Apparato cardiovascolare

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1 20 Apparato cardiovascolare Il sangue OBIETTIVI DEL APITOLO 1. Elencare e descrivere le funzioni del sangue. 2. Discutere la composizione del sangue e le caratteristiche fisiche del plasma. 3. Elencare le caratteristiche e le funzioni degli eritrociti. 4. Motivare l importanza dei gruppi sanguigni e spiegare da che cosa è determinato il gruppo sanguigno di un individuo. 5. Suddividere i vari leucociti in base alla loro struttura e alla loro funzione. Descrivere in che modo i leucociti combattono le infezioni. 6. Discutere le funzioni delle piastrine. 7. Discutere il differenziamento e il ciclo vitale delle cellule del sangue. 8. Identificare il luogo in cui vengono prodotte le cellule del sangue e discutere i fattori che ne regolano la produzione. Introduzione 531 Funzioni del sangue 531 omposizione del sangue 531 Elementi figurati 534 Emopoiesi

2 APITOLO 20. Apparato cardiovascolare: Il sangue 531 L organismo è in costante comunicazione chimica con l ambiente esterno. Sostanze nutritizie vengono assorbite attraverso l epitelio del canale digerente, e gas diffondono attraverso l epitelio alveolare dei polmoni, mentre sostanze di rifiuto sono escrete attraverso urine e feci, nonché attraverso la saliva, la bile, il sudore ed altre secrezioni esocrine. Questi scambi chimici avvengono a livello di regioni od organi specializzati, perché tutte le parti del corpo sono collegate tra loro attraverso l apparato cardiovascolare (AV), che può essere paragonato al sistema di raffreddamento di una macchina. Le componenti di base comprendono un liquido circolante (il sangue), una pompa (il cuore) e un sistema di condotti di trasporto (una rete di vasi sanguigni). I tre capitoli inerenti l apparato cardiovascolare esamineranno singolarmente queste tre componenti. Il apitolo 20 prenderà in considerazione il sangue circolante, il apitolo 21 la struttura e la funzione del cuore, il apitolo 22 la rete vascolare e il funzionamento integrato dell apparato cardiovascolare. Infine, il apitolo 23 esaminerà i componenti del sistema linfatico, i cui vasi ed organi sono strutturalmente e funzionalmente correlati all AV. Funzioni del sangue [Tabella 20.1] Il sangue è un tessuto connettivo fluido altamente specializzato l p. 68 che (1) distribuisce sostanze nutritizie, ossigeno e ormoni a tutte le 75 migliaia di miliardi di cellule presenti nel corpo umano, (2) trasporta sostanze di rifiuto al rene, che si occupa dell escrezione e (3) veicola cellule specializzate importanti per la difesa dei tessuti periferici da infezioni e malattie. La Tabella 20.1 contiene un elenco dettagliato delle funzioni del sangue. Queste funzioni sono assolutamente essenziali: una regione completamente priva di vasi muore in pochi minuti. omposizione del sangue [Figura 20.1 e Tabella 20.2] Il sangue è un tessuto connettivo liquido che scorre all interno del sistema circolatorio. Esso possiede caratteristiche e componenti uniche (Figura 20.1 e Tabella 20.2), e risulta costituito essenzialmente da: 1. Plasma, la matrice liquida del sangue, che ha una densità solo lievemente maggiore rispetto a quella dell acqua. Il plasma contiene proteine e numerosi soluti disciolti, piuttosto che fibre insolubili, caratteristiche dei tessuti connettivi lassi o della cartilagine. Le trasfusioni La trasfusione consiste nell introduzione di componenti del sangue all interno del sistema circolatorio di un individuo carente di qualche elemento del sangue o il cui volume ematico è ridotto. Trasfusioni di sangue sono molto spesso usate per ripristinare il volume ematico dopo emorragie massive. Nella cosiddetta exchange transfusion, l intero volume ematico di un individuo viene sostituito con sangue proveniente da una sorgente esterna. iò può rendersi necessario nel trattamento di avvelenamenti acuti o nella malattia emolitica del neonato (p. 544). Il sangue è prelevato in condizioni sterili da donatori attentamente selezionati, una volta accertata l assenza di batteri o di virus. Viene poi trattato con sostanze che prevengono l aggregazione e stabilizzano i globuli rossi e, quindi, congelato. Sangue intero congelato può essere utilizzato per circa 3,5 settimane. Per periodi più lunghi, il sangue deve