambiamenti della permeabilità della membrana postsinaptica durante la trasmissione sinaptica, 96 I potenziali postsinaptici eccitatori e inibitori, 99 La sommazione dei potenziali sinaptici, 102 Scheda 5A i criteri per definire un neurotrasmettitore, 81 Scheda 5B le malattie che influenzano le terminazioni presinaptiche, 92 Scheda 5C la «sinapsi tripartita», 102 Riepilogo, 104 Letture consigliate, 105 Capitolo 6 I neurotrasmettitori e i loro recettori 107 Una visione d insieme, 107 Le categorie dei neurotrasmettitori, 107 L acetilcolina, 107 Il glutammato, 115 GABA e glicina, 119 Le ammine biogene, 123 L ATP e le altre purine, 129 I neurotrasmettitori peptidici, 130 I neurotrasmettitori non convenzionali, 133 Scheda 6A Le neurotossine che agiscono sui recettori postsinaptici, 110 Scheda 6B la miastenia grave, una malattia autoimmune delle sinapsi muscolari, 114 Scheda 6C l eccitotossicità nel danno cerebrale acuto, 116 Scheda 6D le azioni eccitatorie del gaba nell encefalo durante lo sviluppo, 122 Scheda 6E i neurotrasmettitori del gruppo delle ammine biogene e i disturbi psichiatrici, 124 Scheda 6F la dipendenza, 126 Scheda 6G la marijuana e il cervello, 134 Riepilogo, 137 Letture consigliate, 137 Capitolo 7 La trasduzione intracellulare del segnale 139 Una visione d insieme, 139 Le strategie di segnalazione chimica, 139 L attivazione delle vie di segnalazione, 141 I tipi di recettori, 141 Le proteine G e i loro bersagli molecolari, 143 I secondi messaggeri, 145 I bersagli dei secondi messaggeri: le proteina chinasi e fosfatasi, 147 La segnalazione a livello del nucleo, 151 Esempi di trasduzione del segnale nei neuroni, 155 Scheda 7A la visualizzazione dinamica della segnalazione intracellulare, 148 Scheda 7B le spine dendritiche, 152 Riepilogo, 158 Letture consigliate, 158

3 Indice V Capitolo 8 La plasticità sinaptica 159 Una visione d insieme, 159 La plasticità sinaptica a breve termine, 159 La plasticità sinaptica a lungo termine è alla base delle modificazioni nel comportamento dell Aplysia, 162 Il potenziamento a lungo termine nelle sinapsi ippocampali, 167 I meccanismi molecolari alla base dell LTP, 170 La depressione sinaptica a lungo termine, 176 La plasticità sinaptica dipendente dalla distribuzione temporale degli impulsi, 177 Scheda 8A la genetica dell apprendimento e della memoria nel moscerino della frutta, 166 Scheda 8B le sinapsi silenti, 172 Scheda 8C l epilessia: effetto dell attività patologica sui circuiti nervosi, 180 Riepilogo, 182 Letture consigliate, 182 Parte II Sensibilità ed elaborazione delle informazioni sensoriali 185 Capitolo 9 Il sistema della sensibilità somatica: il tatto e la propriocezione 186 Una visione d insieme, 186 Le fibre afferenti trasmettono le informazioni sensoriali somatiche al sistema nervoso centrale, 186 Le fibre afferenti della sensibilità somatica hanno proprietà funzionali diverse, 188 I meccanorecettori specializzati nella ricezione delle informazioni tattili, 191 I meccanorecettori specializzati nella propriocezione, 194 Le vie centrali che trasmettono le informazioni tattili provenienti dal corpo: il sistema colonna dorsale-lemnisco mediale, 196 Le vie centrali che trasmettono le informazioni tattili provenienti dalla faccia: il sistema trigeminotalamico, 196 Le vie centrali che trasmettono le informazioni propriocettive dal corpo, 196 Le vie centrali che trasmettono le informazioni propriocettive dalla faccia, 198 Le componenti somatosensoriali del talamo, 199 La corteccia somatosensoriale primaria, 199 Oltre la SI: le vie