La parete cellulare nelle piante superiori
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- Donato Scarpa
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1 La parete cellulare nelle piante superiori
2 cromatina Nucleo nucleolo Membrana nucleare Centrosoma Reticolo endoplasmatico rugoso Reticolo endoplasmatico liscio Ribosomi Vacuolo e tonoplasto Apparato di Golgi microfilameti filamenti intermedi microtubuli Mitocondrio Perossisoma Membrana plasmatica Cloroplasti Parete cellulare Parete cellulare di cellula adiacente Plasmodesmi Citoscheletro
3 I citoplasmi di due cellule adiacenti risultano in continuità grazie ai plasmodesmi La parete cellulare riveste esternamente la membrana plasmatica Membrana plasmatica Plasmodesmi vacuolo citoplasma Complessa struttura polimerica che si organizza in maniera continua e dinamica esternamente alla membrana cellulare Determina la forma delle cellule
4 Nel corso dello sviluppo cellulare, l architettura della parete può cambiare e far assumere alla cellula forme diverse contribuendo alla specializzazione funzionale
5 Funzioni Strutturale: conferisce rigidità alla cellula e ne mantiene la forma Difesa: barriera fisica e biologica contro i patogeni Comunicazione: 1. Cellula-cellula e parete-nucleo 2. Riconoscimento di batteri simbionti azotofissatori 3. Distinzione delle proprie cellule da quelle estranee nell interazione polline-stigma Trasporto: di acqua e piccoli soluti (trasporto apoplastico)
6 Formazione della parete cellulare
7 Composizione della lamella mediana Sostanze pectiche ed acqua Sostanze pectiche: Polisaccaridi acidi: Ramnogalatturonani I e II Omogalatturonani Polisaccaridi neutri: Arabani, Galattani, Arabinogalattani
8 Parete primaria Parete primaria Lamella mediana Angolo ricco in pectine
9 PARETE PRIMARIA Componente fibrillare Cellulosa In alcune callosio (es, nella piastra cellulare, nella parete del tubetto pollinico, in risposta a ferite) Matrice Sostanze pectiche + emicellulose Proteine strutturali ed enzimatiche Acqua (c.ca 65%) Piccola percentuale di lipidi
10 La parete primaria viene depositata mentre la cellula aumenta di dimensioni
11 La componente fibrillare
12 CELLULOSA
13 Cellobiosio, il mattone della componente fibrillare β 1,4 Cellobiosio Disaccaride formato dalla condensazione di due molecole di D-glucosio ruotate l una rispetto all altra di 180 Una molecola di cellulosa è lineare e costituita da migliaia di unità di cellobiosio
14 Un altro polimero del glucosio ma con proprietà molto diverse
15 Oltre a legami covalenti tra molecole di glucosio (legame β 1,4-glucosidico), legami a idrogeno si formano tra catene glucaniche adiacenti e tra i monomeri della stessa catena glucanica. (Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI)
16 Struttura di una fibrilla di cellulosa Le lunghe molecole di cellulosa sono organizzate in micelle (ciascuna è formata da 5 molecole di cellulosa) unite, da legami a idrogeno, in microfibrille (20 micelle, larghe da 10 a 25 nm) Nella parete secondaria delle piante superiori ci sono fibre di maggiore spessore
17 I legami β 1-4 conferiscono la caratteristica di resistenza alla parete, perché non possono essere scissi dagli enzimi della maggior parte degli animali ma solo da alcuni microrganismi, es. simbionti degli erbivori
18 1 2 3 rosette di cellulosa-sintasi
19 Cellulosa-sintasi: un complesso enzimatico inserito nel plasmalemma responsabile della sintesi della cellulosa parete microfibrille di cellulosa plasmalemma globulo terminale più rosetta protoplasto Ciascun complesso enzimatico ha la forma di una rosetta, formata da 6 subunità disposte ad esagono, che ne circondano un altra definita globulo terminale
20 I microtubuli controllano l orientamento delle microfibrille di cellulosa Sulla superficie interna del plasmalemma i microtubuli corticali guidano in direzioni precise, parallele ad essi, le unità di cellulosa-sintasi in modo che le microfibrille di cellulosa in formazione si associano lateralmente a formare cordoni paralleli di maggiore spessore.
