La storia della Natura

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1 La storia della Natura Capitolo 2 a.s Liceo A. Meucci Aprilia Prof. Neri Rolando

2 INDICE La speciazione La speciazione secondo Darwin. Gli sviluppi. Divergenza adattativa. Speciazione allopatrica. Un tipo particolare di speciazione allopatrica: la radiazione adattativa. Speciazione parapatrica. Speciazione simpatrica. Speciazione improvvisa. Isolamento riproduttivo: prezigotico e postzigotico. Modelli evolutivi: evoluzione convergente evoluzione divergente coevoluzione cambiamento filetico: anagenesi cladogenesi. Gradualismo. Equilibri intermittenti.

3 La speciazione La specie come concetto biologico Il concetto biologico di specie è basato principalmente sull isolamento riproduttivo piuttosto che sulle differenze dei caratteri che definiscono una specie. La SPECIE È COSTITUITA DA GRUPPI DI POPOLAZIONI NATURALI EFFETTIVAMENTE O POTENZIALMENTE INTERFECONDI E RIPRODUTTIVAMENTE ISOLATI DA ALTRI GRUPPI (E. MAYER). Le tre specie congeneri di pigliamosche nordamericani molto simili nel fenotipo.

4 La speciazione La specie come concetto biologico Asino e cavallo appartengono a specie diverse perché, se si accoppiano, danno origine a un ibrido sterile (mulo). Il BSC è la definizione più utilizzata, e quella in genere considerata più utile Svantaggi Non é definita per una specie se non considerandone altre. Alternativamente si può considerare la condivisione di meccanismi e sistemi di fecondazione Non è applicabile a specie asessuali Non si può applicare ai fossili o agli organismi conservati e non vivi Difficile da applicare direttamente in molte piante e animali che ibridano molto

5 La speciazione secondo Darwin La popolazione dei sopravvissuti trasmette per eredità i caratteri favorevoli ai propri discendenti Per prima cosa, vediamo come Darwin spiega la formazione delle specie e quali sono gli aspetti del problema che lo studioso lascia in sospeso, facendo riferimento allo schema illustrato qui sulla sinistra. L'intervento di meccanismi di isolamento geografico determina Quali sono i meccanismi di isolamento riproduttivo, oltre all'isolamento geografico? La frammentazione della popolazione originaria in più popolazioni minori Tra queste popolazioni può intervenire l isolamento riproduttivo, che causa l'origine di nuove specie 1) Se la popolazione originaria è abbastanza numerosa, 2) e viene frammentata in popolazioni minori che rimangono isolate da fattori geografici (per es. da fiumi, catene montuose, mari, ecc.), (Quali sono i meccanismi di isolamento riproduttivo, oltre all'isolamento geografico? Li prenderemo in esame più avanti) 3) allora con il passare del tempo queste popolazioni tendono a divergere sempre più, finché alla fine se anche si incrociano non sono più in grado di riprodursi, oppure se anche si riproducono i figli sono sterili, a questo punto le due popolazioni costituiscono due specie diverse.

6 La speciazione secondo Darwin Le iguane e i fringuelli delle Galàpagos offrono ottimi esempi di questo meccanismo, studiati proprio da Darwin. 1) Gli antichi progenitori delle iguane, che vivevano nelle foreste del Sud-America giunsero alle Galàpagos prima della formazione delle Ande probabilmente a bordo di tronchi alla deriva. L arcipelago delle Galàpagos comprende dieci isole principali, di cui cinque molto più grandi delle altre. Esse si trovano presso l Equatore, cinque o seicento miglia ad occidente dell Ecuador e sono interamente di natura vulcanica, con crateri ormai estinti alti anche metri. La costa è costituita di rocce di nera lava basaltica con vegetazione stenta, bruciata dal sole, mentre all interno il suolo è soprattutto di un rosso scuro con piante ed animali particolari. Il mare che le bagna è abbastanza freddo perché è raggiunto da correnti fredde, ma molto ricche di nutrimento, provenienti dall Antartide. Le iguane giunte alle Galàpagos erano verdi, come quelle attuali che vivono nelle foreste pluviali del SudAmerica. La loro diretta discendente è l iguana di terra, che ha il dorso rosso bruno e il ventre giallastro. La modificazione del colore è frutto della selezione naturale che è avvenuta nel nuovo ambiente delle isole. Infatti, mentre le iguane adulte non avevano nemici, le piccole iguane appena sgusciate dall uovo venivano decimate dagli uccelli rapaci. Ad ogni generazione hanno quindi avuto maggiore probabilità di sopravvivenza le iguane nate con il colore del dorso che più le mimetizzava rispetto al suolo dell isola. L evoluzione ha inoltre favorito nell iguana terrestre altre modificazioni: zampe molto robuste per scavarsi delle buche dentro cui rintanarsi nelle ore più calde della giornata; ma soprattutto lo sviluppo di un apparato digerente adatto a mangiare i cactus spinosi, e simile a quello di un ruminante.