cortico-corticali e le vie discendenti, 203 La plasticità nella corteccia cerebrale adulta, 203 Scheda 9A i dermatomeri, 190 Scheda 9B le modalità di organizzazione delle aree sensoriali della corteccia: i moduli encefalici, 201 Riepilogo, 205 Letture consigliate, 205 Capitolo 10 Il dolore 206 Una visione d insieme, 206 I nocicettori, 206 Trasduzione e trasmissione dei segnali nocicettivi, 208 Le vie centrali del dolore sono distinte dalle vie meccanosensoriali, 209 Le vie parallele del dolore, 212 Le vie della sensazione dolorifica e termica nella regione facciale, 213 Le altre funzioni mediate dal sistema anterolaterale, 216 La sensibilizzazione, 217 Il controllo discendente della percezione del dolore, 219 L effetto placebo, 219 Le basi fisiologiche della modulazione del dolore, 221 Scheda 10A la capsaicina, 209 Scheda 10B il dolore riferito, 211 Scheda 10C una via dorsale a colonna per il dolore viscerale, 214 Scheda 10D arti fantasma e dolore fantasma, 220 Riepilogo, 223 Letture consigliate, 223 Capitolo 11 La funzione visiva: l occhio 225 Una visione d insieme, 225 L anatomia dell occhio, 225 La formazione delle immagini sulla retina, 226

4 VI Indice La superficie della retina, 227 I circuiti retinici, 228 L epitelio pigmentato della retina, 233 La fototrasduzione, 234 Le specializzazioni funzionali dei sistemi dei bastoncelli e dei coni, 238 La distribuzione anatomica dei bastoncelli e dei coni, 240 I coni e la visione dei colori, 241 I circuiti retinici per la rivelazione delle differenze di luminanza, 246 Il contributo dei circuiti retinici al fenomeno di adattamento alla luce, 251 Scheda 11A la miopia e altri vizi di rifrazione, 228 Scheda 11B la macchia cieca, 230 Scheda 11C la degenerazione maculare, 231 Scheda 11D la retinite pigmentosa, 235 Scheda 11E l importanza del contesto nella percezione dei colori, 243 Scheda 11F la percezione dell intensità luminosa, 246 Riepilogo, 253 Letture consigliate, 253 Capitolo 12 Le vie visive centrali 255 Una visione d insieme, 255 Le proiezioni centrali delle cellule gangliari della retina, 255 La rappresentazione retinotopica del campo visivo, 257 I deficit del campo visivo, 260 Le proprietà di elaborazione spaziotemporale dei neuroni della corteccia visiva primaria, 262 L organizzazione citoarchitettonica della corteccia visiva primaria, 263 L integrazione dei segnali provenienti dai due occhi, 265 La divisione del lavoro all interno della via visiva primaria, 269 L organizzazione funzionale delle aree visive extrastriate, 271 Scheda 12A gli stereogrammi di punti a distribuzione casuale e gli svaghi da essi derivati, 268 Riepilogo, 274 Letture consigliate, 274 Capitolo 13 Il sistema uditivo 275 Una visione d insieme, 275 Il suono, 275 La gamma delle frequenze udibili, 276 Una visione d insieme della funzione uditiva, 277 L orecchio esterno, 278 L orecchio medio, 278 L orecchio interno, 279 Le cellule cigliate e la trasduzione meccanoelettrica delle onde sonore, 281 Le basi ioniche della meccanotrasduzione nelle cellule cigliate, 286 L amplificatore cocleare, 288 Sintonizzazione e tempi di risposta nelle fibre del nervo acustico, 290 Come le informazioni provenienti dalla coclea raggiungono i bersagli del tronco encefalico, 292 L integrazione delle informazioni provenienti dalle due orecchie, 292 Le vie monoaurali che partono dal nucleo cocleare e giungono al lemnisco laterale, 296 I processi di integrazione delle informazioni a livello del collicolo inferiore, 296 Il talamo acustico, 296 La corteccia uditiva, 297 Scheda 13A le quattro cause