essere frazionato: gli eritrociti vengono separati dal plasma, trattati con una soluzione speciale che previene il congelamento e congelati. Il plasma può essere conservato freddo, congelato o congelato-disidratato. Queste procedure permettono la conservazione per lungo tempo di sangue di gruppo raro, che potrebbe altrimenti non essere disponibile in condizioni di emergenza. Il sangue frazionato può essere utilizzato in vario modo. Sacche di eritrociti senza plasma sono da preferirsi nei casi di anemia, dove il volume di sangue può essere normale, ma è ridotta la capacità di trasportare ossigeno. Il plasma può invece essere somministrato in seguito a massive perdite di fluidi, come ad esempio in conseguenza di severe ustioni. Ogni anno, soltanto negli Stati Uniti vengono impiegati circa 3 milioni di litri di sangue, e la richiesta di sangue o suoi derivati spesso eccede la disponibilità. Inoltre, per i soggetti che ricevono trasfusioni, attualmente il rischio di contrarre infezioni virali (HV, HIV) è alto e per tale motivo negli ultimi anni sono stati messi a punto nuovi metodi trasfusionali, con i quali si tende a somministrare piccole quantità di sangue. Inoltre, vi è stato un aumento del numero di trasfusioni autologhe, nelle quali il sangue viene rimosso da un paziente reale o potenziale, conservato, e in seguito trasfuso nello stesso soggetto in caso di necessità, come in seguito ad intervento chirurgico. Inoltre, nuove tecnologie permettono il riutilizzo del sangue perso durante gli interventi chirurgici, che viene infatti raccolto e filtrato; le piastrine vengono rimosse e il sangue rimanente reintrodotto nel paziente. TABELLA 20.1 Funzioni del sangue 1. Trasporto dei gas disciolti, ossigeno dai polmoni ai tessuti e diossido di carbonio dai tessuti ai polmoni. 2. Distribuzione dei nutrienti assorbiti a livello intestinale o rilasciati dai depositi adiposi o epatici. 3. Trasporto di sostanze di rifiuto dai tessuti periferici ai siti di escrezione, in particolare il rene. 4. Trasporto di enzimi e ormoni a specifici organi bersaglio. 5. Stabilizzazione del ph e dei livelli di elettroliti dei fluidi interstiziali. Attraverso l assorbimento, il trasporto e il rilascio degli ioni circolanti, il sangue aiuta a prevenire variazioni regionali della concentrazione ionica tissutale. Un ampio numero di sostanze tampone permette alla corrente ematica di ridistribuire gli acidi prodotti dai tessuti, come l acido lattico prodotto dal muscolo scheletrico. 6. Prevenzione della perdita di fluidi attraverso i vasi danneggiati o in sedi di danno. La reazione di aggregazione chiude la breccia del vaso, prevenendo modificazioni del volume ematico che potrebbero seriamente compromettere la pressione ematica e le funzioni cardiovascolari. 7. Difesa contro tossine e patogeni. Nel sangue si trovano i leucociti, cellule specializzate capaci di migrare nei tessuti periferici per combattere le infezioni o rimuovere detriti cellulari, e anticorpi, proteine specializzate che attaccano germi o elementi estranei. Il sangue contiene anche tossine, come quelle prodotte dalle infezioni, e le trasporta al fegato e al rene, dove queste vengono inattivate ed escrete. 8. Stabilizzazione della temperatura corporea attraverso l assorbimento e la distribuzione del calore. I muscoli scheletrici in attività ed altri tessuti generano calore che viene allontanato dalla corrente ematica. Quando la temperatura corporea è troppo alta, si riscontra un aumento del flusso sanguigno cutaneo e della perdita di calore attraverso la superficie cutanea. Quando la temperatura corporea è troppo bassa, il sangue trasporta il calore agli organi che ne necessitano maggiormente. Questi cambiamenti del flusso circolatorio sono controllati e coordinati dai centri cardiovascolari bulbari. l p. 414

