SVILUPPO DEI TUNICATI

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1 SVILUPPO DEI TUNICATI

2 PERCHE I TUNICATI? Laurent Chabry (1886) introdusse le ascidie (classe del subphylum degli urocordati o tunicati) come modello di sviluppo, per le loro caratteristiche: Sviluppo rapido Facile manipolazione al fine di produrre malformazioni (cellule di grandi dimensioni) Limitato numero di tipi cellulari Regioni citoplasmatiche colorate (alcune specie)

3 I TUNICATI SONO CORDATI La larva dei tunicati è provvista di notocorda, perduta con la metamorfosi PART-TIME

4 Ascidian Morphological Diversity (A) Tadpole larvae of the solitary ascidian Ciona intestinalis (top), and the colonial ascidian Botrylloides violaceus (bottom). (B) Adult colony of the colonial ascidian Botryllus schlosseri. A single zooid (clone) is outlined. (C) Two adults (asexual clones) of the compound ascidian, Clavelina huntsmani. (D) Adult Ciona intestinalis. Both sperm and eggs are visible.

5 Ascidians are simple chordates (Urochordata, Ascidiacea) and their embryogenesis shows the following characteristics. (1) Eggs develop into tadpole larvae that have the basic body plan of chordates, characterized by a dorsal neural tube and tail containing a notochord flanked by bilateral muscle tissue. (2) Their organization is much simpler than that of a vertebrate. They consist of a small number of cells and cell types, and cell lineages are invariant among individuals. (3) Fate restriction of blastomeres to a single cell type is almost completed as early as the 110-cell stage. (4) Precursor blastomeres of several cell types show cellautonomous development which led to the term mosaic development more than a century ago. Dall 800 ad oggi non è cambiato molto sui criteri di scelta dei modelli. Thus, ascidian embryogenesis is characterized by simplicity, a feature that may enable the mechanisms of cell fate specification for the entire embryo and for every cell type at both the cellular and molecular level to be understood

6 UOVO DEI TUNICATI Uovo non fecondato: oligolecitico distribuzione simmetrica dei pigmenti citoplasmatici Meccanismi cellulari I fase (B-C) dipende dai filamenti di actina del cortex e da filamenti intermedi profondi: contrazioni del citoplasma animale II fase (C-D) dipende dai microtubuli generati dal centriolo maschile Uovo fecondato: dissoluzione dell involuro nucleare con rilascio di plasma chiaro migrazione del plasma chiaro e di quello giallo al polo vegetativo Conklin, 1905

7 PATTERN DI SVILUPPO DEI TUNICATI Segmentazione oloblastica bilaterale: I piano meridiano, stabilisce la simmetria dx/sx II piano meridiano, crea due grandi cellule anteriori e due piccole posteriori Le successive divisioni identificano le due metà dell embrione e portano alla formazione di un piccolo blastocele

8 MAPPA PRESUNTIVA DI STYELA PARTITA

9 PATTERN DI SVILUPPO DEI TUNICATI Gastrulazione (inizia nella regione della semiluna gialla): Invaginazione dell endoderma Involuzione del mesoderma Epibolia dell ectoderma Neurulazione e formazione della notocorda in posizione mediana Formazione della muscolatura laterale

10 DESTINO DEI PLASMI COLORATI Styela partita Durante la segmentazione le porzioni di citoplasma colorato vengono ripartite nelle cellule figlie: plasma chiaro ectoderma plasma giallo mesoderma plasma grigio scuro endoderma plasma grigio chiaro tubo neurale e notocorda

11 SPECIFICAZIONE AUTONOMA NEI TUNICATI Esperimenti di isolamento (Chabry, 1886) L asportazione di specifici blastomeri risulta in: formazione da parte del blastomero isolato della struttura cui avrebbe dato origine nell embrione formazione di un embrione mancante della parte di cui era responsabile il blastomero asportato SVILUPPO A MOSAICO

12 SPECIFICAZIONE AUTONOMA NEI TUNICATI Esperimenti di eliminazione di citoplasma ( Loss Of Function ). La rimozione di plasma posteriore vegetativo risulta in una larva anomala, a simmetria radiale, che manca di coda e di cellule muscolari normale LOF normale LOF

13 SPECIFICAZIONE MUSCOLARE NEI TUNICATI Il componente del plasma posteriore che determina il differenziamento muscoiare è stato identificato in Macho1: Si localizza nell emisfero vegetativo nell uovo non fecondato Migra nella semiluna gialla È presente nelle cellule B4.1 e poi in quelle del muscolo prospettico

14 SPECIFICAZIONE AUTONOMA NEI TUNICATI (?) Le prove raccolte sulla specificazione del muscolo inducono a concludere che gli embrioni di tunicati seguano uno sviluppo a mosaico, ma

15 SPECIFICAZIONE CONDIZIONATA NEI TUNICATI Quando allo stadio di 8 cellule i blastomeri vengono separati in 4 doppietti: Il paio animale posteriore dà ectoderma Il paio vegetativo posteriore dà endoderma, mesenchima, muscolo Le coppie animale e vegetativa anteriori non danno tessuto nervoso, se isolate, ma solo se riunite