Tessuti definitivi. Oppure a seconda che siano derivati da meristemi primari o secondari, tessuti -Adulti primari -Adulti secondari.

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2 Tessuti definitivi Le cellule adulte (che potremmo chiamare anche somatiche), costituiscono questi tessuti adulti o definitivi della pianta. Queste cellule che compongono tali tessuti, hanno sospeso, la capacità di dividersi e, differenziandosi, sono diventate adulte. Contemporaneamente, hanno acquisito caratteristiche e specializzazioni diverse, in relazione alle funzioni che dovranno assolvere. In generale, morfologicamente, le cellule adulte, sono molto più grandi delle cellule meristematiche, sono fortemente vacuolarizzate e non di rado sono morte e piene di aria o di acqua.

3 Tessuti definitivi Possono essere distinti morfologicamente: semplici-costituiti da un solo tipo cellulare (tessuti parenchimatici, meccanici) complessi-costituiti da più tipi cellulari (xilema, floema, epidermide). Oppure a seconda che siano derivati da meristemi primari o secondari, tessuti -Adulti primari -Adulti secondari. In questi tessuti si possono rinvenire gli idioblasti o singole cellule adulte, dotate di particolari caratteristiche, che interrompono la continuità del tessuto

4 Dal punto di vista istologico, non ha tanto senso questa distinzione, perché lo stesso tipo di tessuti adulti, può essere formato sia a partire dai meristemi primari che dai secondari. Anatomicamente ed embriologicamente, invece, è possibile distinguere nella struttura vegetale un: - Corpo primario - Corpo secondario su cui basare la comprensione della struttura istologica ed anatomica.

5 Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla funzione svolta: Tessuti definitivi Tessuti tegumentali o di rivestimento primari secondari Tessuti parenchimatici (di riempimento) Tessuti meccanici (di sostegno) Tessuti segregatori Tessuti conduttori Floema Xilema Ghiandolari Secretori Sclerenchima Collenchima Felloderma Conduttore Aerifero Acquifero Di riserva Clorofilliano Sughero Endoderma Esoderma Rizoderma Epidermide

6 Tessuti tegumentali o di rivestimento Sono formati da cellule appiattite addossate le une alle altre (senza spazi intercellulari) che ricoprono l'intera superficie della pianta. Compito fondamentale dei tessuti tegumentali è ridurre la traspirazione idrica, in modo da trattenere l'acqua presente nelle cellule ed impedire la disidratazione. Per poter svolgere al meglio questa funzione, le cellule di questi tessuti sono spesso rivestite di uno spesso strato di cuticola cerosa, un lipide che aumenta l'impermeabilità della superficie cellulare. È anche possibile che, alla morte della cellula, questa venga impregnata di sostanze che ne aumentano l'azione protettiva. Una seconda particolarità dei tessuti tegumentali è quella di presentare delle appendici, come peli e altre strutture, con funzione diversa, che verranno descritte in seguito.

7 Epidermide È il tessuto complesso adulto primario che riveste la porzione epigea della pianta(fusto giovane, foglie, fiori, frutti). È in genere monostratificata(eccezione xerofite-oleandro) Le cellule che costituiscono l epidermide sono varie per forma e funzione: cellule epidermiche cellule di guardia peli o tricomi Sezione trasversale di foglia di Nerium Oleander

8 Cellule epidermiche sono vive a maturità, di forma appiattita e contenenti grossi vacuoli e, talora plastidi in forma di piccoli leucoplasti (nelle idrofite, sciafite, e nella maggior parte delle felci, tutte le cellule epidermiche sono provviste di cloroplasti). La parete esterna delle cellule epidermiche è cutinizzata e cerificata e rivestita in genere dalla cuticola Le pareti in tal modo limitano la perdita d acqua incontrollata (traspirazione cuticolare) e formano una barriera che impedisce però gli scambi gassosi indispensabili per il metabolismo della pianta!!! Come ovviare a questo problema??

