Trasporto dei fotosintetati ai tessuti in crescita e di riserva.

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Albano Vecchi
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1 Trasporto dei fotosintetati ai tessuti in crescita e di riserva.

2 Via di traslocazione I fotosintetati sono traslocati attraverso il floema Epidermide Corteccia Midollo Xilema Floema Cambio vascolare

3 Floema elementi del tubo cribroso (Angiosperme) cellule cribrose (Gimnosperme)

4 Elementi del cribro si uniscono per formare il tubo cribroso.

5 Le aree cribrose collegano le diverse cellule cribrose

6 Modelli di traslocazione Il movimento del contenuto floematico non è soltanto foglie----->radici ma può anche essere organi di riserva ->tessuti in crescita

7 La traslocazione avviene da aree di rifornimento -sorgenti- verso aree di metabolismo o di accumulo -pozzi. Sorgenti: Esempi: foglie mature e gli organi di riserva durante la fase di esportazione del loro sviluppo. Pozzi: Esempi: radici, tuberi, frutti in via di sviluppo, foglie non mature

8 Modalità di rifornimento dei pozzi Le sorgenti forniscono i fotosintetati ai pozzi situati nelle proprie vicinanze: le foglie mature superiori forniscono gli assimilati ai meristemi apicali in via di sviluppo e alle foglie giovani, mentre le foglie inferiori riforniscono prevalentemente il sistema radicale.

9 Esperimenti di assimilazione di carbonio radioattivo

10 L importanza dei diversi pozzi cambia durante lo sviluppo: durante l accrescimento vegetativo: apici della radice e dei germogli durante la fase di riproduzione: frutti

11 Transizione da pozzo a sorgente Le giovani foglie funzionano da pozzi. Quando raggiungono il 25% di espansione della foglia matura, cominciano ad esportare saccarosio (funzionando da sorgente).

12 Esperimenti di assimilazione di carbonio radioattivo 25% di espansione fogliare L apice della foglia comincia ad esportare mentre la parte basale continua ad importare.

13 Quali sono le sostanze traslocate nel floema? Gli afidi vengono utilizzati per la raccolta del succo floematico

15 Composizione del succo floematico La maggior parte degli zuccheri è saccarosio

16 Movimento dei fotosintetati dalle sorgenti ai pozzi 1. Caricamento del floema nei tessuti sorgente 2. Trasporto attraverso i vasi floematici 3. Scaricamento del floema nei tessuti pozzo

17 1. Caricamento del Floema nei tessuti sorgente Il saccarosio prodotto nelle foglie sorgenti deve spostarsi dalle cellule del mesofillo alle venature più piccole della foglia dove sono localizzati gli elementi del cribro. Il caricamento del floema avviene attraverso l apoplasto e il simplasto.

18 Come si realizza il caricamento contro gradiente?

19 Trasporto contro gradiente nella via apoplastica Questo trasporto avviene mediante un trasporto attivo secondario attraverso un simportatore saccarosio-h +.

20 Complesso cellula compagnaelemento del cribro Simportatore saccarosio-h+ saccarosio saccarosio Alta concentrazione di H+ Bassa concentrazione di H+

21 Trasporto simplastico: Modello della trappola dei polimeri Cellula della guaina del fascio Cellula compagna (tipo cellula intermedia) Elemento del cribro Plasmodesma

22 2. Scaricamento del Floema nei tessuti pozzo A livello dei pozzi, il saccarosio deve lasciare gli elementi del cribro per essere trasportato nelle cellule vicine, cellule riceventi

del floema CS/SE Plasmodesmi Parete cellulare

23 Possibili vie di scaricamento del floema Via di scaricamento del floema A) Scaricamento simplastico del floema CS/SE Plasmodesmi Parete cellulare Cellula ricevente B) Scaricamento apoplastico del floema CS/SE

24 Gli zuccheri vengono usati immediatamente o accumulati. Lo scaricamento simplastico avviene in giovani foglie dicotiledoni, petali, antere, giovani apici radicali e ovuli, dove la concentrazione di zuccheri è bassa. Lo scaricamento apoplastico avviene in altri tessuti pozzi: es: contro un gradiente di concentrazione nei tessuti di riserva o nei semi in via di sviluppo dove non vi sono plasmodesmi che collegano i tessuti materni ai tessuti embrionali (isolati simplasticamente).

Possibile destino del saccarosio scaricato apoplasticamente Diversi possibili siti di azione delle invertasi: 1. Invertasi Apoplastica 3. Invertasi citoplasmatica 5.

