Tessuto muscolare. Created by G. Papaccio 1

Transcript

1 Tessuto muscolare Created by G. Papaccio 1

2 costituito da: tessuto muscolare cellule muscolari, altamente specializzate in grado di contrarsi connettivo che àncora le fibre muscolari al sistema scheletrico Created by G. Papaccio 2

3 Tipi di tessuto muscolare Scheletrico Striato, volontario Cardiaco Cuore, striato, involuntario Liscio Non striato, involuntario

4 Schema Created by G. Papaccio 4

5 muscolo scheletrico: funzioni movimenti volontari delle diverse parti dello scheletro mantenimento della postura contenzione e protezione degli organi interni controllo degli orifizi mantenimento della temperatura corporea Created by G. Papaccio 5

6 Fusione dei mioblasti in Fibre muscolari Ogni cellula matura del muscolo si sviluppa a partire da 100 mioblasti che si fondono nel feto (multinucleate). Le cellule muscolari mature non si possono dividere La crescita muscolare è il risultato dell ipertrofìa e non della divisione cellulare Le cellule satelliti mantengono la capacità di rigenerazione. 6

7 osservazione del muscolo scheletrico dall aspetto morfologico macroscopico alla struttura microscopica all ultrastruttura

8 Fibre muscolari scheletriche in sezione longitudinale l immagine non è molto suggestiva (per il momento); proviamo invece ad osservare una sezione trasversale Created by G. Papaccio 8

9 Sezione trasversale di muscolo scheletrico Created by G. Papaccio 9

10 muscolo scheletrico in sezione trasversale fascetto muscolare supporto connettivale (perimisio) Created by G. Papaccio 10

11 muscolo cellula scheletrico in sezione muscolare scheletrica trasversale ogni cellula presenta molti nuclei, disposti eccentricamente, in prossimità della membrana plasmatica (detta sarcolemma) Created by G. Papaccio 11

12 fibra muscolare scheletrica è un sincizio polinucleato (massa citoplasmatica dotata di numerosi nuclei che deriva dalla fusione, durante lo sviluppo, di cellule progenitrici mononucleate) è una cellula di dimensioni notevolissime diametro µm lunghezza anche fino a 10 cm Created by G. Papaccio 12

13 sezione trasversale di fibre muscolari scheletriche perimisio fibra nuclei il citoplasma della cellula è apparentemente omogeneo, privo di caratteristiche interessanti la microscopia ottica non è sufficiente a svelare il segreto del muscolo

14 Fibrocellula Created by G. Papaccio 14

15 Involucri connettivali dall esterno all interno: l epimisio il perimisio l endomisio le fibre collagene dei diversi involucri si fondono le une nelle altre e all estremità del muscolo formano il tendine Created by G. Papaccio 15

16 Muscolo, fasci e fibre muscolari epimisio perimisio endomisio fibra fascio muscolo Created by G. Papaccio 16

17 perché il muscolo scheletrico è anche detto striato? Created by G. Papaccio 17

18 Fibre muscolari scheletriche in sezione longitudinale Sono visibili diversi nuclei ed è appena percepibile la caratteristica striatura trasversale del muscolo scheletrico Created by G. Papaccio 18

19 Fibre muscolari striate scheletriche Created by G. Papaccio Preparati personali 19 G.Papaccio

20 Particolare di fibra muscolare Created by G. Papaccio Preparati personali 20 G.Papaccio

21 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio 21

24 Tessuto muscolare striato scheletrico Preparati Created personali by G. Papaccio 24 G.Papaccio

25 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio Preparati personali 25 G.Papaccio

26 Tessuto muscolare striato scheletrico Created by G. Papaccio Preparati personali 26 G.Papaccio

27 Tessuto muscolare striato scheletrico Preparati Created personali by G. Papaccio 27 G.Papaccio

30 Created by G. La Papaccio striatura trasversale delle fibre scheletriche 30

31 Organizzazione delle miofibrille e dei sarcomeri del muscolo striato scheletrico Created by G. Papaccio 31

32 Diversi tipi di Fibre Fibre veloci Fibre di Tipo IIb Fibre a contrazione rapida Fibre ad attività glicolitica rapida Fibre di Tipo IIa Fibre intermedie Fibre ad attività glicolitico-ossidativa rapida Fibre lente Fibre di Tipo I Fibre a contrazione lenta Fibre ad attività ossidativa lenta

33 Confronto delle velocità di accorciamento massimo tra i tipi di fibre

34 Immunoistochimica delle diverse fibre

35 Grandi di diametro Fibre veloci Le miofibrille sono stipate densamente Grandi riserve di glicogeno Relativamente povere in mitocondri Producono una rapida, potente contrazione ma di breve durata