3 532 APPARATO ARDIOVASOLARE (a) OMPOSIZIONE PLASMATIA Proteine plasmatiche 7% Altri soluti 1% Acqua 92% Trasporto di molecole organiche e inorganiche, elementi figurati e calore (b) omponenti del plasma PROTEINE PLASMATIHE Albumine (60%) Globuline (35%) Fibrinogeno (4%) Proteine regolatrici (<1%) ALTRI SOLUTI Elettroliti Principali contribuenti alla concentrazione osmotica del plasma; trasporto di lipidi e ormoni steroidei Trasporto di ioni, ormoni e lipidi; funzioni immunitarie omponente essenziale del sistema di coagulazione, può essere convertito in fibrina insolubile Enzimi, proenzimi, ormoni omposizione ionica dei fluidi extracellulari normale, essenziale per le attività cellulari vitali. Gli ioni contribuiscono alla pressione osmotica dei fluidi corporei. I principali elettroliti plasmatici sono Na+, K+, a2+, Mg2+, l, HO 3, HPO 2 4, SO2 4 consiste di Plasma (46-63%) + Nutrienti organici Rifiuti organici Impiegati nella produzione di ATP, nella crescita e nel mantenimento cellulare; comprendono lipidi (acidi grassi, colesterolo e trigliceridi), carboidrati (principalmente glucosio) e aminoacidi Trasportati alle sedi di eliminazione; comprendono l urea, l acido urico, la creatinina, la bilirubina e gli ioni ammonio Elementi figurati (37-54%) PIASTRINE ampione di sangue intero Figura 20.1 omposizione del sangue intero Le percentuali relative dei leucociti indicano la normale variazione osservata in una conta di 100 leucociti in un individuo normale. ELEMENTI FIGURATI Piastrine 0,1% Leucociti Eritrociti 99,9% LEUOITI Neutrofili (50-70%) Basofili (<1%) Eosinofili (2-4%) Linfociti (20-30%) (c) Elementi figurati del sangue 2. Elementi figurati costituiti da cellule ematiche e frammenti cellulari sospesi nel plasma. Questi elementi sono presenti in grande abbondanza e sono altamente specializzati. Gli eritrociti, o globuli rossi, trasportano ossigeno e anidride carbonica. I leucociti, o globuli bianchi, meno numerosi, sono componenti del sistema immunitario. Le piastrine sono frammenti di citoplasma avvolti da membrana, contenenti enzimi e altri fattori essenziali per la coagulazione del sangue. Il sangue è dunque una miscela di plasma ed elementi figurati, i cui componenti possono essere separati, o frazionati, per scopi clinici. Nel suo complesso, il sangue è viscoso, coesivo e resistente al flusso, caratteristiche che determinano la viscosità di una soluzione. Paragonato all acqua pura, la cui viscosità è pari a 1, il plasma ha una viscosità di 1,5 e il µm ERITROITI Monociti (2-8%) sangue circa 5, in ragione delle interazioni che si stabiliscono tra le molecole di acqua e gli elementi figurati. Nel sistema cardiovascolare di un uomo adulto sono presenti mediamente 5-6 litri di sangue, a fronte dei 4-5 litri della donna. Il ph del

4 APITOLO 20. Apparato cardiovascolare: Il sangue 533 TABELLA 20.2 omponente PLASMA Acqua Elettroliti Nutrienti Rifiuti organici Proteine Albumine Globuline Fibrinogeno ELEMENTI FIGURATI Eritrociti Leucociti Piastrine omposizione del sangue intero Ruolo Solubilizza e trasporta molecole organiche ed inorganiche, trasporta le cellule ematiche e distribuisce il calore Mantengono normale la composizione ionica dei fluidi extracellulari essenziale per le attività cellulari vitali Adoperati per la produzione di energia e per il metabolismo cellulare Viaggiano verso i siti di eliminazione Principali responsabili della concentrazione osmotica del sangue e del trasporto dei lipidi Trasportano ioni, ormoni e lipidi omponente essenziale del sistema della coagulazione. Può essere trasformato in fibrina insolubile Trasportano ossigeno e anidride carbonica Difendono l organismo dai patogeni; rimuovono tossine, prodotti di rifiuto e cellule danneggiate Partecipano alla formazione del trombo sangue è alcalino (7,35-7,45) e la temperatura è un po più alta rispetto alla temperatura corporea (38 ). I clinici utilizzano i termini ipovolemico, normovolemico e ipervolemico in riferimento rispettivamente a scarso, normale o aumentato volume del sangue. Le condizioni di ipo- o ipervolemia sono potenzialmente pericolose ad esempio, un volume di sangue eccessivo può determinare un forte stress per il cuore (ipertensione), che deve pompare una quota aggiuntiva di liquido nel sistema circolatorio. Plasma [Figura 20.1 e Tabella 20.2] Il plasma rappresenta circa il 55% del volume del sangue, e l acqua costituisce il 92% del volume plasmatico. Si tratta di valori medi e le reali concentrazioni variano a seconda della regione in cui viene raccolto il campione e dell attività metabolica in corso in ogni determinata regione. Informazioni concernenti la composizione del plasma sono riassunte nella Figura 20.1 e nella Tabella Differenze tra plasma e fluido interstiziale Per molti aspetti, la composizione del plasma rispecchia quella del liquido interstiziale. Le concentrazioni dei principali ioni plasmatici, ad esempio, sono simili a quelle del liquido interstiziale, e differiscono sostanzialmente da quelle che si trovano nelle cellule viventi. Le principali differenze tra plasma e liquido interstiziale concernono le concentrazioni di gas e di proteine disciolti. 