9 Cellule di guardia A regolare gli scambi gassosi intervengono gli stomi formati da due cellule epidermiche specializzate: le cellule di guardia Da un unica cellula madre (meristemoide) si originano per divisione due cellule figlie, le future cellule di guardia tra le quali per lisi della lamella mediana, si crea un apertura: la rima stomatica. Le cellule di guardia sono, tranne alcune eccezioni, sempre provviste di cloroplasti e sono in grado di controllare l apertura e la chiusura della rima stomatica, regolando così gli scambi gassosi e consentendo una perdita di acqua controllata(traspirazione stomatica). C

10 Peli o tricomi Molto comuni sulla superficie epidermica, sono delle appendici uni/pluricellulari dette peli o tricomi. I peli possono essere vivi o morti a seconda della funzione svolta Possono avere funzione difensiva, allontanando dalla superficie i possibili organismi fitofagi, oppure producendo sostanze irritanti nei confronti di altri organismi. Appartengono a questo gruppo i peli vivi urticanti di Urtica dioica (fig): al contatto con un corpo estraneo i peli si rompono e liberano una sostanza urticante (istamina ed acetilcolina) che provoca irritazioni cutanee e dissuade l eventuale fitofago. Un altra funzione svolta dai peli presenti, per esempio sulle foglie, è quella di contribuire alla conservazione dell'acqua, formando uno strato in cui l'aria si muove più lentamente e conservando per tempi più lunghi l'umidità atmosferica.

11 Rizoderma È il tessuto adulto primario che riveste le giovani radici nella zona pilifera. Le pareti cellulari di questo tessuto di rivestimento, non sono cutinizzate né cerificate e manca del tutto la cuticola: In ambiente ipogeo non c è la stessa esigenza di preservare dalla disidratazione la pianta come avviene in ambiente aereo; la funzione delle radici è quella di assorbire acqua e sali minerali dal terreno e a tal fine, il rizoderma, è permeabile all acqua ed anche ai gas, mancando la sua superficie di stomi. Non troviamo cloroplasti inoltre, proprio per l assenza di luce in tale collocazione. La superficie di assorbimento è aumentata dalla presenza dei peli radicali

12 Esoderma È il tessuto di rivestimento della radice dopo la caduta del rizoderma ed è costituito dalle cellule più esterne della corteccia che suberificano formando un tessuto di rivestimento monostratificato, raramente pluristratificato. Le cellule sono inizialmente vitali, ma nelle piante con solo accrescimento primario, dove l esoderma rimane per tutta la durata della vita della radice, le cellule ispessiscono ulteriormente le loro pareti per infine morire, assumendo un ruolo di sostegno. La suberificazione dell esoderma però non è mai completa e vi sono dei tipi di cellule dette cellule di passaggio, che non suberificano facilmente.

13 È presente nei fusti sotterranei, nei fusti che vivono immersi nell acqua, nelle foglie aghiformi, in alcuni germogli. Esso è per lo più coinvolto nei meccanismi di controllo del passaggio dei liquidi assorbiti ai tessuti conduttori del cilindro centrale. Endoderma

14 Sughero È un tessuto adulto secondario che deriva dal cambio suberofellodermico; riveste le parti secondarie del fusto e della radice. È composto da file regolari di cellule. Le cellule sono rese impermeabili all acqua e conseguentemente ai gas in quanto sulla superficie interna troviamo la suberina che permette protezione dalla disidratazione in misura maggiore rispetto alla protezione offerta dall epidermide. Le pareti suberificate non permettono scambi tra una cellula ed un altra, ne deriva che il sughero a maturazione è un tessuto morto. La presenza di tannini fa assumere al tessuto, dopo la morte, il colore bruno caratteristico. Le cellule inoltre si riempiono d aria facendo sì che il sughero limiti anche gli scambi di calore, comportandosi da isolante termico per fusto e radici. Gli scambi gassosi necessari per il metabolismo cellulare degli strati sottostanti sono garantiti dalla presenza delle lenticelle.