7 La speciazione secondo Darwin Iguana di mare 3) I più vistosi adattamenti strutturali all ambiente mostrati dalle iguane di mare sono: la coda schiacciata per il nuoto; la cresta dorsale e il muso rotondeggiante per favorire la penetrazione nell acqua. Ci sono poi anche caratteri meno vistosi ma molto importanti per la loro fisiologia. Le iguane sono giunte a stare sott acqua senza respirare per più di un ora perché la selezione ha condotto ad una modificazione del loro sistema circolatorio e respiratorio, che permette una diminuzione dei battiti cardiaci in immersione. 2) Poiché in queste isole non avevano molti predatori, ad un certo punto la popolazione di iguane diventò troppo numerosa e il cibo diventò scarso. Di conseguenza in questi periodi la competizione per il cibo si è fatta più forte. Alcune iguane nate con piccole modifiche che le rendevano adatte al nuoto, hanno cominciato a vivere sulle scogliere e a cercare alimenti nel mare. Queste iguane nuotatrici hanno avuto successo proprio perché potevano sfruttare una nuova nicchia ecologica. La vita marina, e soprattutto gli squali, hanno col tempo selezionato tra i loro discendenti quelli che sono nati con varietà più adatte all ambiente subacqueo. Iguana di terra

8 La speciazione secondo Darwin 4) Le iguane però sono rettili a sangue freddo, così le scogliere scaldate dal sole sono indispensabili ad esse per recuperare il calore perso durante le lunghe immersioni. Perciò un altro carattere adattativo di tipo comportamentale che si è sviluppato nelle iguane di mare è il loro comportamento nei riguardi del sole. Quando il sole non è troppo forte, le iguane di mare se ne stanno sdraiate con il corpo aderente alle rocce e perpendicolare ai raggi. Esse intercettano così la maggiore quantità di radiazioni. Quando invece le rocce sono infuocate, le iguane sollevano la pancia dalle rocce per diminuire il contatto e favorire la ventilazione. Esse inoltre riducono la superficie irradiata perché si dispongono con il muso verso il sole, così che il lungo corpo sia «colpito» dai raggi solo «di striscio». 5) L'habitat (rappresenta il luogo fisico dove vive un organismo) delle iguane di mare è situato nel perimetro dell isola, o meglio in quella fascia di bassi fondali e di rocce nerastre che formano un ambiente di transizione tra la terra e il mare. Questa circostanza ha contribuito a selezionare ancora altri caratteri. Infatti le iguane neonate che si muovono sulle rocce nerastre sfuggono più facilmente ai rapaci se nascono con la pelle più scura. Oltre agli adattamenti descritti è stato quindi selezionato il colore scuro della pelle perché ha favorito l adattamento all ambiente sotto un altro profilo.

9 La speciazione secondo Darwin 6) In conclusione: Nel corso del loro adattamento all ambiente delle Galàpagos, le iguane hanno in primo luogo occupato la nicchia dell entroterra. Successivamente, quando il cibo è diventato scarso, la popolazione di iguane ha ridotto la competizione perché alcuni individui, dotati di nuovi caratteri, hanno scoperto nell arcipelago un altra nicchia ecologica. Le iguane nuotatrici a poco a poco hanno dato luogo ad un gruppo che si è distaccato da quello originario e che ha cominciato a vivere esclusivamente sulle rocce delle scogliere. Quando le due popolazioni, di terra e di mare, hanno smesso di incrociarsi, si sono formate due specie distinte che si sono allontanate sempre di più come una strada che giunta ad un bivio si biforca in due rami. Si ha perciò una evoluzione divergente: più precisamente, con il termine attualmente utilizzato, è avvenuta una speciazione per cladogenesi. Nelle due diapositive successive viene illustrato questo concetto con due grafici.