1. oncentrazioni di ossigeno e anidride carbonica disciolti: poiché la concentrazione di ossigeno disciolto nel plasma è maggiore di quella del liquido interstiziale, l ossigeno diffonde dal sangue verso i tessuti periferici. La concentrazione di anidride carbonica nel liquido interstiziale è, viceversa, molto più alta rispetto a quella del plasma, e questo gas diffonde dunque dai tessuti al sangue. 2. oncentrazione delle proteine solubili: il plasma, a differenza del liquido interstiziale, contiene una precisa quantità di proteine solubili. Le grandi dimensioni e la forma globulare di molte proteine plasmatiche ne impediscono l attraversamento delle pareti dei capillari, mantenendole all interno dell apparato cardiovascolare. Proteine plasmatiche [Figura 20.1/20.7] Le proteine plasmatiche rappresentano circa il 7% della composizione del plasma (Figura 20.1). ento millilitri di plasma umano normalmente contengono da 6 a 7,8 grammi di proteine disciolte. Le proteine plasmatiche possono essere suddivise in tre classi principali: albumine, globuline e fibrinogeno. 1. Le albumine rappresentano circa il 60% delle proteine plasmatiche. Essendo le più abbondanti, sono le principali responsabili della pressione osmotica del plasma. Svolgono inoltre un ruolo importante nel trasporto di acidi grassi, ormoni steroidei e altre sostanze. Le albumine sono, tra le proteine plasmatiche, quelle con le minori dimensioni. 2. Le globuline costituiscono circa il 35% delle proteine plasmatiche. Della classe delle globuline fanno parte le immunoglobuline e le proteine di trasporto. Le immunoglobuline, definite anche anticorpi, attaccano proteine e patogeni estranei all organismo. Le globuline di trasporto legano piccoli ioni, ormoni o composti insolubili che potrebbero essere ultrafiltrati dal rene. 3. Il fibrinogeno rappresenta circa il 4% delle proteine plasmatiche. È la più grande tra le proteine plasmatiche, e risulta essenziale per la normale coagulazione del sangue. In determinate condizioni, le molecole di fibrinogeno interagiscono tra loro, formando filamenti di fibrina ampi e insolubili. Queste fibre costituiscono il reticolo di base del coagulo ematico (Figura 20.7, p. 541). In caso di prelievo di plasma, senza adeguato trattamento con anticoagulanti, si verifica la conversione del fibrinogeno in fibrina, e la rimozione delle proteine, che coagulano. iò che rimane è un fluido definito siero. Albumine e globuline legano lipidi, come trigliceridi, acidi grassi o colesterolo, non idrosolubili. Questi complessi proteo-lipidici, detti lipoproteine, sono solubili nel plasma, e ciò consente all apparato circolatorio di trasportarli nei distretti periferici. Il fegato sintetizza e rilascia più del 90% delle proteine plasmatiche. Le malattie del fegato possono pertanto alterare la composizione e la funzione del sangue. Ad esempio, alcune patologie epatiche possono provocare sanguinamento incontrollato, in seguito a inadeguata sintesi di fibrinogeno e di altre proteine plasmatiche coinvolte nella coagulazione. Plasma expanders I plasma expanders sono soluzioni che vengono utilizzate per aumentare il volume ematico per un breve periodo, anche alcune ore, nell attesa di una trasfusione di sangue intero. I plasma expanders contengono grosse molecole di carboidrati, piuttosto che proteine solubili, volte al mantenimento della giusta osmolarità. Sebbene questi carboidrati non vengano metabolizzati, essi vengono gradualmente rimossi dalla circolazione ad opera dei fagociti, e il volume ematico si riduce rapidamente. I plasma expanders possono essere conservati facilmente, e la loro preparazione in ambiente sterile assicura l assenza di contaminazioni batteriche o virali. Sebbene rappresentino una soluzione temporanea all ipovolemia (riduzione del volume ematico), i plasma expanders non possono aumentare la quota di ossigeno disponibile in periferia.

