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1 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina VI Indice generale CAPITOLO 1 Analisi dello sviluppo Il principio dell epigenesi I periodi e gli stadi del ciclo vitale Lo sviluppo embrionale inizia con la fecondazione e termina con l istogenesi Lo sviluppo post-embrionale può essere diretto o indiretto La vita adulta inizia con la riproduzione e termina con la morte Le strategie classiche di analisi in biologia dello sviluppo Cellule embrionali e territori presuntivi Analisi dello sviluppo mediante interferenza controllata Espianti, trapianti e informazioni posizionali L analisi genetica dello sviluppo Il riduzionismo e l analisi sintetica dello sviluppo 16 Domande di ripasso 18 CAPITOLO 2 Il ruolo delle cellule nello sviluppo La cellula e i suoi organuli Il citoscheletro e la forma delle cellule I microtubuli sono responsabili del mantenimento della forma delle cellule e del trasporto intracellulare I microfilamenti generano forze di contrazione e stabilizzano la superficie delle cellule I filamenti intermedi sono specifici dei vari tipi di cellule Il ciclo cellulare e il suo controllo I cromosomi si duplicano durante la fase S I cromosomi, dopo la duplicazione, sono costituiti da due cromatidi che, con la mitosi, si separano e vengono ereditati dalle due cellule figlie Il citoplasma è ripartito tra le due cellule figlie al momento della citodieresi Il ciclo cellulare è controllato da un complesso proteico che interviene in modo ciclico La membrana plasmatica I movimenti cellulari Le giunzioni cellulari nel tessuto epiteliale e mesenchimale La comunicazione cellulare I segnali intercellulari variano in rapporto alla distanza, alla velocità di azione e alla complessità del sistema I recettori di membrana attivano differenti vie di trasduzione del segnale Il camp come esempio di secondo messaggero Il Diaglicerolo, l Inositolotrifosfato e gli Ioni Ca 2+ come secondi messaggeri La via del segnale dei recettori tirosinchinasici Le vie di trasduzione del segnale sono strettamente collegate tra loro e con i dispositivi che assicurano l adesione cellulare 40 Sommario 41 Domande di ripasso 43

2 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina VII Indice generale VII CAPITOLO 3 La gametogenesi Cenni storici Origine delle cellule germinali e delle gonadi La meiosi: aspetti generali La gametogenesi La spermatogenesi L ovogenesi Produzione e accumulo di materiale materno durante il differenziamento ovocitario L uovo si prepara alla fecondazione: la maturazione ovocitaria L uovo vergine e i suoi involucri L ovogenesi nei mammiferi euteri 80 Sommario 84 Domande di ripasso 85 CAPITOLO 4 La fecondazione Interazioni prima dell adesione spermatozoo-uovo Fecondazione nel riccio di mare Gli spermatozoi di riccio di mare effettuano la reazione acrosomiale prima di aderire all involucro vitellino Adesione tra l uovo e lo spermatozoo La fusione delle membrane plasmatiche dei due gameti, il blocco rapido alla polispermia e l attivazione dell uovo Fecondazione nei mammiferi Gli spermatozoi di topo effettuano la reazione acrosomiale dopo l adesione alla zona pellucida Saggio biologico per rivelare l attività di molecole di adesione uovo-spermatozoo Gli spermatozoi di topo aderiscono a una specifica proteina della zona pellucida Anticorpi contro l adesione spermatozoo-uovo potrebbero funzionare come contraccettivi L uovo attivato è l inizio dello sviluppo Il principio della ridondanza dei meccanismi La partenogenesi 108 Sommario 109 Domande di ripasso 110 CAPITOLO 5 La segmentazione Distribuzione del vitello e tipi di segmentazione Tipi di segmentazione e organismi rappresentativi Segmentazione oloblastica Segmentazione meroblastica Analisi della segmentazione: posizione e orientamento del fuso mitotico L actina e la miosina durante la citodieresi formano un anello contrattile L asse del fuso mitotico determina l orientamento del piano di divisione Forze meccaniche possono orientare il fuso mitotico I centrosomi organizzano il fuso mitotico durante la segmentazione Specifici siti del cortex ovulare attraggono e ancorano i centrosomi I geni materni controllano l orientamento del fuso mitotico 132 Sommario 134 Domande di ripasso 135 CAPITOLO 6 Destino, potenzialità e determinazione delle cellule durantelo sviluppo embrionale Le mappe