10 La speciazione secondo Darwin continua

11 La speciazione secondo Darwin

12 Gli sviluppi Quando l evoluzione avviene su piccola scala, in un tempo relativamente breve, ed è dovuta a variazioni in generazioni successive di una popolazione si deve parlare di microevoluzione. E quella che comporta quindi piccole e graduali modifiche all interno della popolazione. Quando invece il cambiamento evolutivo avviene in tempi lunghi ma su vasta scala (al di sopra del livello di specie), si parla di macroevoluzione. La macroevoluzione necessariamente richiede che, in vario modo, si siano originate le specie, un processo che viene chiamato speciazione. La speciazione è la divergenza di una specie in una o più specie (cladogenesi), oppure è la trasformazione di una specie in una nuova specie nel corso del tempo (anagenesi). L origine di nuove specie è alla base della biodiversità

13 Gli sviluppi La comparsa di nuove specie ha luogo per accumulo di cambiamenti microevolutivi degli organismi che compongono una popolazione. Ciò può portare alla formazione di una specie quando, infine, piccoli gruppi si ritrovano isolati dal punto di vista riproduttivo dal resto della popolazione. Può avvenire per: Divergenza adattativa Speciazione improvvisa allopatrica simpatrica parapatrica

14 Gli sviluppi Una sintesi dei diversi modelli di speciazione:

15 Divergenza adattativa È un processo lento e graduale che avviene generalmente in tappe: (a-b) la popolazione viene divisa in due gruppi a causa di una barriera geografica; (c-d) i due gruppi divergono a causa di variazioni casuali; (e) gli individui delle due popolazioni non sono più in grado di accoppiarsi. Questo era il meccanismo di speciazione a cui alludeva C. Darwin nell «Origine delle Specie», e che attualmente viene detto «speciazione allopatrica»

16 Speciazione allopatrica La speciazione geografica o allopatrica si attua quando incidentalmente un esiguo numero di individui di una data popolazione viene a trovarsi isolato a causa di una qualche barriera: pochi semi trasportati accidentalmente in un territorio isolato (per esempio su un'isola), un gruppetto di animali che si trova improvvisamente separato dalla popolazione madre da una grossa frana, da un fiume, ecc. La popolazione fondatrice già inizialmente presenterà diverse variazioni, come accade normalmente in tutte le popolazioni. Le nuove condizioni ambientali favoriranno per selezione ulteriori cambiamenti, per cui, se l'isolamento permane per un periodo sufficientemente lungo, la specie neoformata non sarà più in grado di incrociarsi con la popolazione a cui un tempo apparteneva, anche se rientrasse in contatto con questa. La popolazione isolata geograficamente, ancora molto simile agli individui della specie di provenienza, evolverebbe in una sottospecie ancora in grado di incrociarsi con altre popolazioni affini, qualora fosse possibile infrangere la barriera geografica e incontrare il gruppo madre ai confini dei rispettivi areali di distribuzione, ma finisce con il trasformarsi in una specie vera e propria se l'isolamento permane; così non potrà più incrociarsi liberamente con le altre popolazioni.

17 Speciazione allopatrica Due popolazioni possono trovarsi isolate perché vivono in territori separati da una barriera geografica., si può verificare così l interruzione del flusso genico. Possono essere considerate «isole» : 1. i continenti separati da oceani (come è accaduto con la frammentazione della Pangea); 2. i laghi, se la conformazione del lago isola gruppi di pesci; 3. i gruppi isolati di piante; 4. le vere isole; 5. le vette di un massiccio montuoso. Un caso particolare di speciazione allopatrica è chiamato: «effetto del fondatore».