della sordità acquisita, 277 Scheda 13B la musica, 284 Scheda 13C la sordità nervosa e gli impianti cocleari, 288 Scheda 13D il dolce suono della distorsione, 292 Scheda 13E la rappresentazione dei suoni complessi nel cervello dei pipistrelli e degli esseri umani, 300 Riepilogo, 299 Letture consigliate, 300 Capitolo 14 Il sistema vestibolare 303 Una visione d insieme, 303 Il labirinto vestibolare, 303 Le cellule cigliate vestibolari, 304 Gli otoliti: l utricolo e il sacculo, 305 In che modo i neuroni degli otoliti rilevano le inclinazioni e le accelerazioni lineari della testa, 308 I canali semicircolari, 310 In che modo i neuroni dei canali semicircolari rilevano le accelerazioni angolari, 311 Le vie centrali per stabilizzare lo sguardo, la testa e la postura, 313 Le vie vestibolari al talamo e alla corteccia, 319 Percezione dell orientamento spaziale e integrazione multisensoriale, 320

5 Indice VII Scheda 14A le regole elementari di navigazione (vestibolare), 304 Scheda 14B adattamento e sintonizzazione delle cellule cigliate vestibolari, 306 Scheda 14C la valutazione clinica dell apparato vestibolare, 314 Scheda 14D le cellule di mauthner nei pesci, 316 Riepilogo, 320 Letture consigliate, 321 Capitolo 15 I sensi chimici 322 Una visione d insieme, 322 L organizzazione del sistema olfattivo, 322 La percezione olfattiva nell uomo, 324 La valutazione della funzione olfattiva in laboratorio o nella pratica clinica, 326 Le risposte fisiologiche e comportamentali alle sostanze odorose, 330 L epitelio olfattivo e i recettori olfattivi, 330 La trasduzione degli odori e le proteine recettrici delle sostanze odorose, 333 I meccanismi fisiologici della trasduzione dei segnali olfattivi, 335 Il bulbo olfattivo, 338 L elaborazione corticale delle informazioni trasmesse al bulbo olfattivo, 341 L organizzazione del sistema gustativo, 343 La percezione gustativa nell uomo, 345 Proteine recettrici gustative e trasduzione, 347 La codificazione nervosa nel sistema gustativo, 349 Il sistema chemiorecettivo del trigemino, 351 Scheda 15A abbiamo un naso solo, 326 Scheda 15B feromoni, riproduzione e sistema vomeronasale, 328 Scheda 15C il «dott. cane» è in studio, 337 Riepilogo, 352 Letture consigliate, 352 Parte III Il movimento e il controllo motorio a livello centrale 355 Capitolo 16 I circuiti dei motoneuroni inferiori e il controllo motorio 356 Una visione d insieme, 356 I centri nervosi responsabili del movimento, 356 Il rapporto tra motoneuroni e muscoli, 357 L unità motoria, 359 La regolazione della forza muscolare, 361 I circuiti nervosi del midollo spinale alla base dei riflessi muscolari di stiramento, 365 L influenza dell attività sensoriale sul comportamento motorio, 367 Altri sistemi a feedback che influenzano l attività motoria, 369 Le vie coinvolte nel riflesso di flessione, 370 I circuiti del midollo spinale e la locomozione, 371 La sindrome dei motoneuroni inferiori, 375 Scheda 16A la plasticità delle unità motorie, 362 Scheda 16B la locomozione nella sanguisuga e nella lampreda, 372 Scheda 16C l autonomia dei generatori centrali di moduli motori: le prove ottenute sul ganglio stomatogastrico dell aragosta, 374 Scheda 16D la sclerosi laterale amiotrofica, 376 Riepilogo, 377 Letture consigliate, 337 Capitolo 17 Il controllo del tronco encefalico e del midollo spinale da parte dei motoneuroni superiori 378 Una visione d insieme, 378 L organizzazione del controllo motorio discendente, 378 Le vie corticospinali e corticobulbari, 380 L organizzazione funzionale della corteccia motoria primaria, 384 La corteccia premotoria, 389 I centri del controllo motorio nel tronco encefalico: i motoneuroni superiori che presiedono al mantenimento dell equilibrio, al controllo della postura e all orientamento visivo, 393