dei territori presuntivi La strategia dell analisi clonale Le potenzialità delle cellule embrionali La determinazione delle cellule embrionali La determinazione cellulare è individuata mediante criteri sperimentali Le cellule del blastoderma in Drosophila sono determinate a formare strutture entro un singolo segmento La determinazione delle cellule embrionali in Drosophila si stabilisce a seguito di specifiche interazioni cellulari Le cellule della piastra neurale prospettica degli anfibi sono determinate durante la gastrulazione La determinazione delle cellule embrionali nel topo si verifica dopo lo stadio di blastocisti Le proprietà dello stato determinato 151

3 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina VIII VIII Indice generale La determinazione cellulare è parte della formazione del pattern embrionale La determinazione è un processo a tappe Lo stato determinato è trasmesso durante la divisione cellulare Modalità di regolazione dello sviluppo 156 Sommario 159 Domande di ripasso 159 CAPITOLO 7 Ruolo del nucleo e del citoplasma nel differenziamento cellulare Teorie sul differenziamento cellulare Osservazioni sulle cellule Una stessa cellula può svolgere funzioni diverse in tempi diversi Le cellule possono cambiare la propria condizione di cellule differenziate Osservazioni sui cromosomi Cellule diverse di uno stesso individuo presentano lo stesso corredo cromosomico I cromosomi politenici hanno lo stesso pattern di bandeggio in differenti tessuti L eliminazione cromosomica è associata alla segregazione della linea germinale Dati molecolari sull equivalenza del genoma Totipotenza dei nuclei delle cellule embrionali I blastomeri degli anfibi urodeli si sviluppano regolarmente anche se ricevono il nucleo in ritardo I nuclei delle cellule embrionali sono totipotenti Pluripotenza dei nuclei delle cellule differenziate La totipotenza dei nuclei delle cellule differenziate Le cellule differenziate hanno cicli cellulari più lenti di quelli delle cellule embrionali Alcune cellule differenziate di tessuti di rana contengono nuclei pluripotenti I mammiferi possono essere clonati fondendo cellule adulte o embrionali con uova enucleate Il trapianto di nuclei e le sue applicazioni in medicina e in zootecnia Le possibili cause del restringimento delle potenzialità dei nuclei utilizzati per i trapianti Ruolo del citoplasma nel controllo delle attività nucleari La riprogrammazione delle attività nucleari dopo il trapianto nucleare La riprogrammazione delle attività nucleari dopo la fusione di cellule 176 Sommario 179 Domande di ripasso 180 CAPITOLO 8 I determinanti citoplasmatici Localizzazione di specifici componenti citoplasmatici La formazione del lobo polare come meccanismo per segregare i determinanti citoplasmatici I determinanti delle cellule germinali nelle uova degli insetti Gli esperimenti di recupero di funzione possono riportare embrioni modificati verso uno sviluppo normale Il trapianto eterotopico permette di valutare l attività dei determinanti citoplasmatici La localizzazione dei granuli polari richiede il trasporto di RNA lungo i microtubuli L mrna di bicoid in uova di Drosophila Il mioplasma nelle uova di ascidia I componenti citoplasmatici delle uova di ascidia sono segregati in modo specifico al momento della fecondazione Il mioplasma è necessario e sufficiente per la formazione dei muscoli della coda La segregazione del mioplasma coinvolge il cortex della cellula uovo Il mioplasma è associato a specifici mrna materni Localizzazione dei determinanti citoplasmatici a stadi avanzati di sviluppo Analisi dei determinanti citoplasmatici Ruolo dei determinanti citoplasmatici nella determinazione delle cellule embrionali 198