5 534 APPARATO ARDIOVASOLARE DOMANDE DI ONETTO 1. In quale modo il rallentamento del flusso sanguigno interferisce con il mantenimento della temperatura corporea? 2. Se una persona è ipovolemica, come sarà la sua pressione sanguigna? 3. Perché il sangue ha una viscosità così elevata? Si veda la tavola Risposte in blu alla fine del libro. Elementi figurati [Tabella 20.3] I principali componenti cellulari del sangue sono gli eritrociti (globuli rossi) e i leucociti (globuli bianchi). I leucociti possono a loro volta essere suddivisi in granulociti (contenenti granuli) e agranulociti (privi di granuli). Inoltre, il sangue contiene elementi figurati non cellulari, detti piastrine, importanti nella formazione del coagulo. La Tabella 20.3 riassume informazioni che concernono gli elementi figurati del sangue. Eritrociti [Figura 20.1] Gli eritrociti (o globuli rossi) corrispondono a poco meno della metà del volume del sangue (Figura 20.1). Il valore dell ematocrito indica la percentuale di sangue occupato dagli elementi figurati. Il valore normale dell ematocrito in un uomo adulto è pari a 45 (range 40-54), mentre nella donna è pari a 42 (range 37-47). Poiché complessivamente nel sangue sono presenti 1000 eritrociti per ogni leucocita, l ematocrito rappresenta approssimativamente il volume degli eritrociti. Ne risulta che il valore dell ematocrito è spesso riportato come volume eritrocitario. Il numero degli eritrociti nel sangue di un individuo normale è enorme. Un microlitro di sangue (ml), o millimetro cubico (mm 3 ), contiene 5,4 milioni di eritrociti nell uomo, e 4,8 milioni nella donna. Ne risulta che in un individuo adulto, in una singola goccia di sangue, sono presenti circa 260 milioni di eritrociti e 25 mila miliardi di globuli rossi. Struttura degli eritrociti [Figura 20.2] Gli eritrociti trasportano ossigeno e anidride carbonica all interno del sangue. Sono tra le cellule maggiormente specializzate di tutto l organismo, e le loro caratteristiche risultano evidenti quando sono paragonate alle altre cellule. l p. 29 La Figura 20.2a,b mostra differenze significative evidenziate utilizzando la microscopia ottica ed elettronica. Ogni eritrocita ha la forma di un disco biconcavo, con una regione centrale sottile e margini esterni spessi (Figura 20.2c). Presenta un diametro di 7,7 mm, uno spessore massimo di 2,85 mm, e nella porzione centrale uno spessore di 0,8 mm. Questa insolita forma, che assicura resistenza e flessibilità, conferisce ad ogni globulo rosso una superficie relativamente ampia, permettendo una rapida diffusione tra il citoplasma e il plasma circostante. Quando il sangue circola dai capillari polmonari ai capillari dei tessuti periferici, e viceversa, i gas respiratori vengono assorbiti e rilasciati dagli eritrociti. La superficie totale di tutti gli eritrociti nel sangue di un soggetto adulto misura circa 3800 m 2, 2000 volte la superficie totale del corpo. La forma biconcava, inoltre, permette loro di impilarsi come piatti da portata. Queste pile, dette rouleaux, si formano e si disfano rapidamente senza che le cellule vengano danneggiate. Nelle sedi in cui cellule isolate possono colpire il vaso o urtarsi tra loro e arrestare il flusso, un intero rou- TABELLA 20.3 Gli elementi figurati del sangue Elementi figurati Quantità (per ml*) aratteristiche Funzioni Particolarità ERITROITI 5,2 milioni (da 4,4 a 6) LEUOITI 7000 (da 6000 a 9000) Granulociti Neutrofili 4150 (da 1800 a 7300) percentuale relativa: 57% Eosinofili 165 (da 0 a 700) percentuale relativa: 2,4% Basofili 44 (da 0 a 150) percentuale relativa: 0,6% Agranulociti Monociti 456 (da 200 a 950) percentuale relativa: 6,5% Linfociti 2185 (da 1500 a 4000) percentuale relativa: 30% PIASTRINE (da a ) Disco