21 Con quale meccanismo?
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23 Uridina difosfato-glucosio La direzione di spostamento delle rosette sarà anche la direzione delle microfibrille di cellulosa (Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
24 uracile glucosio ribosio UDP-glucosio
25 La componente di matrice
26 Le pectine Polisaccaridi altamente idrofili
27 Fibrille di cellulosa Emicellulose Pectine Le pectine conferiscono alle parete proprietà di plasticità e flessibilità (grazie all acqua che legano), condizione necessaria per la sua distensione. Terminata la distensione, si formano numerosi legami tra pectine e ioni calcio per impedire un ulteriore stiramento. (Immagine da: Internet)
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29 Emicellulose o glicani concatenanti Si legano mediante legami idrogeno alle microfibrille di cellulosa, collegandole fra loro. Ruolo significativo nel regolare l aumento delle dimensioni della cellula. Variano notevolmente nei differenti tipi cellulari e tra diversi gruppi piante Xiloglucani (caratteristici delle pareti primarie di dicotiledoni) Glucuronoarabinoxilani GAX (caratteristici delle monocotiledoni) -glucani (caratteristici delle pareti primarie delle graminacee)
30 Xiloglucani Catena lineare di glucosio con residui laterali di xilosio Possono esservi anche altri residui (fucosio e galattosio)
31 Golgi e parete Sacculo dell apparato di GOLGI
32 Proteine della matrice
33 Estensina Citoplasma Microfibrilla di cellulosa Molecola di estensina Ponte isoditirosinico plasmalemma Ponte isoditirosinico Molecola di estensina
34 Proteine della matrice tetraarabinosidi gal estensina Estensina di pomodoro (glicosilazione ampia) Glicoproteine ricche di idrossiprolina HRGP ricca in treonina di mais (glicosilazione moderata) Proteine ricche di prolina PRP di soia (glicosilazione bassa) Proteine ricche di glicina GRP di petunia (glicosilazione assente)
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36 La crescita della parete comporta interazioni tra: Plasmalemma Vescicole secretorie Microtubuli
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38 Crescita della parete a) Per espansione: crescita isodiametrica b) Per distensione: crescita orientata Forza guida: Pressione di turgore + idrolisi di specifici legami a) crescita isodiametrica b) crescita orientata
39 (Immagine da: Botanica, JD Mauseth, IDELSON-GNOCCHI, modif.)
40 Siti di sintesi per: Cellulosa Callosio Siti di sintesi per: Pectine Omogalatturonani Ramnogalatturonani I e II Emicellulose Xiloglucani Glucuronoarabinoxilani -glucani Galattomannani Siti di glicosilazione di: HRGP AGP Glicoproteine modificate Siti di sintesi per: Proteine della parete HRGP PRP GRP AGP Enzimi Idrolasi Esterasi Perossidasi Polisaccaride sintasi
41 Le pareti primarie in genere non sono uniformemente ispessite ma presentano aree più sottili, chiamate campi di punteggiature primarie, attraversate da plasmodesmi, i quali che congiungono protoplasti di adiacenti, consentendo comunicazione cellule i vive la intercellulare in un tessuto. (Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
42 La maggior parte delle cellule di una pianta possiede solo una parete primaria. Alcune cellule, però, completano il differenziamento deponendo una parete secondaria all interno della parete primaria. Sono le cellule specializzate per il sostegno, la conduzione o la protezione, che, in alcuni casi, possono morire al termine del differenziamento.
43 LA PARETE SECONDARIA
44 Parete secondaria: composizione % di fibre di cellulosa maggiore rispetto alla primaria: dal 60 al 70% fino al 90-95% del peso secco Matrice: emicellulose
45 tracheide Par. secondaria S2 Par.secondaria Par. primaria Lamella mediana Spazio intercellulare
46 Le pareti secondarie sono stratificate Strato S3 (0.1 m) Strato S2 (1.5-7 m) Strato S1 ( m) Parete primaria Lamella mediana S1 : tessitura elicoidale crociata S2 : tessitura elicoidale parallela S3 : tessitura elicoidale crociata
47 La parete secondaria
48 La deposizione della parete secondaria NON avviene in corrispondenza dei campi di punteggiature della parete primaria (= zone attraversate da plasmodesmi) (Immagine da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli)
49 porocanali Sclereidi nel frutto (endocarpo) della palma da cocco (Cocos nucifera L.)