6 VIII Indice Le lesioni alle vie motorie discendenti: la sindrome dei motoneuroni superiori, 399 Scheda 17A gli schemi di indebolimento dei muscoli facciali e la loro importanza per localizzare danni neurologici, 382 Scheda 17B cosa rappresentano le mappe motorie?, 384 Scheda 17C le abilità motosensoriali e l area corticale, 387 Scheda 17D la formazione reticolare, 396 Scheda 17E il tono muscolare, 400 Riepilogo, 401 Letture consigliate, 401 Capitolo 18 La modulazione del movimento da parte dei gangli della base 403 Una visione d insieme, 403 Le proiezioni ai gangli della base, 403 Le proiezioni dei gangli della base ad altre regioni cerebrali, 407 Le conferme fornite dagli studi sui movimenti oculari, 408 I circuiti intrinseci dei gangli della base, 409 La dopamina modula i circuiti dei gangli della base, 411 I disturbi del movimento: l ipocinesi e l ipercinesi, 412 Scheda 18A il morbo di parkinson: un opportunità per nuovi approcci terapeutici, 414 Scheda 18B il morbo di huntington, 415 Scheda 18C la stimolazione della parte profonda del cervello, 416 Scheda 18D i circuiti dei gangli della base e le funzioni encefaliche non motorie, 418 Riepilogo, 420 Letture consigliate, 420 Capitolo 19 La modulazione del movimento da parte del cervelletto 422 Una visione d insieme, 422 L organizzazione anatomica del cervelletto, 422 Le proiezioni al cervelletto, 424 Le proiezioni dal cervelletto, 426 I circuiti intrinseci del cervelletto, 428 I circuiti cerebellari e la coordinazione dei movimenti in corso di esecuzione, 432 Altre conseguenze delle lesioni cerebellari, 433 Scheda 19A le malattie da prioni, 434 Scheda 19B l analisi genetica della funzione cerebellare, 436 Riepilogo, 438 Letture consigliate, 438 Capitolo 20 I movimenti oculari e l integrazione motoria sensoriale 439 Una visione d insieme, 439 A cosa servono i movimenti oculari, 439 Le azioni e l innervazione dei muscoli extraoculari, 440 I tipi di movimenti oculari e le loro funzioni, 442 Il controllo nervoso dei movimenti oculari saccadici, 444 Il controllo nervoso dei movimenti lenti di inseguimento, 452 Il controllo nervoso dei movimenti di vergenza, 453 Scheda 20A la percezione delle immagini retiniche stabilizzate, 441 Scheda 20B l integrazione motoria sensoriale nel collicolo superiore, 448 Scheda 20C dai codici di posizione ai codici di intensità, 450 Riepilogo, 454 Letture consigliate, 454 Capitolo 21 Il sistema motorio viscerale 456 Una visione d insieme, 456 Gli studi pionieristici sul sistema motorio viscerale, 456 Le caratteristiche distintive del sistema motorio viscerale, 457 La divisione simpatica del sistema motorio viscerale, 457 La divisione parasimpatica del sistema motorio viscerale, 464 Il sistema nervoso enterico, 465 Le componenti sensoriali del sistema motorio viscerale, 466 Il controllo centrale delle funzioni motorie viscerali, 468 La neurotrasmissione nel sistema motorio viscerale, 469 La regolazione autonoma della funzione cardiovascolare, 472 La regolazione autonoma della vescica, 475 La regolazione autonoma della funzione sessuale, 477 Scheda 21A l ipotalamo, 460 Scheda 21B la sindrome di horner, 470 Scheda 21C i correlati cerebrali dell obesità, 472 Riepilogo, 478 Letture consigliate, 478