biconcavo privo di nucleo, mitocondri e ribosomi; il colore rosso è dovuto alla presenza dell emoglobina ellula rotonda, nucleo polimorfo, citoplasma sede di inclusioni pallide ellula rotonda, nucleo bilobato, citoplasma sede di grossi granuli, si colora in arancione con coloranti acidi ellula rotonda, nucleo generalmente invisibile per la presenza di granuli densi e color porpora nel citoplasma Molto larghi, nucleo reniforme; citoplasma pallido e abbondante Poco più grande di un globulo rosso, nucleo rotondo, scarso citoplasma Porzione di citoplasma che contiene enzimi e proenzimi, priva di nucleo *Sono riportati i valori medi. Percentuale relativa: percentuale di leucociti circolanti. Trasporto di ossigeno dai polmoni ai tessuti e di anidride carbonica dai tessuti ai polmoni Fagocitaria: eliminano patogeni e detriti dai tessuti Attaccano tutto ciò a cui si legano gli anticorpi; importanti nella difesa dai parassiti; riducono l infiammazione Entrano nei tessuti danneggiati e rilasciano istamina e altri composti chimici Entrano nei tessuti per trasformarsi in macrofagi liberi; digeriscono patogeni e detriti cellulari ellule del sistema linfatico, svolgono funzioni difensive contro patogeni o tossine Emostasi: aderiscono tra loro e si attaccano alla parete del vaso (fase piastrinica); attivano la via intrinseca della coagulazione Vita media pari a 120 giorni; gli aminoacidi e il ferro vengono riciclati; prodotti nel midollo osseo Sopravvivono da minuti a giorni, a seconda della loro attività; prodotti nel midollo osseo Prodotti nel midollo osseo Assistono i mastociti tissutali nell infiammazione; sono prodotti nel midollo osseo Principalmente prodotti nel midollo osseo I linfociti T aggrediscono direttamente, mentre i B diventano plasmacellule che producono anticorpi; prodotti nel midollo osseo e nei tessuti linfatici Sono prodotte dai megacariociti nel midollo osseo

6 APITOLO 20. Apparato cardiovascolare: Il sangue 535 0,45 1,16 µm 2,31 2,85 µm (a) Striscio (b) MES degli eritrociti 7,2 8,4 µm (c) Immagine in sezione di un eritrocita Eritrocita Pile (d) Immagine in sezione di un capillare Nucleo della cellula endoteliale Figura 20.2 Istologia degli eritrociti Vasi sanguigni (sezione longitudinale) (a) Osservati in uno striscio di sangue periferico, gli eritrociti appaiono bidimensionali, poiché sono appiattiti sulla superficie del vetrino (MO 477). (b) Elettromicrografia a scansione di eritrociti che rivela la loro struttura tridimensionale piuttosto chiaramente (MES 1838). (c) Veduta in sezione di un eritrocita. (d) Viaggiando attraverso capillari piuttosto sottili, gli eritrociti possono assumere una forma di piatto, formando pile (MO 1430). leaux può passare attraverso un capillare largo poco più del diametro di un eritrocita (Figura 20.2d). Infine, il sottile profilo di un eritrocita conferisce alla cellula una considerevole flessibilità, consentendole di piegarsi con apparente facilità per entrare in capillari con piccolo diametro. Durata in vita e circolazione degli eritrociti Durante il differenziamento e la maturazione, gli eritrociti perdono gran parte dei loro organuli, mantenendo soltanto le componenti citoscheletriche. Da ciò risulta nei globuli rossi circolanti la mancanza di mitocondri, reticolo endoplasmatico, ribosomi e nucleo (il processo che porta alla formazione dell eritrocita sarà descritto in un paragrafo successivo). In assenza di mitocondri, gli eritrociti sono obbligati a procurarsi energia tramite il metabolismo anaerobio, e fanno quindi affidamento sul glucosio ottenuto dal plasma circostante. Questo meccanismo fa sì che l ossigeno assorbito a livello polmonare sia trasportato ai tessuti periferici senza essere sottratto dai mitocondri del globulo