25 Possibile destino del saccarosio scaricato apoplasticamente Diversi possibili siti di azione delle invertasi: 1. Invertasi Apoplastica 3. Invertasi citoplasmatica 5. Invertasi vacuolare Es: La conversione in fruttosio e glucosio ad opera di invertasi apoplastica mantiene bassa la concentrazione di saccarosio, cosicchè il saccarosio può entrare nell apopalsto attraverso un gradiente di concentrazione.

26 2. Trasporto attraverso i vasi floematici Meccanismo di traslocazione del floema Qual è la forza motrice per il movimento degli assimilati attraverso il floema dalle sorgenti ai pozzi? Ipotesi del flusso da pressione Descritto nel 1930 da Ernst Munch Un gradiente osmotico genera un gradiente di pressione e i fotosintetati si muovono lungo questo gradiente di pressione.

27 Il caricamento nei tessuti sorgente diminuisce Y s, quindi il Y w del floema, l H 2 O entra nel floema determinando un maggiore pressione di turgore. H 2 O xilema ---->Floema Lo scaricamento nei tessuti pozzo aumenta Y s, quindi Y w del floema diventa maggiore di quello dello xilema, l H 2 O esce dal floema determinando una diminuzione della pressione di turgore H 2 O floema ---->xilema

28 XILEMA FLOEMA Cellula compagna Cellula mesofill Tessuto sorgente flusso di massa di H 2 O e soluti flusso traspiratorio -0.7MPa saccarosio saccarosio cellula pozzo Tessuto pozzo

29 Ipotesi del flusso da pressione Il movimento della soluzione avviene per flusso di massa in risposta al gradiente di pressione. In questa ipotesi il movimento non richiede dispendio di energia.

30 Non tutti i fotosintetati vengono traslocati dal tessuto sorgente ai tessuti pozzi, ma soltanto quella parte che non entra in altre vie metaboliche nel tessuto sorgente La distribuzione dei fotosintetati fra le varie vie metaboliche viene detta Allocazione

31 Allocazione dei fotosintetati Comprende: la quantità dei fotosintetati che verrà: metabolizzata delle cellule sorgente per il proprio fabbisogno energetico o biosintetico accumulata all interno delle cellule sorgente (accumulo primario) trasportata immediatamente ai tessuti pozzo.

32 I fotosintetati traslocati subiranno una ripartizione nei diversi tessuti pozzo Più grande è la capacità di un pozzo di metabolizzare o accumulare gli zuccheri importati e maggiore sarà la sua capacità di competere per gli assimilati che vengono esportati dalle sorgenti. Forza di un pozzo= dimensione di pozzo x attività di pozzo Dimensione di pozzo = peso totale del tessuto pozzo Attività di pozzo = velocità di assunzione degli assimilati per unità di peso del tessuto pozzo

33 Differente ripartizione dei fotosintetati in varietà di Beta vulgaris Bieta da verdura a coste Barbabietola da zucchero

34 Differente ripartizione dei fotosintetati in varietà di Brassica oleracea

35 Fisiologia vegetale e principi di Biotecnologie vegetali (Prof. Renato D Ovidio) Tel: ufficio; laboratorio; dovidio@unitus.it Alcune caratteristiche della cellula vegetale: parete cellulare, vacuolo, plasmodesmi. Movimento delle sostanze attraverso la membrana plasmatica: trasporto attivo e passivo; Proteine di trasporto: canali, carrier e pompe. Potenziale elettrochimico. Potenziale di membrana. Potenziale idrico; Concetto del potenziale idrico; componenti del potenziale idrico; Il trasporto dell acqua e dei soluti nella pianta: Il movimento dell acqua dal terreno all atmosfera: Importanza e caratteristiche dell acqua; Processi di trasporto dell acqua: diffusione, flusso di massa e osmosi; teoria della tensione-coesione e il ruolo primario della traspirazione; stomi e regolazione stomatica. La nutrizione minerale. Fotosintesi: reazioni alla luce e reazioni del carbonio. Piante C4 e piante CAM. Il trasporto dei fotosintetati: definizione di sorgente e pozzo. Caricamento e scaricamento del floema; Ipotesi del flusso da pressione. Crescita e sviluppo: Gli ormoni vegetali: aspetti fisiologici delle attività ormonali. Auxine; giberelline; citochinine; acido abscissico; etilene. Fotomorfogenesi; forme Pr e Pfr del fitocromo; ruolo del fitocromo nella germinazione dei semi, nella percezione dell ombra in piante eliofile, e nella fioritura; fotoperiodismo; vernalizzazione. Pianta e ambiente Biotecnologie vegetali

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