15 Stratificazione Tipo di impermeabilizzazione Sughero Epidermide pluristratificato monostratificata lamelle di cutina e a volte cere suberina superficie esterna alternate a parete a contatto lamelle di cere con l'ambiente sulla superficie esterno interna di tutta la parete Stomi NO SI-apertura regolabile Lenticelle SI-sempre aperte nel periodo vegetativo NO Stato vitale Cellule Il sughero è diverso dall epidermide? Morte a maturazione Vive

16 Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare, o meglio alla funzione svolta: Tessuti definitivi Tessuti parenchimatici (di riempimento) Felloderma Conduttore Aerifero Acquifero Di riserva Clorofilliano

17 Tessuti parenchimatici Sono la sede di funzioni vegetative ed in questo senso, costituiscono il fondamento del corpo adulto dell organismo. Costituiti da cellule vive a maturità, con spazi intercellulari più o meno ampi; la parete cellulare primaria è generalmente poco ispessita, raramente è presente quella secondaria. Il citoplasma contiene grandi vacuoli, spesso ricchi di sostanze nutritive; grazie al turgore queste cellule contribuiscono al sostegno di organi giovani. I tessuti P. sono dislocati un po ovunque nella pianta e possono essere di origine primaria e secondaria. Le cellule P. possono riacquistare la capacità di dividersi formando dei tessuti meristematici secondari, rendendosi importanti nella rigenerazione dei tessuti lesi(meristemi cicatriziali) e nella formazione del cambio subero-fellodermico e cribro-vascolare. Altra funzione del tessuto P. è quella di trasporto di alcuni ormoni come le auxine. Si possono suddividere in base alla funzione in: Clorofilliano, di riserva, acquifero, aerifero, conduttore e felloderma.

18 Parenchima Clorofilliano È specializzato nell attività fotosintetica, le cellule sono ricche di cloroplasti ed intervallate da spazi intercellulari, che, comunicano con l ambiente esterno attraverso gli stomi favorendo il ricambio gassoso. Un tipico esempio è il mesofillo fogliare (parenchima a palizzata e parenchima spugnoso ed il parenchima corticale dei giovani fusti). Porzione di lamina fogliare

19 Parenchima di Riserva Questo tessuto lo troviamo nelle parti della pianta non esposte alla luce (radici, parti interne di fusti) e in organi specializzati (bulbi, tuberi e rizomi, semi, frutti). Le sostanze di riserva immagazzinate da questi tessuti, si trovano come polimeri sia per non alterare il processo osmotico a causa dell elevata concentrazione di monomeri, sia per limitare l ingombro. Sono diverse le sostanze che possono essere accumulate: amido (negli amiloplasti del parenchima amilifero), inulina,saccarosio, proteine (nei vacuoli), oli e grassi. Le proteine negli organi disidratati quali i semi sono sotto forma solida: i vacuoli che contengono proteine cristallizzate sono i granuli di aleurone.

20 Parenchima Acquifero È un particolare parenchima di riserva presente nelle xerofite succulente(crassulaceae, Cactaceae, Agavaceae...), costituito da cellule con pareti sottili, aventi la capacità di trattenere grandi quantità di acqua grazie alla presenza nel vacuolo, di mucillagini idrofile. Nei vari organi (fusto e foglie) il p. acquifero è in profondità per limitare ulteriormente la perdita d acqua. In alcune piante la funzionalità di riserva idrica è svolta dall epidermide pluristratificata.

21 Parenchima Aerifero È dotato di ampi spazi intercellulari organizzati in cavità (canali aeriferi) a volte tenuti aperti, da cellule stellate dette idioblasti sclerenchimatici. È un tessuto caratteristico delle piante acquatiche e palustri, dove facilita il ricambio gassoso degli organi immersi in acqua, e di quelle che vivono in terreni asfittici. In alcune piante questa funzione è assolta dal parenchima clorofilliano, in altre è tra le cellule vi sono ampi spazi intercellulari che permettono la circolazione dei gas. presente un parenchima di riserva aerifero.