rosso. In assenza di nucleo e ribosomi, non avviene sintesi proteica, e gli enzimi e le proteine strutturali invecchiano senza poter essere sostituiti. iò rappresenta un serio problema, poiché un eritrocita è sottoposto a diversi tipi di stress. Un circuito completo dell apparato circolatorio si realizza solitamente in 30 secondi. In questo intervallo, un globulo rosso si impila, si contorce, si piega nei più fini capillari, per ritornare al cuore e iniziare un nuovo giro. Tutti questi eventi, in assenza di meccanismi di riparazione, sono la ragione della brevità della vita media dell eritrocita, Anemia e policitemia L anemia è una condizione in cui la capacità del sangue di trasportare l ossigeno è ridotta, con conseguente diminuzione dell apporto di ossigeno in periferia. I sintomi che ne conseguono sono affaticamento muscolare prematuro, debolezza, letargia e generale carenza di energia. L anemia può essere dovuta ad un ematocrito troppo basso o ad una carenza di emoglobina all interno dei globuli rossi. omuni test di laboratorio vengono utilizzati per differenziare le varie forme di anemia sulla base di numero, forma, dimensioni e contenuto in emoglobina degli eritrociti. La condizione caratterizzata da un elevato ematocrito con normale volume di sangue è definita policitemia. Si conoscono diversi tipi di policitemia. L eritrocitosi, una policitemia che interessa solo gli eritrociti, verrà presa in esame successivamente. La policitemia vera è il risultato dell aumento di tutte le cellule del sangue, molte (se non tutte) cellule del sangue si sviluppano da una cellula staminale ematopoietica anormale. L ematocrito può raggiungere valore di e ciò provoca nei tessuti periferici carenza di ossigeno, poiché gli eritrociti bloccano i vasi di piccolo calibro. Questa condizione raramente colpisce individui giovani, mentre è più frequente in soggetti adulti (60-80 anni). Vi sono diverse opzioni terapeutiche, anche se nessuna è in grado di curare questa condizione. La causa di policitemia vera è sconosciuta, sebbene vi siano alcune evidenze che correlano questa condizione all esposizione a radiazioni.

7 536 APPARATO ARDIOVASOLARE pari a circa 120 giorni. In questo periodo percorre quasi 1000 km, subisce danni alla membrana plasmatica, fino a che, invecchiato, viene eliminato dai fagociti. Ogni giorno, quindi, quasi l 1% degli eritrociti viene sostituito, per cui ogni secondo vengono prodotti quasi 3 milioni di eritrociti! Eritrociti ed emoglobina [Figura 20.3] Nel corso della maturazione, l eritrocita perde tutti i componenti cellulari non direttamente coinvolti nella sua funzione primaria: trasporto di ossigeno e di anidride carbonica. Un eritrocita maturo consiste di una membrana che circonda un citoplasma contenente acqua (circa il 66%) e proteine (circa il 33%). Il 95% delle proteine dell eritrocita è rappresentato dalle molecole di emoglobina (Hb). L emoglobina è responsabile della capacità di queste cellule di trasportare ossigeno e anidride carbonica. Si tratta di un pigmento rosso la cui presenza conferisce alla cellula il colorito caratteristico. L emoglobina ossigenata è di colore rosso intenso, l emoglobina deossigenata è di colore rosso scuro, e ciò è alla base della differenza di colore tra sangue arterioso e sangue venoso. iascuna molecola di emoglobina presenta una conformazione complessa, essendo costituita da quattro subunità polipeptidiche: due catene alfa (a) e due catene beta (b). iascuna subunità presenta una molecola di eme (Figura 20.3), e ogni eme contiene uno ione ferro che interagisce con una molecola di ossigeno. Questa interazione tra ferro e ossigeno è molto debole, e le due molecole possono separarsi facilmente senza che si arrechi danno né all