7 Indice IX Parte IV Le continue modificazioni delle strutture e delle funzioni nervose 481 Capitolo 22 Le fasi iniziali dello sviluppo del sistema nervoso 482 Una visione d insieme, 482 Formazione del sistema nervoso: gastrulazione e neurulazione, 482 La formazione delle principali suddivisioni dell encefalo, 486 Le basi molecolari dell induzione neurale, 488 L azione integrata dei segnali induttivi determina l identità neuronale, 494 Il differenziamento iniziale dei neuroni e della glia, 495 Regolazione molecolare della neurogenesi, 498 L origine della diversità neuronale, 499 Alterazioni genetiche e molecolari delle fasi iniziali dello sviluppo del sistema nervoso, 501 La migrazione dei neuroni nel sistema nervoso periferico, 502 La migrazione neuronale nel sistema nervoso centrale, 506 Meccanismi molecolari di migrazione neuronale e anomalie della migrazione corticale, 506 Scheda 22A le cellule staminali: promesse e rischi, 484 Scheda 22B i rombomeri, 490 Scheda 22C l acido retinoico: agente teratogeno e segnale di induzione, 493 Scheda 22D la neurogenesi: dove, quando e cosa, 498 Scheda 22E triplo rischio: malattie riconducibili a sonic hedgehog, 504 Scheda 22F un po di confusione: migrazione neuronale a lunga distanza, 508 Riepilogo, 510 Letture consigliate, 511 Capitolo 23 La formazione dei circuiti nervosi 512 Una visione d insieme, 512 La polarizzazione neuronale: il primo passo nella formazione dei circuiti nervosi, 512 Il cono di accrescimento dell assone, 514 Le basi molecolari della motilità del cono di accrescimento, 515 I segnali non diffusibili che guidano gli assoni, 517 Chemioattrazione e chemiorepulsione, 521 La formazione delle mappe topografiche, 525 La formazione selettiva delle sinapsi, 527 Il ruolo delle interazioni trofiche nella regolazione delle connessioni tra neuroni, 529 Le interazioni competitive nella formazione delle connessioni nervose, 531 Le basi molecolari delle interazioni trofiche, 534 Le vie di segnalazione delle neurotrofine, 536 Scheda 23A la scelta del lato: l orientamento degli assoni a livello del chiasma ottico, 518 Scheda 23B disturbi neurologici dovuti ad anomalie di orientamento degli assoni negli esseri umani, 522 Scheda 23C perché i neuroni hanno i dendriti?, 534 Scheda 23D la scoperta del bdnf e la famiglia delle neurotrofine, 539 Riepilogo, 541 Letture consigliate, 542 Capitolo 24 Le modificazioni dei circuiti nervosi indotte dall esperienza 543 Una visione d insieme, 543 Attività neuronale e sviluppo dei circuiti nervosi, 543 I periodi critici, 544 I correlati cellulari e molecolari della plasticità attivitàdipendente durante i periodi critici, 547

8 X Indice I periodi critici nello sviluppo del sistema visivo, 548 Gli effetti della deprivazione visiva sulla dominanza oculare, 550 Manipolare la competizione, 556 Ambliopia, strabismo e periodi critici della visione nell uomo, 556 Indicazioni sull esistenza di periodi critici nello sviluppo di altri sistemi sensoriali, 557 Lo sviluppo del linguaggio: un periodo critico per un comportamento tipico dell uomo, 560 Lo sviluppo dell encefalo umano, plasticità attività-dipendente e periodi critici, 561 Scheda 24A i comportamenti innati, 546 Scheda 24B il canto degli uccelli, 550 Scheda 24C la marcatura transneuronale con amminoacidi radioattivi, 552 Scheda 24D quando la correlazione ha un significato causale: lezioni da una rana con tre occhi, 558 Riepilogo, 564 Letture consigliate, 565 Capitolo 25 Riparazione e rigenerazione nel sistema nervoso 566 Una visione d insieme, 566 Le lesioni del sistema nervoso, 566 La riorganizzazione funzionale in assenza di rigenerazione del tessuto lesionato, 