4 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina IX Indice generale IX 8.9 Proprietà dei determinanti citoplasmatici I determinanti citoplasmatici possono controllare linee cellulari o intere regioni del corpo dell embrione I determinanti citoplasmatici possono esercitare un azione attivante o inibente I determinanti citoplasmatici possono essere o non essere associati a specifici marcatori La maggior parte dei determinanti citoplasmatici sono mrna materni I momenti nei quali può avvenire la segregazione dei determinanti citoplasmatici 203 Sommario 205 Domande di ripasso 206 CAPITOLO 9 Formazione degli assi e induzione del mesoderma Assi e piani corporei Determinazione dell asse animalevegetativo negli anfibi L asse animale-vegetativo si stabilisce durante l ovogenesi La polarità animale-vegetativa determina l ordine spaziale dei foglietti embrionali I blastomeri vegetativi inducono i blastomeri animali a formare il mesoderma Il principio dell induzione La determinazione dell asse dorso-ventrale negli anfibi Il citoplasma profondo è sottoposto a movimenti regolari durante l attivazione dell uovo La rotazione corticale: un esempio di riarrangiamento citoplasmatico che si verifica dopo la fecondazione Il ruolo dei microtubuli nella rotazione corticale L attività dorsalizzante durante la rotazione corticale procede dal polo vegetativo alla regione dorsale I blastomeri vegetativi dorsali ed equatoriali rendono possibile il recupero di embrioni ventralizzati Effetto della polarità dorso-ventrale sull induzione del mesoderma in Xenopus Specificità regionale dell induzione del mesoderma I blastomeri marginali dorsali inducono la formazione di organi mesodermici I meccanismi molecolari che regolano la formazione dell asse dorso-ventrale e l induzione mesodermica Il centro di Nieuwkoop e la determinazione della polarità dorso-ventrale I fattori di crescita inducono la formazione del mesoderma I membri della famiglia TGF-β e la β- catenina inducono l organizzatore di Spemann Determinazione della asimmetria destra-sinistra 227 Sommario 229 Domande di ripasso 229 CAPITOLO 10 La gastrulazione Analisi della morfogenesi La morfogenesi comporta movimenti di lamine epiteliali La morfogenesi è basata su un numero limitato di attività cellulari La gastrulazione nel riccio di mare La gastrulazione nell anfiosso La gastrulazione negli anfibi I movimenti dei territori presuntivi durante la gastrulazione degli anfibi anuri Le cellule a bottiglia danno inizio alla formazione del blastoporo Le cellule dello strato profondo della zona marginale sono necessarie per il movimento di involuzione Le cellule della zona profonda e della zona marginale di involuzione migrano sulla parte interna del tetto del blastocele Il movimento di estensione convergente è intenso soprattutto nella zona marginale dorsale La calotta animale e la zona marginale di non involuzione (NIMZ) si muovono per epibolia I movimenti coordinati delle cellule dipendono dall espressione dei geni? La gastrulazione negli anfibi urodeli 251

5 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina X X Indice generale 10.5 La gastrulazione nei pesci e negli uccelli La gastrulazione del pesce zebra avviene prevalentemente per movimenti di estensione convergente L embrione di pollo si sviluppa da uno strato di cellule principalmente per un movimento di ingressione La gastrulazione nell uomo 258 Sommario 260 Domande di ripasso 261 Capitolo 11 Adesione cellulare e morfogenesi Studi in vitro sull adesività cellulare Le cellule di uno stesso tessuto aderiscono le une alle altre in modo selettivo I tessuti formano gerarchie di adesività Molecole di adesione tra le cellule Le CAM IG-simili possono causare o inibire l adesione cellulare Le caderine mediano l adesione calcio-dipendente tra le cellule Le lectine si legano in modo eterotipico a residui glucidici Le molecole della matrice extracellulare e i loro recettori I glicosamminoglicani e i proteoglicani formano la sostanza fondamentale amorfa idrofila Le glicoproteine fibrose formano lo scheletro della matrice Le integrine mediano l adesione della cellula alla matrice Ruolo delle molecole di adesione nella morfogenesi L espressione delle CAM è correlata al destino delle cellule L adesività tra le cellule cambia durante la gastrulazione del riccio di mare Le CAM facilitano la formazione delle giunzioni cellulari La componente fibrosa dell ECM costituisce una guida per il movimento cellulare La gastrulazione degli urodeli richiede la presenza di fibronettina sulla superficie interna del tetto del blastocele Regolazione della morfogenesi da parte delle CAM e delle SAM L espressione delle CAM e delle SAM è controllata da geni selettori omeotici L adesione cellula-cellula e l interazione cellula-substrato influenzano l espressione genica 284 Sommario 286 Domande di ripasso 287 CAPITOLO 12 La neurulazione e l induzione dell asse embrionale Il ruolo dell induzione nella formazione dell asse embrionale Il labbro dorsale del