36 Fibre lente Diametro pari ad ½ di quello delle fibre veloci Impiegano tre volte più tempo per contrarsi dopo stimolazione Hanno abbondanti mitocondri e molti vasi Alta concentrazione di mioglobina Possono rimanere contratte per lunghi periodi

37 Figure Fast versus Slow Fibers Figure 10.21

38 Tipi di Fibre e Prestazioni Power athletes Sprinter Possiedono alta percentuale di fibre veloci Endurance athletes Corridori alla distanza Posseggono un alta percentuale di fibre lente Altri Sollevatori di pesi e non-atleti Hanno circa il 50% di fibre lente ed il 50% di veloci

39 organizzazione generale del muscolo Fascetto muscolare muscolo Fibra (cellula) muscolare riassumendo Created by G. Papaccio 39

40 fascetti e fibre muscolari contiene numerosissime miofibrille ciascuna fibra muscolare scheletrica Created by G. Papaccio 40

41 ciascuna componente della bandeggiatura è definita convenzionalmente con una lettera fibre e miofibrille la porzione di miofibrilla compresa fra due linee Z si definisce sarcomero Created by G. Papaccio 41

42 fibra muscolare e miofibrille nucleo miofibrille Created by G. Papaccio 42

43 Created by G. Papaccio 43

44 miofibrille al microsocopio elettronico 1-2 µm le miofibrille sono a loro volta costituite da fasci di filamenti di natura proteica, detti miofilamenti Created by G. Papaccio 44

45 sarcomero banda I banda A banda H banda I linea Created Z by G. Papaccio linea M linea 45 Z

48 cos è la striatura trasversale? per comprenderlo, è necessario studiare l ultrastruttura della fibra muscolare Created by G. Papaccio 48

49 nucleo striato TEM A I Z al microscopio elettronico la striatura si rivela piuttosto articolata Created by G. Papaccio 49

50 Muscolo contratto Created by G. Papaccio 50

51 nel citoplasma, nello spazio fra una miofibrilla e l altra reticolo sarcoplasmatico tubuli T granuli di glicogeno mitocondri

52 tubulo T reticolo sarcoplasmatico

53 Triadi e Sarcomeri Created by G. Papaccio 53

54 Sarcomero Created by G. Papaccio 54

55 schema strutturale del sarcomero: actina e miosina hanno polarità opposta banda I banda A banda I linea Z linea M linea Z Created by G. Papaccio 55

56 componenti strutturali del sarcomero banda I banda A banda I filamenti spessi: miosina filamenti sottili: Created by G. Papaccio 56 actina

57 miosina Created by G. Papaccio M actina Z57

58 reticolo sarcoplasmatico Created by G. Papaccio 58

59 Triade Recettori rianodinici (RE) e diidropiridinici (tubulo a T) Recettori diidropiridinici (tubulo a T) e rianodinici (RE) Gap junction Created by G. Papaccio 59

60 Triade A livello della membrana del RE vi sono recettori rianodinici, che determinano l apertura dei canali di rilascio del calcio. Tali recettori, verso il tubulo a T formano dei piedi giunzionali. Ciascun piede corrisponde ad un recettore. In rapporto a tali piedi, nel tubulo a T vi sono tetradi corrispondenti ai recettori diidropiridinici voltaggio-dipendenti, deputati ad attivare il recettore rianodinico (per variazioni del potenziale). Created by G. Papaccio 60

61 Formation of junction involved in excitation-contraction coupling in skeletal and cardiac muscle Flucher and Franzini-Armstrong. Physiology Raggruppamenti di piedi giunzionali (RyR, red) si assemblano da soli nelle regioni di giunzione: ciò determina l ampiezza delle gap junction insieme all impalcatura per un regolare assemblaggio delle tetradi (DHPRs, blue). Ciascun piede si assembla in posizione opposta a quello controlaterale. L assemblaggio delle tetradi può avvenire singolarmente o in successione. Created by G. Papaccio 61

62 Filamenti sottili: Actina e complesso di regolazione troponina-tropomiosina Created by G. Papaccio 62

63 Ruolo del complesso troponinatropomiosina (1) La tropomiosina impedisce l interazione dell actina con la miosina (inibizione). La troponina presente 3 siti di legame: TnC per il calcio; TnT per la tropomiosina; TnI per l actina ed inibisce l interazione actina-miosina Created by G. Papaccio 63