18 Speciazione allopatrica La speciazione allopatrica classica In una popolazione gli individui sono interfecondi. Una barriera isola delle sottopopolazioni. La selezione favorisce l accumulo di caratteristiche differenti dalle due parti della barriera. Gli organismi che tornano a vivere insieme non sono più riproduttivamente compatibili.

19 Speciazione allopatrica

20 Speciazione allopatrica Ring species (specie anello) Speciazione in atto: variazione geografica nella colorazione degli urodeli del genere Ensantina. Le popolazioni di Ensantina eschscholtzii formano un anello geografico intorno alla Central Valley, California. Lungo tutto l anello, popolazioni adiacenti, differenziate, sono interfeconde; le due popolazioni (sottospecie Ensantina e. eschscholtzii ed E. e. klauberi) che si sovrappongono all estremo inferiore dell anello sono riproduttivamente isolate. Queste due sottospecie sarebbero riconosciute come appartenenti a specie diverse se attraverso l anello si estinguessero le popolazioni intermedie che le collegano. Questo esempio dimostra che le barriere riproduttive possono evolvere.

21 Speciazione allopatrica Gabbiano: specie anello Larus fuscus graellsii Larus argentatus Larus marinus

22 Speciazione allopatrica Luì verde: specie anello Map of Asia showing the six subspecies of the greenish warbler described by Ticehurst in The crosshatched blue and red area in central Siberia shows the contact zone between viridanus and plumbeitarsus, which do not interbreed. Colors grade together where Ticehurst described gradual morphological change. The gap in northern China is most likely the result of habitat destruction. continua

23 Speciazione allopatrica La speciazione allopatrica periferica (peripatrica) più conosciuta come Radiazione adattativa Prevede che una piccola porzione (quantum: anche una singola femmina gravida) di una specie ancestrale si trovi ad essere isolata dalle popolazioni «madre». Ciò può portare ad un rapido originarsi di molte specie a partire da un'unica specie, quando a questa si apre un nuovo ambiente in cui sono disponibili molte nicchie. Esempi classici riguardano la colonizzazione di isole remote a partire da popolazioni continentali. Si tratta del tipo più comune di speciazione allopatrica. L esempio più studiato è senza dubbio quello dei «fringuelli delle Isole Gapàgos». continua

24 Speciazione allopatrica La radiazione adattativa a) i primi fringuelli giunti alle Galàpagos dalle coste dell Ecuador, circa anni fa, si sono diffusi via via nelle varie isole occupando in esse nuove nicchie; b) in soli anni anni (un tempo breve da un punto di vista geologico), le loro popolazioni si andavano via via adattando sempre più ai vari ambienti, fino a pervenire a una grande specializzazione nel tipo di alimentazione, evidenziata dalla incredibile variabilità nella forma e dimensioni dei becchi. I «fringuelli delle Isole Galapàgos»

25 Speciazione allopatrica La radiazione adattativa Over 500 endemic species in 2 genera Occupy a wide variety of ecological niches Many species have ranges restricted to single islands One of the most famous adaptive radiations «Founder hypothesis» one gravid female (or a few individuals) disperse to another island and start a new isolated population Predictions: Closely related species should tend to be on neighboring islands At least some phylogenetic branching sequences should correspond to the sequence in which islands were formed Un altro esempio, ben studiato, è quello delle drosofile hawaiane DeSalle and Giddings 1986)

26 Speciazione parapatrica Riguarda due popolazioni di una stessa specie che occupano zone limitrofe. Si può verificare anche in assenza di barriere geografiche se i territori hanno caratteristiche che favoriscono una differente selezione naturale.

27 Speciazione parapatrica La selezione può produrre divergenza nonostante ci sia la possibilità di incroci tra le popolazioni limitrofe: Agrostis tenuis e la resistenza ai metalli pesanti Rilievi depositati da attività di estrazione metallica: molti metalli pesanti (Cu, Zn, Pb) Diversi genotipi Flusso genico presente Selezione molto forte

28 Speciazione simpatrica Si verifica quando in un gruppo di individui di una specie, che occupano lo stesso habitat nella stessa area geografica, compare una variazione nel pool genico che crea una barriera riproduttiva con gli altri componenti della popolazione. Le variazioni genetiche si manifestano in seguito a una diversità di comportamento o di scelta preferenziale del partner. La nuova specie occuperà una nuova nicchia ecologica nella stessa area geografica.