blastoporo organizza la formazione dell intero embrione L organizzatore ha una struttura? L induzione dell asse embrionale mostra una specificità regionale L induzione neurale L induzione neurale segue un percorso planare e un percorso verticale L induzione planare gioca un ruolo rilevante negli embrioni di Xenopus L induzione neurale è un processo a tappe L induzione dell asse embrionale si attua per disinibizione La neurulazione negli anfibi La neurulazione è condizionata dai tessuti adiacenti alla piastra neurale La colonnizzazione delle cellule della piastra neurale L intercalazione delle cellule della piastra neurale causa l estensione convergente La colonnizzazione e l intercalazione contribuiscono a determinare la forma a serratura del tubo neurale La chiusura del tubo neurale è associata alla costrizione apicale, all estensione in senso anteroposteriore e allo scivolamento delle cellule La neurulazione come esempio di organogenesi La formazione del tubo neurale per induzione 308

6 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina XI Indice generale XI L organizzatore di Spemann inattiva un segnale di ventralizzazione La neurulazione negli anfibi si attua in due fasi La formazione del tubo neurale negli uccelli La formazione del tubo neurale nella specie umana Patologie connesse alla neurulazione Organizzazione macroscopica del tubo neurale e acquisizione della polarità antero-posteriore e dorsoventrale Il differenziamento neuronale I quesiti irrisolti sulla dorsalizzazione dell asse embrionale 319 Sommario 320 Domande di ripasso 320 CAPITOLO 13 I derivati dell ectoderma Il tubo neurale Il tessuto nervoso è formato da neuroni e cellule gliali Il midollo spinale si forma in seguito a segnali provenienti dai tessuti adiacenti L organizzazione del midollo spinale si modifica nell encefalo Il sistema nervoso periferico ha un origine diversa Le creste neurali Le cellule delle creste neurali si originano nella regione compresa tra la piastra neurale e l epidermide Le cellule delle creste neurali migrano seguendo percorsi diversi per destinazioni differenti L analisi del clonaggio dimostra che le cellule delle creste neurali sono una popolazione eterogenea di cellule pluripotenti I trapianti eterotopici ed eterocronici rivelano restrizioni spaziali e temporali per la migrazione delle cellule delle creste neurali La matrice extracellulare influenza la determinazione delle cellule delle creste neurali I fattori di crescita regione-specifici sono coinvolti nella determinazione delle cellule delle creste neurali I placodi ectodermici Il placode ottico forma l orecchio Il placode del cristallino è indotto dalla retina I placodi nasali formano l epitelio sensoriale olfattivo L epidermide 352 Sommario 355 Domande di ripasso 355 CAPITOLO 14 I derivati dell endoderma e del mesoderma I derivati dell endoderma Il tubo intestinale e i suoi derivati Il sistema respiratorio nei vertebrati Il faringe embrionale dei vertebrati contiene una serie di archi Il sistema respiratorio nei vertebrati terrestri L evoluzione del sistema scheletrico annesso agli organi respiratori Lo stadio filotipico Il mesoderma assiale e parassiale Il mesoderma assiale forma la piastra precordale e la notocorda Il mesoderma parassiale forma la piastra presomitica e i somiti I somiti si formano per segnali provenienti dagli abbozzi degli organi adiacenti Il tessuto connettivo e il tessuto muscolare Il tessuto connettivo contiene notevoli quantità di matrice extracellulare Le fibre muscolari scheletriche si formano per fusione di cellule Il mesoderma intermedio Il principio delle interazioni reciproche Il mesoderma delle lamine laterali Le lamine laterali delimitano le cavità celomatiche Il sistema cardiovascolare si sviluppa da vari precursori mesodermici Lo sviluppo del sistema cardiovascolare ricapitola lo stadio filotipico Il tessuto muscolare cardiaco e il tessuto muscolare liscio sono formati da singole cellule Le membrane extraembrionali L amnios e il corion sono formati da ectoderma e da somatopleura 393