64 Ruolo del complesso troponinatropomiosina (2) L arrivo del calcio determina una modificazione sterica della troponina facendo scivolare la tropomiosina nella doccia del filamento, esponendo così i siti attivi dell actina, i quali possono così interagire con le teste della miosina. Pertanto: la troponina, legando il calcio, rimuove un influenza inibitoria della tropomiosina Created by G. Papaccio 64

65 Cross-Bridge Formation in Muscle Contraction

66 miosina coda della miosina: doppia elica proteica testa della miosina: proteina globulare Created by G. Papaccio 66

68 Miosina Created by G. Papaccio 68

69 Ruolo dell adenosin trifosfato nella contrazione Created by G. Papaccio 69

71 Risorse di ATP per la contrazione muscolare

72 Figure Muscle Metabolism Figure 10.20

73 la contrazione miosina actina M Created by G. Papaccio 73 Z

74 Contrazione Created by G. Papaccio 74

76 Effetto della lunghezza dei sarcomeri sulla tensione Figure 10.13

77 Proteine associate al muscolo scheletrico PROTEINA PESO MOLECOLARE FUNZIONI Miosina 510 kda Proteina dei filamenti spessi, interagisce con l'actina ed idrolizza l'atp provocando la contrazione Miomesina * 185 kda Collega i filamenti spessi nella linea M (assente nelle fibre di tipo 1) Proteina M Serve per l ancoraggio alla Linea M Titina * 2500 kda Forma un reticolo elastico che ancora i filamenti spessi al disco Z Proteina H Mantiene rapporti strutturali a livello della banda H Proteina C * 140 kda Si lega ai filamenti spessi a livello della linea M e ne mantiene i rapporti strutturali G-Actina 42 kda Polimerizza per formare filamenti sottili di F-actina, l'interazione della G-actina con la miosina assicura l'idrolisi dell'atp per promuovere la contrazione Tropomiosina 64 kda Occupa la doccia dei filamenti sottili Troponina 78 kda Lega il Calcio; si lega alla Tropomiosina; si lega all'actina, quindi inibisce l'interazione actina-miosina α-actinina 190 kda Ancora la terminazione + dei filamenti sottili al disco Z Telethonina Integrazione strutturale stria Z Nebulina 600 kda Proteina della zona Z che coopera con l'α-actinina per l'ancoraggio dei filamenti sottili al disco Z, allinea ed orienta l actina Created by G. Papaccio 77 *Nell insieme formano l impalcatura di sostegno per mantenere in registro i filamenti spessi

78 Tipi di Contrazione muscolare Isometrica Il muscolo esercita una forza senza modificare la lunghezza Spingere contro un oggetto inamovibile Muscoli posturali Isotonica (dinamica) Concentrica Il muscolo si accorcia durante la produzione di forza Eccentrica Il muscolo produce forza ma aumenta in lunghezza

79 Contrazione Isotonica ed Isometrica

80 Contrazione Isotonica ed Isometrica Figure 10.18

81 Giunzione Neuromuscolare Sito dove il neurone motorio incontra le fibre muscolari Separato da un gap chiamato spazio neuromuscolare Piastra motoria terminale Forma una tasca intorno al neurone motorio L acetilcolina viene liberata dal neurone motorio Causa un potenziale d azione(epp) Depolarizzazione della fibra muscolare

82 Placca neuromuscolare Created by G. Papaccio 82

83 Giunzione neuromuscolare GN: Giunzione neuromuscolare FN: Fibra nervosa Frecce: Striatura Created by G. Papaccio 83

84 Giunzione Neuromuscolare (NMJ)

85 Innervazione del muscolo scheletrico

86 Fasi di rilascio dell acetilcolina Created by G. Papaccio 86

87 Fuso muscolare Created by G. Papaccio 87

88 Fuso neuromuscolare Created by G. Papaccio 88

93 Unità motoria Singolo motoneurone & fibre muscolari innervate Muscoli oculari 1:1 rapporto muscolo/nervo Muscoli posteriori della coscia 300:1 rapporto muscolo/nervo

94 Farmacologia della NMJ La tossina botulinica blocca il rilascio di neurotrasmettitori dalla NMJ così la contrazione muscolare non può verificarsi Batteri che si trovano in alimenti conservati male La morte avviene per paralisi del diaframma Curaro (veleno vegetale) Causa la paralisi muscolare bloccando I recettori ACh Utilizzato per rilassare I muscoli durante l intervento chirurgico Neostigmina (agente anticolinesterasico) La rimozione dei blocchi di Ach dai recettori rafforza la contrazione muscolare debole della miastenia grave Antidoto per il curaro quando termine l intervento chirurgico

95 Tessuto muscolare The end Gianpaolo Papaccio Created by G. Papaccio 95