567 I tre tipi di riparazione del tessuto nervoso, 568 La rigenerazione dei nervi periferici, 570 Le basi cellulari e molecolari della riparazione dei nervi periferici, 571 La rigenerazione delle sinapsi periferiche, 574 La rigenerazione dopo le lesioni del sistema nervoso centrale, 576 Le risposte cellulari e molecolari alle lesioni, 578 La crescita degli assoni dopo le lesioni del sistema nervoso centrale, 580 La neurogenesi nel sistema nervoso centrale dell adulto, 582 La neurogenesi in età adulta nei vertebrati non mammiferi, 583 La neurogenesi nel sistema nervoso centrale maturo dei mammiferi, 585 I meccanismi cellulari e molecolari della neurogenesi nell adulto, 585 Neurogenesi nell adulto, cellule staminali e processi di riparazione nel sistema nervoso centrale dell uomo, 590 Scheda 25A la rigenerazione specifica di connessioni sinaptiche nei gangli del sistema nervoso autonomo, 576 Scheda 25B vittime di guerra e dello sport, 578 Scheda 25C le armi nucleari e la neurogenesi, 588 Riepilogo, 591 Letture consigliate, 591 Parte V Le funzioni cerebrali complesse 593 Capitolo 26 Le aree di associazione della corteccia cerebrale e le funzioni cognitive 594 Una visione d insieme, 594 Le aree di associazione della corteccia cerebrale, 594 Una visione d insieme della struttura corticale, 595 Le caratteristiche peculiari delle aree corticali di associazione, 598 La corteccia di associazione del lobo parietale controlla lo stato di attenzione, 598 I «neuroni deputati alle funzioni di attenzione» nella corteccia parietale della scimmia, 602 La corteccia di associazione del lobo temporale media le funzioni di riconoscimento, 603 I «neuroni deputati alle funzioni di riconoscimento» nella corteccia temporale della scimmia, 605 La corteccia di associazione del lobo frontale media le capacità di pianificare e di prendere decisioni, 606 I «neuroni deputati alla pianificazione» nella corteccia frontale della scimmia, 611 Scheda 26A la stratificazione della corteccia cerebrale, 597 Scheda 26B i test neuropsicologici, 612 Scheda 26C la psicochirurgia, 613 Riepilogo, 614 Letture consigliate, 614

9 Indice XI Capitolo 27 La parola e il linguaggio 616 Una visione d insieme, 616 Il linguaggio è una funzione localizzata e lateralizzata nel cervello, 616 Le afasie, 617 La conferma della lateralizzazione del linguaggio e altre scoperte, 619 Alla ricerca delle differenze anatomiche tra gli emisferi destro e sinistro, 626 La mappatura delle funzioni linguistiche, 626 Il ruolo dell emisfero destro nel linguaggio, 628 Il linguaggio dei segni, 630 Scheda 27A la produzione dei suoni verbali, 620 Scheda 27B si può dire che gli animali abbiano un linguaggio?, 622 Scheda 27C le parole e il loro significato, 625 Scheda 27D il linguaggio e la manulateralità, 630 Riepilogo, 633 Letture consigliate, 633 Capitolo 28 Il sonno e la veglia 634 Una visione d insieme, 634 Perché gli esseri umani (e molti altri animali) dormono?, 634 Il ciclo circadiano del sonno e della veglia, 636 Gli stadi del sonno, 638 I cambiamenti fisiologici negli stadi del sonno, 645 Altre possibili funzioni del sonno e dei sogni, 645 I circuiti nervosi che controllano il sonno, 646 Le interazioni talamocorticali nel sonno, 650 I disturbi del sonno, 652 Scheda 28A gli stili di sonno in specie diverse, 639 Scheda 28B i meccanismi molecolari degli orologi biologici, 640 Scheda 28C l elettroencefalografia, 642 Scheda 28D la coscienza, 648 Scheda 28E farmaci e sonno, 651 Scheda 28F la sindrome da stanchezza cronica, 654 Riepilogo, 655 Letture consigliate, 