7 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina XII XII Indice generale Il sacco vitellino e l allantoide sono formati da endoderma e da splancnopleura La placenta nei mammiferi è formata dal trofoblasto embrionale e dall endometrio uterino 393 Sommario 395 Domande di ripasso 395 CAPITOLO 15 Aspetti del differenziamento cellulare Il principio del differenziamento cellulare Ciascun organismo ha un numero limitato di tipi cellulari Lo stato differenziato è generalmente stabile Gli stessi tipi cellulari possono formarsi per vie differenti Il differenziamento e la divisione cellulare Alcune cellule si dividono nello strato differenziato Altre cellule si rinnovano dalle cellule staminali Le cellule staminali possono essere unipotenti o pluripotenti Potenzialità applicative delle cellule staminali 402 Sommario 406 Domande di ripasso 406 CAPITOLO 16 I campi morfogenetici e la morfogenesi dell arto Il concetto di campo morfogenetico La formazione del piano strutturale La formazione del piano strutturale dipende dalle interazioni cellulari La risposta ai segnali che determinano la formazione del piano strutturale dipende dai geni disponibili La risposta ai messaggi induttivi dipende da eventi verificatisi in fasi precedenti dello sviluppo I segnali coinvolti nella morfogenesi sono conservati durante l evoluzione Il concetto di ricezione e di interpretazione del segnale posizionale La morfogenesi dell arto Interazioni tra la cresta apicale ectodermica e il mesenchima Il ruolo dei geni T-box nella diversificazione tra arto anteriore e arto posteriore La specificazione dell asse prossimale-distale Il ruolo della zona di attività polarizzante nella specificazione dell asse antero-posteriore L asse antero-posteriore dipende dall espressione dei geni Hox La specificazione della polarità dorso-ventrale La rigenerazione dell arto e il modello delle coordinate polari La rigenerazione ripristina gli elementi distali alla superficie di taglio La rigenerazione intercalare ripristina i segmenti asportati La rigenerazione dell arto si realizza con modalità simili a quelle che nell embrione regolano lo sviluppo dell arto Il modello delle coordinate polari è basato su intercalazione e distalizzazione Il modello delle coordinate polari spiega la formazione degli arti soprannumerari ottenuti mediante trapianti asimmetrici I gradienti di morfogeni come mediatori del valore posizionale Il gradiente di un morfogeno può specificare una serie di valori posizionali e la polarità in un campo morfogenetico I valori posizionali definiti dal gradiente di un morfogeno possono modificare l espressione genica e i comportamenti cellulari differenti I morfogeni mediante il gradiente regolano la costanza dei campi morfogenetici L attivina può agire da morfogeno negli embrioni di Xenopus 433 Sommario 437 Domande di ripasso 437

8 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina XIII Indice generale XIII CAPITOLO 17 La morte cellulare programmata durante lo sviluppo La morte cellulare: aspetti generali La morte cellulare programmata Apoptosi o morte cellulare programmata di tipo I Il ruolo della morte cellulare programmata di tipo I Le caratteristiche morfologiche e biochimiche dell apoptosi I geni dell apoptosi: imparando da Caenorhabditis elegans e da Drosophila melanogaster Le vie di induzione dell apoptosi Autofagia o morte cellulare programmata di tipo II L eliminazione delle cellule apoptotiche avviene mediante un particolare tipo di fagocitosi Il modello tethering e tickling La regolazione della fagocitosi delle cellule apoptotiche Continuando a imparare da Caenorhabditis elegans e da Drosophila melanogaster Esempi di morte cellulare programmata durante lo sviluppo L apoptosi nel sistema nervoso L apoptosi nella formazione dell arto e delle dita L apoptosi nella metamorfosi degli anfibi 460 Sommario 462 Domande di ripasso 462 CAPITOLO 18 Analisi genetica e molecolare del pattern di sviluppo in embrioni di Drosophila Ovogenesi ed embriogenesi in Drosophila Regolazione dei geni dello sviluppo I geni a effetto materno regolano il pattern antero-posteriore Gli assi antero-posteriore e dorsoventrale originano dagli stessi segnali Il gruppo anteriore genera un segnale autonomo Il gruppo posteriore opera come un de-repressore Numerosi geni del gruppo posteriore sono necessari per lo sviluppo della linea germinale Il gruppo terminale induce l attivazione di un recettore I geni della segmentalità I geni gap sono controllati dai geni a effetto materno e dall interazione reciproca I geni pair-rule sono controllati dai geni gap e da altri geni pair-rule I geni segment polarity definiscono il limite e la