22 Parenchima Conduttore È il tessuto che permette la traslocazione e la distribuzione delle sostanze nutritive dell acqua e degli elementi minerali a breve distanza, in collaborazione con i tessuti conduttori veri e propri (xilema, floema). Come i raggi midollari e la corteccia, che svolgono oltre alla funzione di trasporto anche quella di riserva. Particolari cellule parenchimatiche, cellule transfer o di di trasporto, hanno un ruolo analogo: presentano numerose introflessioni della parete e della membrana ad essa adiacente andandone ad aumentare le potenzialità di trasporto e di scambio. Le troviamo diffusamente nelle angiosperme. Sono presenti in particolare in : Strutture che cedono sostanze a cellule adiacenti (cell. dell endosperma e dei cotiledoni dei semi ). Strutture che assorbono sostanze da cellule adiacenti (cell. degli embrioni ). Strutture che assorbono sostanze dall ambiente circostante (cell. epidermiche di piante acquatiche-elodea, Nymphaea). Strutture ghiandolari (cell. presenti nelle ghiandole saline delle alofite, nelle ghiandole delle piante carnivore )

23 Felloderma È un tessuto secondario parenchimatico, derivante dall attività del cambio subero-fellodermico. Le cellule hanno pareti leggermente ispessite, ma mai lignificate o suberificate, sono vive e stratificate. Va a costituire il periderma insieme al fellogeno e al sughero. IN BREVE: Il fellogeno produce nella parte più esterna un tessuto protettivo detto sughero, costituito da vari strati di cellule suberificate, e all interno il felloderma composto di cellule vive di riempimento.

24 Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare, o meglio alla funzione svolta: Tessuti definitivi Tessuti meccanici (di sostegno) Sclerenchima Collenchima

25 Tessuti meccanici Il turgore cellulare nelle piante terrestri, non è sufficiente a fornire il giusto sostegno. Nelle piante meno evolute gli stessi elementi utilizzati per la conduzione dell acqua e dei sali minerali, (idroidi nelle briofite, tracheidi in pteridofite e gimnosperme), sono addetti al sostegno meccanico. In quelle più evolute (angiosperme), la presenza di conduttori specializzati (trachee) ha determinato la comparsa di tessuti specializzati per il sostegno: i tessuti meccanici. Questi tessuti proteggono anche gli organi interni da sollecitazioni meccaniche e sono distinti in : collenchima sclerenchima

26 Collenchima È presente negli organi che oltre alla necessità di sostegno, crescono per distensione. È tipicamente localizzato nella zona subepidermica dei giovani fusti e dei piccioli fogliari. È formato da cellule vive a maturità con pareti primarie cellulosiche irregolarmente ispessite, in modo da consentire il processo di distensione e favorire attraverso i plasmodesmi, la comunicazione con le cellule adiacenti Con l invecchiamento il collenchima può apporre una parete secondaria lignificata divenendo sclerenchima

27 Sclerenchima È presente nelle zone che hanno terminato l accrescimento per distensione e sostituisce funzionalmente il collenchima. Sono a maturità provviste di una parete primaria e secondaria, spesso lignificate, che vanno ad occupare gran parte del lume cellulare provocandone la morte. Esistono due tipi di cellule sclerenchimatiche :

28 Fibre di forma allungata adatte a resistere alla trazione, si trovano nella zona periferica del fusto, nella nervatura delle foglie, nello xilema e nel floema. Ne sono esempi le fibre di lino, di juta, di canapa. Sezione Trasversale -xilari: all'interno dello xilema. Comprendono fibrotracheidi e fibre libriformi con parete molto ispessita - extraxilari: sempre esterne allo xilema. Ne sono un esempio alcune fibre tessili come il lino e la canapa. Sezione longitudinale

29 Sclereidi di forma varia ed irregolare, adatte a resistere alla pressione. Sono presenti spesso, associate a fibre, alla periferia dei fusti; anche gli idioblasti del parenchima aerifero, sono in realtà sclereidi isolate -le brachisclereidi, chiamate anche cellule petrose, sono isodiametriche con parete molto spessa, attraversata da punteggiature ramificate, e lume cellulare ridottissimo. Possono formare piccoli ammassi (es. i granellini duri della polpa di pera) o tessuti molto duri e legnosi (es. il guscio della noce di cocco o del nocciolo di albicocche, pesche ecc.). - le astrosclereidi: molto ramificate, si trovano ad es. nella foglia e nel picciolo di ninfea.