50 Modificazioni della parete Lignificazione Suberificazione Cutinizzazione Gelificazione Mineralizzazione Pigmentazione
51 LIGNIFICAZIONE (modificazione delle pareti secondarie) LIGNINA: nella matrice (è idrofoba). polimero complesso di alcoli aromatici (alcool coniferilico, sinapilico, cumarilico) che impregna la parete sostituendosi alle molecole di H2O Funzioni: Conferisce resistenza meccanica a forze di trazione + pressione. Difesa contro attacco dei microrganismi patogeni Presente nelle Briofite (rara), Pteridofite e Spermatofite
52 Struttura molecolare della lignina Cellulosa lignina emicellulosa
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54 Esempi di parete secondaria lignificata
55 Lignificazione di vasi ed elementi meccanici Accumulo di enzimi idrolitici Distruzione tonoplasto Sintesi di parete II Auxine citochinine danneggiamento Cellule del mesofillo isolate Ca2+/CaM cisteino-proteasi, brassinosteroidi tracheidi Elementi tracheali differenziati parete II Perdita del contenuto cellulare sclereidi
56 Anulare Spirale Reticolato Punteggiato
57 Tipi di parete
58 SUBERIFICAZIONE e CUTINIZZAZIONE Suberina e cutina: sostanze lipofile polimeriche (miscugli di acidi e ossiacidi grassi esterificati, + fenoli nella suberina). Nelle pareti di quali cellule?
59 Suberina - nella pareti delle cellule della scorza dei fusti, in alcuni tessuti tegumentali della radice e nei tessuti cicatriziali. Forma lamelle che si appressano. Cellule quasi sempre morte a maturità La suberina viene anche deposta nei punti di ferita, siano essi accidentali o dovuti all attacco di patogeni
60 Scorza Sughero
61 CUTINA - nella parete esterna delle cellule dell epidermide, spesso associata a cere (miscela complessa di idrocarburi a catene lunga, molto idrofobiche). Entrambe possono costituire uno strato continuo che riveste l epidermide detto CUTICOLA. Cellule vive
62 fusto foglia (Immagine da: Botanica, JD Mauseth, ed.
63 Affine a queste sostanze idrofobe è la sporopollenina nella parete del polline e delle spore di Funghi e Pteridofite (Immagini da: Internet)
64 MINERALIZZAZIONE Carbonati o silicati, rendono la parete molto dura. L impregnazione con silicati fa assumere proprietà simili a quelle del vetro. Es. sono silicizzate le pareti cellulari delle cellule epidermiche nelle foglie di graminacee o certi peli. Presenti in certe alghe che hanno formato rocce calcaree. Funzioni: difesa e meccaniche
65 Peli urticanti di ortica parete silicizzata parete con CaCO3
66 PIGMENTAZIONE Impregnazione con: flobafeni (sost. tanniche, di color rosso scuro) del legno (duramen) o scorza o foglie. flavonoidi Presenti anche nei funghi Funzione: contro la marcescenza
67 GELIFICAZIONE Aumento delle sostanze pectiche, delle gomme e mucillagini (sostanze altamente idrofile) Presenti nei tegumenti di certi semi, nella cuffia radicale oppure fenomeno patologico (gommosi). Gomma arabica (Acacia). Funzione: aumento delle capacità di ritenzione idrica, lubrificante (capsule di batteri e alghe)
68 cuffia radicale
69 Lo spessore e la composizione della parete cellulare possono variare in seguito all attacco di un patogeno
70 Ifa fungina tenta di penetrare in una cellula di mais La cellula produce una protuberanza della parete, la papilla La papilla è composta di callosio, ma accumula anche lignina Una cellula di sorgo produce fitoalessine che accumula in corpi di inclusione, mentre cellule vicine rinforzano la loro parete
71 Interazione pianta-patogeno FITOALESSINE: metaboliti secondari con funzione di difesa proteine di patogenesi
72 RISPOSTE DI DIFESA della cellula di una pianta in seguito all attacco di un patogeno: - lignificazione o, comunque, rinforzo della parete cellulare - deposizione di callosio - biosintesi di fitoalessine - trascrizione di geni che codificano per proteine PR, che prevengono l ulteriore diffusione del patogeno
73 SIMPLASTO: insieme dei protoplasti e dei loro plasmodesmi APOPLASTO: pareti cellulari e spazi intercellulari
74 IN QUALI ORGANISMI È PRESENTE LA PARETE CELLULARE? Clostridium botulinum Quasi tutti i procarioti Amanita muscaria Tutti i funghi Macrocystis pyrifera Numerosi protisti Cactus barile Tutte le piante Nei diversi organismi la parete cellulare varia in composizione chimica e struttura
75 La cellula vegetale può sopravvivere senza parete? (Immagine da: Botanica Generale e Diversità vegetale, Pasqua-Abbate-Forni, Piccin)
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