polarità dei parasegmenti I limiti dei parasegmenti sono sostituiti dai limiti dei segmenti nel corso dell embriogenesi I geni omeotici I geni selettori omeotici codificano per proteine che regolano l espressione di geni realizzatori I geni omeotici in Drosophila sono raggruppati in due distinte regioni cromosomiche II geni omeotici sono espressi in specifici territori e definiscono le caratteristiche dei singoli segmenti II geni omeotici fanno parte di una complessa rete di controllo Il pattern dorso-ventrale 495 Sommario 508 Domande di ripasso 509 CAPITOLO 19 La determinazione del sesso Determinazione ambientale del sesso La determinazione ambientale del sesso negli invertebrati La determinazione ambientale del sesso nei vertebrati La determinazione del sesso nei rettili Determinazione cromosomica del sesso La determinazione del sesso nei mammiferi Mappatura e clonaggio del fattore di determinazione testicolare (Tdf/TDF) La determinazione e il differenziamento dell ovario e la determinazione secondaria del sesso 527

9 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina XIV XIV Indice generale Prospettive future Determinazione e differenziamento del sesso in Drosophila melanogaster, Caenorhabditis elegans e nei mammiferi 532 Sommario 540 Domande di ripasso 541 BIBLIOGRAFIA CREDITI GLOSSARIO INDICE ANALITICO B1 C1 G1 I1 Approfondimenti L ovogenesi negli insetti 65 Acquisizione della polarità durante l accrescimento ovocitario 71 La vitellogenesi negli insetti 75 La vitellogenina, un valido bioindicatore per il monitoraggio di contaminazioni ambientali 76 La pillola anticoncezionale 84 Gli mrna materni condizionano i cicli cellulari in segmentazione 126 Geni e determinazione del sesso nei pesci 513 Esperimenti chiave 3.1 Le cellule nutrici trasferiscono RNA all ovocita La bindina e la fecondazione nei ricci di mare Origine delle cellule della blastocisti I blastomeri in Drosophila sono cellule differenziate La transdeterminazione Clonazione nei mammiferi La riprogrammazione dei nuclei dopo il trapianto I determinanti polari funzionano come determinanti germinali? Quali componenti citoplasmatici intervengono nella rotazione corticale? Quali blastomeri sono coinvolti nel processo di dorsalizzazione? Il movimento di involuzione: il ruolo delle cellule IMZ Le cellule della IMZ-P e la gastrulazione Omologia e analogia tra scudo embrionale e labbro dorsale del blastoporo Il ruolo del labbro dorsale del blastoporo nello sviluppo embrionale degli anfibi Espressione genica e induzione neurale Influenza della notocorda sullo sviluppo del tubo neurale Le cellule giovani e le cellule vecchie seguono percorsi diversi I somitomeri sono i precursori dei somiti? 371

10 Pagine romane I-xxii OK:07/p /hartwell :02 Pagina XV Indice generale XV 14.2 Il ruolo di VEGF nell angiogenesi Espressione genica in sede ectopica Analisi di un probabile morfogeno: l attivina Enhancer e specificità delle strisce La proteina Toll come morfogeno Topi transgenici per il gene Sry e determinazione in senso maschile Quali sono i geni coinvolti nella formazione delle PGG? 473 Metodi 3.1 L autoradiografia Immunocitochimica, un metodo per la localizzazione di proteine a livello cellulare Marcatura delle cellule mediante crossover somatico Ibridazione in situ Come isolare le molecole di adesione cellulare e i loro geni mediante anticorpi Reazione a catena della polimerasi (PCR) 405 Strategie chiave Analisi dello sviluppo mediante interferenza controllata Espianti, trapianti e informazioni posizionali Saggio biologico per rivelare l attività di molecole di adesione uovo-spermatozoo La determinazione cellulare è individuata mediante criteri sperimentali L analisi del clonaggio dimostra che le cellule delle creste neurali sono una popolazione eterogenea di cellule pluripotenti I trapianti eterotopici ed eterocronici rivelano restrizioni spaziali e temporali per la migrazione delle cellule delle creste neurali 344 Principi 1.1 Il principio dell epigenesi Il principio della ridondanza dei meccanismi La strategia dell analisi clonale La strategia dell analisi clonale Localizzazione di specifici componenti citoplasmatici Ruolo dei determinanti citoplasmatici nella determinazione delle cellule embrionali Il principio dell induzione Il principio delle interazioni reciproche Il principio del differenziamento cellulare 397