30 Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare, o meglio alla funzione svolta: Tessuti definitivi Tessuti segregatori Ghiandolari Secretori

31 Tessuti e idioblasti segregatori Hanno la caratteristica di produrre costantemente determinati tipi di sostanze: se queste sono accumulate all interno della cellula si parla di tessuti secretori; se sono liberate all esterno della cellula si parla di tessuto ghiandolare. Le sostanze sono di diversa natura: gomme, mucillagini, resine, tannini.. Esistono delle cellule isolate che possono svolgere una funzione secretrice o ghiandolare, proprio come i tessuti specifici e sono idioblasti secretori e idioblasti ghiandolari.

32 Tessuti e idioblasti secretori Appartengono a questi tessuti i tubi laticiferi che sono costituiti da una o più cellule vive, sempre allungate e variamente ramificate, contenenti un liquido detto latice (tipiche piante sono le Euphorbiaceae come l Hevea brasiliensis che produce il caucciù, le Moraceae come il Ficus... ) L odore liberato dai petali di rosa(rosa spp.)o dal pericarpo degli agrumi(citrus spp.)è dovuto alla presenza, in queste strutture vegetali, di gruppi di cellule secretrici: le tasche secretrici che contengono abbondanti inclusioni di oli essenziali. Altri casi sono quelli in cui le strutture secretrici contengono mucillagini come nelle Malvaceae(Malva spp.) o nelle radici di molte Orchideaceae

33 Tessuti e idioblasti ghiandolari Si dividono in: interni dove le sostanze sono liberate all esterno della cellula, ma trattenute all interno della pianta: ricordiamo i canali oleiferi e la tasche oleifere contenenti oli essenziali (nel sedano, nell anice appartenenti alle Umbrelliferae), i canali mucipari (Malvaceae) ed i canali resiniferi (Pinaceae). esterni dove le sostanze prodotte sono riversate all esterno sia della cellula sia della pianta; le sostanze prodotte si accumulano tra la parete cellulare epidermica e lo strato di cuticola facendo crescere la pressione sempre di più, finché, in alcuni casi la cuticola si lacera lasciando fuoriuscire il secreto: si trovano sull epidermide, dove si organizzano in squame, emergenze e peli (Labiatae, rosmarino, origano, salvia...). Vi sono delle porzioni di epidermide che, come nei nettàri fiorali, producono un liquido zuccherino, il nettare, assumendo un ruolo ghiandolare.

34 Tessuti definitivi vengono suddivisi in cinque categorie in base alla natura della parete cellulare, o meglio alla funzione svolta: Tessuti definitivi Tessuti conduttori Floema Xilema

35 Tessuti conduttori I sistemi di trasporto delle piante sono formati da tessuti specializzati alla conduzione; sono tessuti complessi, cioè costituiti da più tipi cellulari. Comprendono in particolare: Lo xilema (o legno) che provvede al trasporto a lunga distanza di acqua e nutrienti. Il floema (o libro, o tessuto cribroso), che provvede alla traslocazione degli assimilati organici. Oltre agli elementi di conduzione, nello xilema e nel floema si trovano: fibre, con funzione di sostegno meccanico, e cellule parenchimatiche con funzione di riserva di acqua e di sostanze nutritizie.

36 Tessuti conduttori idroidi xilema briofite tracheidi: pteridofite, gimnosperme e angiosperme trachee: solo angiosperme fibre e sclereidi e cellule parenchimatiche leptoidi floema briofite cellule cribrose e c. albuminose: pteridofite, gimnosperme. tubi cribrosi e cellule compagne: angiosperme fibre e sclereidi, cellule parenchimatiche Schema esplicativo dei tessuti conduttori

37 Xilema Lo xilema è un tessuto complesso, è formato da diversi tipi di cellule, morfologicamente e funzionalmente differenti:cellule conduttrici (tracheidi ed elementi delle trachee), fibre, sclereidi e cellule parenchimatiche. Nelle piante perenni lo xilema oltre al trasporto di acqua e sali assorbiti dal terreno, è utilizzato in primavera per il trasporto veloce delle sostanze organiche dagli organi di riserva(radice e fusto) alle zone di accrescimento. Ha un ruolo importante anche nel sostegno, svolto dallo xilema non funzionante, e nell accumulo di sostanze nutritive ad opera delle cellule parenchimatiche dello xilema.

