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1 Indice generale 1. CONCETTI E METODI DELL EMBRIOLOGIA SPERIMENTALE Concetti generali dell Embriologia Introduzione Colture in vitro L ingegneria tissutale Tecniche di localizzazione molecolare Istochimica e immunolocalizzazione Il microscopio confocale Ibridazione in situ Il progetto genoma Modelli animali I topi transgenici Il topo knock out e knock in Mutagenesi condizionale: il sistema Cre-Lox Bibliografia citata nel testo e letture consigliate PRINCIPI E MECCANISMI MOLECOLARI DELLO SVILUPPO EMBRIONALE Le prime fasi dello sviluppo embrionale I geni dello sviluppo embrionale Molecole e meccanismi molecolari dello sviluppo dell embrione pre-impianto Molecole e meccanismi molecolari dell istogenesi e organogenesi dell embrione Che cosa è e come funziona un fattore di trascrizione Classificazione dei fattori di trascrizione Che cosa è e come funziona un fattore di crescita Come un fattore di crescita può modificare la proliferazione, la sopravvivenza e il differenziamento di una cellula Molecole adesive e movimenti cellulari Famiglie di molecole adesive PARTE PRIMA Movimenti cellulari Letture consigliate GENERALITÀ DELLO SVILUPPO PRENATALE.. 41 Processi e molecole Terminologia descrittiva Calcolo dell età del concepito Aspetti clinici Studio dello sviluppo anormale dell embrione Diagnosi e terapia prenatale Letture consigliate CELLULE STAMINALI: PROPRIETÀ BIOLOGICHE E POTENZIALITÀ TERAPEUTICHE Origine del termine cellula staminale Definizione di cellula staminale Quali sono le funzioni delle cellule staminali?.. 54 Aumento/mantenimento del numero delle cellule di una popolazione Formazione di tipi cellulari differenziati Un po di storia L evoluzione dei meccanismi di rigenerazione tissutale: dall idra all uomo I segreti delle cellule staminali La divisione simmetrica e asimmetrica Meccanismi molecolari della divisione asimmetrica. 60 Il concetto di potenzialità differenziativa delle cellule staminali Cellule staminali embrionali Cellule staminali adulte Cellule staminali pluripotenti indotte (induced pluripotent stem cells, ips) Successi e prospettive per l utilizzo delle cellule staminali nella pratica clinica Letture consigliate PARTE SECONDA 5. LA MEIOSI La prima divisione meiotica La seconda divisione meiotica Processi e molecole

2 Indice generale IX La meiosi nell ovogenesi e nella spermatogenesi Il complesso sinaptinemale Il meccanismo molecolare del crossing over Assortimento casuale dei cromosomi materni e paterni al termine della meiosi I Aspetti clinici Aneuploidie cromosomiche Letture consigliate SPERMATOGENESI E APPARATO GENITALE MASCHILE Cenni di anatomia del testicolo e delle vie genitali Sviluppo prepuberale del testicolo Epitelio seminifero Spermatogenesi La fase mitotica della spermatogenesi La fase meiotica della spermatogenesi La terza fase della spermatogenesi: la spermiogenesi Struttura degli spermatozoi Ciclo e onda dell epitelio seminifero Il privilegio immunitario del testicolo Processi e molecole Regolazione endocrina, paracrina e autocrina della spermatogenesi Il compartimento degli spermatogoni e lo sviluppo delle ricerche sugli spermatogoni staminali Epididimo e maturazione degli spermatozoi Aspetti clinici Infertilità maschile Terapia dell infertilità maschile Contraccezione maschile Tumori testicolari Bibliografia citata nel testo e letture consigliate OVOGENESI E APPARATO GENITALE FEMMINILE Cenni anatomici dell apparato genitale femminile. 107 L ovaio I follicoli primordiali e la riserva ovocitaria Lo sviluppo del follicolo La fase preantrale La fase antrale La fase ovulatoria Formazione del corpo luteo Il ciclo ovarico Il ciclo uterino Altri effetti del ciclo ovarico sulle vie genitali Processi e molecole Il controllo ormonale del ciclo ovarico e la selezione follicolare Le cellule follicolari e la crescita dell ovocito Il controllo ovocitario della follicologenesi La ripresa della meiosi Formazione del fuso meiotico Aspetti clinici Individuazione del periodo fertile Inibizione dell ovulazione Età della donna e fertilità Menopausa precoce I tumori ovarici Bibliografia