29 Speciazione simpatrica in corso nella mosca del biancospino Il biancospino (hawthorn, Crataegus) cresce in tutto il nordamerica e produce un piccolo frutto di cui si ciba la larva di una piccola mosca (Rhagoletis pomonella) A partire dal 1864, ci si accorse che la larva stava diventanto una peste per le coltivazioni di mele (Malus), e gli insetti che parassitavano mele e biancospini si stavano differenziando Biancospino La mosca del melo e del biancospino sono indistinguibili fenotipicamente Non esistono barriere fisiche tra loro Accoppiamento e deposizione specie-specifici Le femmine lasciano le uova (fertilizzate) nel frutto, di cui si cibano le larve Mela (Empire red) continua

30 Speciazione simpatrica in corso nella mosca del biancospino La maturazione del frutto avviene prima nelle mele rispetto al biancospino Le mosche emergono dalla pupa (forma invernale) prima della maturazione dei frutti, e ciò avviene prima nella mosca delle mele Divergenza genetica si sta accumulando Esiste specializzazione (preferenze per melo o biancospino) Solo 6% di accoppiamenti tra «razze» La Selezione ha agito probabilmente sulla lunghezza del periodo larvale, di circa 40 gg nel caso di larve sulle mele e 55 gg sul biancospino (pressione selettiva: nel melo, la maturazione avviene prima). Forse la variabilità genetica necessaria era pre-esistente in popolazioni messicane La divergenza nella preferenza è avvenuta in simpatria

31 Speciazione improvvisa È un processo che: si verifica in tempi brevi; riguarda prevalentemente gli organismi vegetali; può avvenire attraverso la formazione di organismi poliploidi (che presentano un aumento del numero di cromosomi rispetto al normale assetto diploide). questo tipo di speciazione è frequente soprattutto nelle piante, perché in questi organismi (in particolare nelle angiosperme) è favorito dal fatto che i fiori sono, generalmente, ermafroditi e può avvenire con una certa facilità l autofecondazione.

32 Isolamento riproduttivo Qualunque sia il tipo di speciazione, il mantenimento di una nuova specie è reso possibile grazie all isolamento riproduttivo. I meccanismi di isolamento possono riguardare: zigote

33 Isolamento prezigotico Questo tipo di isolamento impedisce l accoppiamento o la fecondazione.

34 Isolamento postzigotico Impedisce lo sviluppo di organismi fertili

35 MODELLI EVOLUTIVI: Evoluzione convergente È un fenomeno evolutivo determinato dalla presenza nello stesso ambiente delle medesime pressioni selettive; per esempio, animali appartenenti a specie molto diverse hanno sviluppato strutture esteriormente simili per adattarsi alla vita acquatica (strutture analoghe). continua

36 MODELLI EVOLUTIVI: Evoluzione convergente Proviamo ad esemplificare: ogni ambiente che ha alberi vecchi e marcescenti potrebbe essere la nicchia del picchio. Ma i picchi non sono buoni volatori, perciò non si sono diffusi attraverso le barriere acquatiche rappresentate dai mari. Ecco allora che negli ambienti dove i picchi non sono arrivati vi sono altre specie (dette equivalenti ecologici) che sfruttano la stessa nicchia ecologica (per es.: fringuello picchio (Cactospiza pallida) delle Galàpagos, Akiapolaau (Hemignatus wilsoni) delle Hawai, Huia (Heteralocha acutirostris) della Nuova Zelanda, il lemuride del Madagascar chiamato aiè-aiè. Picchio

37 MODELLI EVOLUTIVI: Evoluzione convergente Nelle Isole Galàpagos la nicchia ecologica del picchio è occupata dal fringuello operaio che ha imparato ad usare le spine di cactus per estrarre gli insetti. E' l'unica specie di uccello, fino ad ora nota, che si serva di strumenti per fare una operazione. Nell'Akiapolaau (Isole Hawai) la parte inferiore del becco serve a scavare, quella superiore serve, invece, ad estrarre le larve dal tronco degli alberi.