655 Capitolo 29 Le emozioni 656 Una visione d insieme, 656 I cambiamenti fisiologici associati alle emozioni, 656 L integrazione del comportamento emotivo, 657 Il sistema limbico, 660 L importanza dell amigdala, 663 I rapporti tra la neocorteccia e l amigdala, 665 La lateralizzazione corticale delle funzioni emotive, 667 Emotività, razionalità e comportamento sociale, 670 Rinforzo emotivo e dipendenza, 671 Scheda 29A le espressioni facciali: i contributi piramidali ed extrapiramidali, 658 Scheda 29B l anatomia dell amigdala, 664 Scheda 29C il ragionamento dietro una scoperta importante, 667 Scheda 29D la paura e l amigdala umana: lo studio di un caso clinico, 668 Scheda 29E i disturbi affettivi, 672 Riepilogo, 677 Letture consigliate, 677 Capitolo 30 Sesso, sessualità e cervello 678 Una visione d insieme, 678 I dimorfismi sessuali e i comportamenti sessualmente dimorfi, 678 Sesso, gonadi, corpi e cervelli, 680 Le influenze ormonali sul dimorfismo sessuale, 681 Principali dimorfismi sessuali nel sistema nervoso, 686 I dimorfismi del sistema nervoso e il controllo dei comportamenti riproduttivi, 688 I dimorfismi strutturali e funzionali alla base della gravidanza e dei comportamenti parentali, 689 Le basi cellulari e molecolari delle strutture e dei comportamenti sessualmente dimorfi, 692 I recettori per gli steroidi e le risposte agli ormoni sessuali nel sistema nervoso dell adulto, 696 I disturbi genetici del sesso genotipico e fenotipico negli esseri umani, 697 Orientamento sessuale e cervello: l analisi genetica e molecolare, 698 Orientamento sessuale e struttura cerebrale nell uomo, 701 Le differenze sessuali nelle funzioni cognitive, 701 Scheda 30A la scienza dell amore (o l amore è una droga), 684 Scheda 30B la brava madre, 694 Riepilogo, 704 Letture consigliate, 704 Capitolo 31 La memoria 706 Una visione d insieme, 706 La classificazione della memoria umana secondo criteri qualitativi, 706

10 XII Indice La classificazione della memoria secondo criteri temporali, 707 Consolidamento della memoria e priming, 709 L importanza dei processi di associazione nella memorizzazione delle informazioni, 710 L apprendimento condizionato, 712 La cancellazione dei ricordi, 713 I sistemi cerebrali alla base della formazione e dell immagazzinamento della memoria dichiarativa, 714 I sistemi cerebrali alla base dell acquisizione e dell immagazzinamento della memoria non dichiarativa, 722 Memoria e invecchiamento, 725 Scheda 31A la memoria filogenetica, 708 Scheda 31B la sindrome del sapiente, 712 Scheda 31C casi clinici che rivelano un substrato anatomico della memoria dichiarativa, 718 Scheda 31D la malattia di alzheimer, 724 Riepilogo, 727 Letture consigliate, 727 Appendice Una rassegna della neuroanatomia umana 729 Una visione d insieme, 729 La terminologia neuroanatomica, 729 Le suddivisioni fondamentali del sistema nervoso centrale, 730 L anatomia esterna del midollo spinale, 732 L anatomia interna del midollo spinale, 733 Il tronco encefalico e i nervi cranici, 735 La superficie laterale dell encefalo, 740 Le superfici dorsale e ventrale dell encefalo, 740 La superficie sagittale mediana dell encefalo, 742 L anatomia interna del prosencefalo, 743 L irrorazione sanguigna dell encefalo e del midollo spinale, 744 La barriera ematoencefalica, 752 Le meningi, 753 Il sistema ventricolare, 754 Scheda A talamo e relazioni talamocorticali, 748 Scheda B l ictus, 750 Letture consigliate, 756 Atlante Il sistema nervoso centrale dell uomo 757 Glossario 772 Fonti delle illustrazioni 792 Indice analitico 799