citata nel testo e letture consigliate LA FECONDAZIONE Passaggio degli spermatozoi attraverso le vie genitali maschili e femminili Interazioni ravvicinate spermatozoo-ovocito Attivazione dell ovocito Processi e molecole La capacitazione dello spermatozoo Chemiotassi e termotassi La zona pellucida La reazione acrosomiale Molecole responsabili dell adesione dello spermatozoo alla zona pellucida e all ovolemma e della fusione spermatozoo-ovocito Lo ione Ca 2+ e l attivazione dell ovocito L MPF e il fattore citostatico La partenogenesi, l imprinting e la nascita di Kaguja 131 Aspetti clinici Le tecniche di fecondazione assistita Lo spermiogramma Metodi anticoncezionali e immunocontraccezione Possibilità di decidere il sesso di un embrione Bibliografia citata nel testo e letture consigliate PRIMA E SECONDA SETTIMANA DI SVILUPPO Segmentazione, impianto ed embrione bilaminare La prima settimana di sviluppo Discesa verso l utero e segmentazione dell embrione. 139 Inizio dell impianto embrionale La seconda settimana di sviluppo Differenziamento del trofoblasto e della massa cellulare interna La reazione deciduale Formazione della primitiva cavità amniotica e del sacco vitellino primario Formazione del sacco vitellino secondario e del mesoderma extraembrionale L embrione alla fine della seconda settimana Processi e molecole La riprogrammazione e l attivazione del genoma dell embrione Inattivazione e attivazione del cromosoma X Efficienza del processo riproduttivo Sviluppo embrionale a mosaico e regolativo La clonazione Le cellule staminali embrionali Le chimere Meccanismi molecolari dell impianto iniziale La reazione deciduale Aspetti clinici La pillola del giorno dopo Impianto ectopico La mola idatiforme Diagnosi genetica preimpianto Test di gravidanza I gemelli Congelamento di spermatozoi, ovociti ed embrioni Bibliografia citata nel testo e letture consigliate

3 X Indice generale 10. TERZA SETTIMANA DI SVILUPPO Gastrulazione (transizione epiteliomesenchimale primaria) e formazione dell embrione trilaminare La formazione della linea primitiva e dei tre foglietti germinativi L origine della notocorda Le membrane bilaminari Sviluppo e suddivisione del mesoderma Sviluppo iniziale dell apparato cardiovascolare primitivo Il celoma intraembrionale Induzione della placca neurale e neurulazione: la formazione del sistema nervoso Gli annessi embrionali durante la 3 a settimana L embrione alla fine della 3 a settimana Processi e molecole Determinazione degli assi corporei: ruolo dell AVE, della linea primitiva e del nodo primitivo (di Hensen) Regolazione della transizione epitelio-mesenchimale primaria (induzione del mesoderma) Meccanismi regolatori dell induzione neurale e della formazione della cresta neurale Aspetti clinici e malformazioni La madre Teratogeni e malformazioni Bibliografia citata nel testo e letture consigliate QUARTA SETTIMANA DI SVILUPPO Crescita e organizzazione dei derivati dei foglietti embrionali, definizione del corpo dell embrione e inizio dell organogenesi Lo sviluppo dell ectoderma Lo sviluppo del mesoderma Il mesoderma parassiale: i somiti Il mesoderma intermedio Il mesoderma laterale e il celoma embrionale I ripiegamenti dell embrione Il ripiegamento longitudinale e la delimitazione del corpo in senso longitudinale Il ripiegamento trasversale e la delimitazione delle pareti laterali e ventrali del corpo Lo sviluppo dell endoderma Gli annessi embrionali durante la 4 a settimana Processi e molecole Lo schema corporeo lungo l asse antero-posteriore: i geni Hox Mesoderma parassiale: i somiti e i loro derivati Aspetti clinici La madre Malformazioni congenite vertebrali Letture consigliate L APPARATO TEGUMENTARIO Sviluppo dell epidermide Sviluppo del derma Sviluppo dei derivati della pelle Sviluppo dei peli Sviluppo delle ghiandole Sviluppo delle unghie Processi e molecole Induzione e sviluppo dell epidermide e degli annessi 205 Sviluppo della ghiandola mammaria Origine dei melanoblasti Origine delle cellule di Merkel Aspetti clinici Malattie ereditarie della pelle Letture consigliate LO SVILUPPO DEL SISTEMA NERVOSO Cenni di anatomia ed istologia