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39 Floema Gli esperimenti con elementi traccianti hanno dimostrato che i tubi cribrosi sono la via lungo la quale i prodotti della fotosintesi vengono trasportati in tutta la pianta a partire dalla foglia. Le cellule del floema (libro) presentano sulle loro pareti numerose aree cribrose (con numerose perforazioni della parete cellulare) che mettono in comunicazione fra loro queste cellule. Nel floema delle angiosperme queste cellule sono disposte in file longitudinali, dette tubi cribrosi, costituiti da cellule dette elementi o membri del tubo cribroso (si tratta quindi di una disposizione simile a quella dei vasi dello xilema). Dove un elemento del tubo cribroso viene a contatto con il successivo, è presente una placca cribrosa che consente il passaggio dei liquidi da un elemento all'altro.

40 Il floema trasporta la linfa elaborata, costituita da soluzioni acquose di sostanze organiche (soprattutto zuccheri prodotti dalla fotosintesi, amminoacidi ed ormoni) dalle foglie al resto della pianta. Gli elementi del floema, sono cellule vive, anche se profondamente modificate, il trasporto della linfa è, almeno in parte, attivo e la linfa è sotto pressione.

41 Il floema è un tessuto complesso costituito da cellule conduttrici (cellule cribrose ed elementi dei tubi cribrosi), fibre, sclereidi e cellule parenchimatiche specializzate nelle funzioni di riserva. Tutte le cellule conduttrici floematiche sono vive a maturità, di forma allungata con parete cellulosica, non molto ispessita, pochi plastidi generalmente sotto forma di amiloplasti e mancano di nucleo e vacuoli. L assenza di questi organelli citoplasmatici rende gli elementi cribrosi poco autonomi e quindi si associano a cellule parenchimatiche mediante plasmodesmi. Le cellule associate alle cellule cribrose sono dette cellule albuminose, quelle associate ai tubi cribrosi sono le cellule compagne.

42 Nelle felci e nelle gimnosperme le cellule conduttrici sono rappresentate dalle cellule cribrose, allungate ed appuntite ed entrambe le estremità, provviste di pori, più abbondanti sulle pareti trasversali, attraverso i quali sono in comunicazione i protoplasti di cellule conduttrici adiacenti. Le angiosperme presentano solo i tubi cribrosi, formati da molte cellule allungate, disposte una sopra l altra e con pareti trasversali, tipicamente ricche di ampi pori. La zona della parete con pori larghi e fitti è la placca cribrosa. P-protein P-protein a-sezione longitudinale del floema del fusto di Cucurbita maxima: sono evidenti due elementi maturi di un tubo cribroso, la placca cribrosa che li separa, le cellule compagne e parenchimatiche adiacenti. b-placca cribrosa in sezione trasversale

43 FINE presentazione Approfondimenti per Immagini

44 Tubi cribrosi Accumulo di p-protein Tubi cribrosi Placche cribrose A ridosso delle placche cribrose si osservano dei depositi triangolari colorati intensamente: questi non sono presenti nelle cellule vive, ma sono degli artefatti che si formano durante il processo di inclusione per la preparazione delle sezioni. Nei tubi cribrosi la linfa elaborata è sotto pressione, perciò quando si seziona il tessuto, la linfa fuoriesce velocemente. Però nei tubi cribrosi vi sono delle proteine particolari, le p-proteine (phloem proteins), che vengono trasportate dal flusso della linfa ed occludono i tubi cribrosi formando dei "tappi" (i depositi triangolari) quando questi vengono danneggiati.

45 Un po di storia

46 fine