emoglobina né all ossigeno. Esistono circa 280 milioni di molecole di emoglobina in ogni globulo rosso e, dal momento che ciascuna molecola di emoglobina contiene quattro unità eme, ogni eritrocita può trasportare più di un miliardo di molecole di ossigeno. on l emoglobina viene trasportato anche il 23% circa di anidride carbonica, che si lega agli aminoacidi della subunità globinica senza competere con l ossigeno per il legame con il ferro. Il legame tra l anidride carbonica e la porzione globinica della molecola è reversibile tanto quanto quello dell ossigeno con l eme. Mentre gli eritrociti circolano nei capillari polmonari, un meccanismo basato sulla diffusione permette all ossigeno di entrare e all anidride carbonica di uscire dal plasma. Quando i livelli plasmatici di ossigeno si innalzano, l ossigeno diffonde negli eritrociti e si lega all emoglobina; nello stesso tempo, i livelli plasmatici di anidride carbonica si riducono, ed essa viene così ceduta dall emoglobina e diffonde nel plasma. In altre parole, gli eritrociti catturano ossigeno e rilasciano anidride carbonica. Nei tessuti periferici avviene l opposto, perché le cellule in attività consumano ossigeno e producono anidride carbonica. Mentre il sangue circola in questi tessuti, l ossigeno diffonde fuori dal plasma, mentre l anidride carbonica entra. Gli eritrociti poi rilasciano ossigeno e assorbono O 2. Gruppi sanguigni [Figura 20.4 e Tabella 20.4] Il gruppo sanguigno di un individuo è determinato dalla presenza o dall assenza di specifiche componenti di membrana degli eritrociti. La membrana cellulare di un eritrocita tipo contiene un certo numero di agglutinogeni, o antigeni di superficie, esposti al plasma. Gli agglutinogeni sono glicoproteine o glicolipidi le cui caratteristiche sono geneticamente determinate. Esistono almeno 50 tipi differenti di agglutinogeni sulla superficie di ogni eritrocita; i tre più importanti sono stati indicati col nome di antigeni di superficie A, B e D (Rh). Gli eritrociti di ogni individuo presentano una combinazione di tali agglutinogeni sulla loro superficie (Figura 20.4): ad esempio, il sangue di tipo A possiede l agglutinogeno A, quello di tipo B l agglutinogeno B, quello di tipo AB entrambi, e quello di tipo 0 nessuno dei due. Nella popolazione statunitense, il 46% possiede gruppo 0, il 40% gruppo A, il 10% atena a 1 atena b 2 H 3 Eme H 2 H H H H 3 N H 3 N Fe 2+ N OO H H N 2 2 H H 2 H H H 2 OO H 2 H 3 Molecola dell emoglobina atena b 1 Eme atena a 2 Figura 20.3 Struttura dell emoglobina L emoglobina consiste di quattro subunità proteiche globulari. Ogni subunità contiene una singola molecola di eme, un anello porfirinico che circonda un singolo ione ferro, il quale si lega in maniera reversibile a una molecola di ossigeno. Incremento dei livelli di emoglobina Il sangue per le trasfusioni è una risorsa limitata, e le stesse trasfusioni non sono una procedura scevra da rischio. Oggi, moderne tecniche di ingegneria genetica sono in grado di sintetizzare subunità di emoglobina normale, che possono essere introdotte in circolo per aumentare il trasporto di ossigeno e il volume complessivo di sangue. Una strategia alternativa prevede la sottrazione di molecole di emoglobina dai globuli rossi, e il loro attacco a molecole carrier inerti, che ne prevengono l eliminazione a livello renale. Un terzo approccio si basa su fonti naturali ma non umane. La FDA (Food and Drug Administration) ha recentemente approvato esperimenti compiuti su un sostituto del sangue detto Hemopure, che contiene emoglobina animale purificata. L emoglobina viene estratta dagli eritrociti e infusa senza plasma, e dunque non ci si attendono reazioni crociate.

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