del sistema nervoso Le cellule del sistema nervoso Organizzazione del sistema nervoso Sostanza bianca e sostanza grigia Emisferi cerebrali Diencefalo, tronco encefalico, cervelletto e midollo spinale I ventricoli cerebrali, il liquido cefalorachidiano e le meningi Processi dello sviluppo del sistema nervoso PARTE TERZA Formazione della piastra, della doccia, del tubo neurale e delle creste neurali Cervello anteriore, medio e posteriore Evoluzione della parte craniale del tubo neurale Evoluzione del prosencefalo Evoluzione del mesencefalo Evoluzione del rombencefalo e i rombomeri Sviluppo del cervelletto Sviluppo del midollo spinale Istogenesi del sistema nervoso Le cellule delle creste neurali Formazione e sviluppo delle meningi Sviluppo dell ipofisi Processi e molecole Meccanismi molecolari dell induzione del neuroectoderma e del differenziamento neuroni-glia Formazione e chiusura della doccia e formazione del tubo neurale Determinazione delle regioni antero-posteriori e dorso-ventrale del tubo neurale Meccanismi molecolari coinvolti nell induzione e mantenimento della polarità neuronale Molecole direzionali del cono di crescita dell assone L NGF e i fattori neurotrofici che controllano la sopravvivenza dei neuroni Mielinogenesi Molecole che promuovono il differenziamento delle cellule delle creste neurali

4 Indice generale XI Aspetti clinici Anomalie dello sviluppo del SNC Alterazioni della chiusura del tubo neurale (difetti di chiusura o stati disrafici) Spina bifida Spina bifida occulta Spina bifida cistica Anencefalia Idrocefalo Difetti della suddivisione del prosencefalo Difetti della proliferazione neuronale e gliale Difetti dello sviluppo e migrazione delle cellule delle creste neurali Bibliografia citata nel testo e letture consigliate LO SVILUPPO DELLA FACCIA Sviluppo della faccia Brevi cenni di anatomia ed istologia Apparato faringeo Lo sviluppo della faccia Processi e molecole I geni Hox Aspetti clinici Principali malformazioni Odontogenesi Cenni di anatomia ed istologia Sviluppo dei denti Processi e molecole Interazioni epitelio-mesenchima Controllo molecolare dello sviluppo dentario Aspetti clinici Principali malformazioni Letture consigliate FORMAZIONE DEGLI APPARATI DIGERENTE E RESPIRATORIO Formazione dell apparato digerente Cenni di anatomia ed istologia Sviluppo embrionale Processi e molecole Geni e fattori di crescita implicati nello sviluppo dell apparato digerente Aspetti clinici Principali malformazioni Formazione dell apparato respiratorio Cenni di anatomia ed istologia Sviluppo embrionale Processi e molecole Geni e fattori di crescita implicati nello sviluppo dell apparato respiratorio Aspetti clinici Principali malformazioni Letture consigliate LO SVILUPPO DELL APPARATO UROGENITALE Formazione del sistema riproduttore Gametogenesi e formazione delle gonadi e delle vie genitali nel periodo embrio-fetale Le cellule germinali primordiali La formazione delle gonadi indifferenti Il differenziamento dei testicoli Il differenziamento delle ovaie Formazione delle vie genitali interne Formazione delle vie genitali maschili e delle ghiandole annesse Formazione delle vie genitali femminili Formazione degli organi genitali esterni Processi e molecole La formazione delle cellule germinali primordiali La degenerazione delle cellule germinali Formazione di nuovi ovociti nelle ovaie dopo la nascita e produzione di ovociti in vitro da cellule staminali La determinazione del sesso Differenziamento degli organi genitali Aspetti clinici Ermafroditismo vero Difetti dell azione degli androgeni e degli enzimi della via sintetica degli androgeni causano pseudoermafroditismo Aneuploidie dei cromosomi sessuali: la sindrome di Turner e la sindrome di Klinefelter Difetti del processo di fusione di abbozzi pari portano ad anomalie degli organi genitali Difetto del processo di discesa dei testicoli nello scroto Interferenti endocrini e anomalie del tratto riproduttivo Tumori che originano da cellule germinali Formazione del sistema urinario Sviluppo dei reni Sviluppo degli ureteri, della vescica e dell uretra Ascesa dei reni Formazione delle ghiandole surrenali Processi e molecole Il blastema metanefrico secerne GDNF che induce lo sviluppo della gemma ureterica La gemma ureterica induce il blastema metanefrico a differenziare in nefroni Aspetti clinici Maturazione funzionale del sistema urinario Agenesia renale, ureteri multipli e rene soprannumerario Rene a ferro di cavallo Il tumore di Wilms Malattia policistica renale autosomica recessiva Letture consigliate LO SVILUPPO DELL APPARATO CIRCOLATORIO Cenni di anatomia ed istologia del cuore e dei vasi sanguigni Anatomia ed istologia del cuore I grossi vasi e le coronarie Vasi sanguigni Vasi linfatici Formazione dei primi vasi sanguigni: vasculogenesi ed angiogenesi Formazione delle cellule del sangue Sviluppo degli organi linfoidi

5 XII Indice generale Lo sviluppo del cuore giorno giorno La circolazione sanguigna alla fine della quarta settimana L abbozzo del cuore dalla quinta all ottava settimana Cambiamenti nel seno venoso e delle vene associate Cambiamenti negli atri Ventricolo destro e sinistro definitivi e loro sepimentazione Formazione del setto aortico-polmonare Rimodellamento della posizione degli atri e dei ventricoli Sviluppo delle valvole cardiache Il cuore alla fine del periodo embrionale Cenni sullo sviluppo del sistema arterioso e venoso 335 Il sistema arterioso Il sistema venoso La circolazione sanguigna durante il periodo fetale Processi e molecole L induzione cardiogenica Controllo del ripiegamento del cuore e della specificazione delle camere cardiache La formazione del pacemaker e del sistema di conduzione della contrazione cardiaca Le creste neurali nello sviluppo del cuore La formazione dei vasi sanguigni L emopoiesi embrio-fetale e l origine delle cellule staminali emopoietiche Aspetti clinici Cause genetiche ed ambientali delle CHD Difetti del setto atriale (DSA), del setto atrio-ventricolare (DSAV) e delle valvole atrioventricolari Difetti del setto ventricolare (DSV) e malformazioni della regione conotroncale Eterotassia Difetti del sistema arterioso Difetti del sistema venoso Bibliografia citata nel testo e letture consigliate LO SVILUPPO DELL APPARATO LOCOMOTORE Cenni di anatomia ed istologia Sistema scheletrico Sistema muscolare Sviluppo embrionale delle ossa e degli annessi muscoloscheletrici Scheletro assile e muscoli annessi Scheletro appendicolare e muscoli annessi Ossa e muscoli della testa Processi e molecole L istogenesi dell osso La migrazione dei precursori muscolari Vascolarizzazione e innervazione degli arti Aspetti clinici Difetti scheletrici Letture consigliate LO SVILUPPO DELL OCCHIO E DELL ORECCHIO Cenni di anatomia ed istologia dell apparato visivo Occhio o bulbo oculare Processi dello sviluppo dell occhio Derivati dal tubo neurale Processi e molecole Sviluppo della regione pre-placodi Differenziamento del cristallino Differenziamento della vescicola ottica Origine e differenziamento del mesenchima oculare. 393 Aspetti clinici Malformazioni oculari Cenni di anatomia ed istologia dell apparato uditivo 394 Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno Sviluppo dell orecchio Orecchio esterno Orecchio medio Orecchio interno Processi e molecole Differenziamento dell orecchio interno Sviluppo dell epitelio sensoriale della coclea: organo del Corti Aspetti clinici Malformazioni dell orecchio Letture consigliate LA PLACENTA Struttura La placenta primitiva La placenta definitiva Reazione deciduale L allantoide e il sacco vitellino Il cordone ombelicale La circolazione placentare Funzioni della placenta Metabolismo placentare Passaggio di anticorpi materni, virus e batteri patogeni Passaggio di farmaci e sostanze teratogene Produzione di ormoni Processi e molecole Gli ormoni della placenta Immunità e sviluppo dell embrione Aspetti clinici Preeclampsia Amnios e liquido amniotico Le cellule staminali presenti nel sangue di cordone ombelicale Le cellule staminali nel liquido amniotico Infezioni e gravidanza Eritroblastosi fetale e il fattore Rh Placenta previa La placenta nei gemelli Il parto Bibliografia citata nel testo e letture consigliate INDICE ANALITICO

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