38 MODELLI EVOLUTIVI: Evoluzione convergente I becchi dei «coniugi» Uja (Nuova Zelanda) svolgono compiti complementari: il maschio scava il tronco e la femmina estrae le larve soprattutto quelle rintanate nelle parti più profonde del tronco. Nel Madagascar la nicchia ecologica del picchio è occupata da un buffo mammifero, l'aié-aié, parente prossimo delle scimmie. Questa proscimmia, che vive sugli alberi, ha sviluppato delle dita particolarmente lunghe e sottili che gli permettono di estrarre le larve da sotto la corteccia.

39 MODELLI EVOLUTIVI: Evoluzione divergente Strutture omologhe strutture esteriormente simili derivanti da una struttura ancestrale che era presente in un comune antenato, che, però, svolgono funzioni diverse.

40 MODELLI EVOLUTIVI: Evoluzione divergente L orso polare e l orso bruno dimostrano come adattamenti ad ambienti diversi possano portare alla formazione di specie differenti.

41 Smodelli evolutivi: La coevoluzione La COEVOLUZIONE è l'evoluzione congiunta di organismi, legati fra loro da rapporti di reciproca dipendenza. Alcune caratteristiche dei fiori delle Angiosperme, ad esempio, si sono modificate in relazione agli insetti impollinatori. Ad esempio, il fiore di salvia possiede una corolla che funge da vera e propria pista d'atterraggio per l'insetto che nel giungere il nettario si sporca di polline che poi porterà ad un'altra pianta.

42 MODELLI EVOLUTIVI: Cambiamento filetico per anagenesi Questo è un modello di speciazione basato sul cambiamento graduale che si verifica lentamente nell ambito di una determinata linea evolutiva di organismi, per esempio quella che ha portato agli attuali cetacei. Viene anche detto anagenesi. continua

43 MODELLI EVOLUTIVI: Cambiamento filetico per anagenesi Con il processo anagenetico, una specie si trasforma in un altra specie (es. la sequenza del genere Homo) continua

44 MODELLI EVOLUTIVI: Cambiamento filetico per anagenesi Anagenesi Se tutti i processi di speciazione fossero anagenetici ci sarebbe una sola specie!

45 MODELLI EVOLUTIVI: Cladogenesi L origine della biodiversità La prima specie, probabilmente dopo una serie di trasformazioni anagenetiche, ha iniziato a generare nuove specie senza andare incontro ad estinzione. Il processo di formazione di nuove specie a partire da un antenato comune si chiama cladogenesi Con la cladogenesi il numero delle specie aumenta e la vita si diversifica

46 MODELLI EVOLUTIVI: Cladogenesi La cladogenesi consiste nella suddivisione di una linea evolutiva in due o più linee distinte a partire da un antenato comune. Prevede la rapida colonizzazione di nuovi territori di un gruppo di organismi e la conseguente diversificazione in ambienti differenti. Ha come conseguenza un fenomeno chiamato radiazione adattativa, che è favorito dall assenza di specie preesistenti scomparse a causa di estinzioni.

47 RADIAZIONE ADATTATIVA È stata già citata in una precedente diapositiva a proposito dell evoluzione dei fringuelli delle Isole Galapàgos. L estinzione dei dinosauri può aver favorito la radiazione adattativa dei placentati e dei marsupiali, che si sono rapidamente diversificati adattandosi a occupare una specifica nicchia ecologica lasciata libera dalla precedente estinzione.

48 GRADUALISMO Il modello graduale prevede che la speciazione avvenga in modo lento, un poco alla volta, dopo che le popolazioni sono rimaste isolate, con ciascun gruppo che continua lentamente il proprio percorso evolutivo. Era il modello evolutivo ipotizzato da Darwin.

49 EQUILIBRI INTERMITTENTI S. J. Gould e N. Eldredge sostengono che: la formazione di nuove specie sia più facilmente da attribuire all allontanamento di piccoli gruppi dalle popolazioni originarie (effetto del fondatore); l evoluzione non progredisca in modo graduale, ma per salti (equilibri intermittenti), ovvero un evento genetico che avviene in tempi brevi e in maniera improvvisa, e dà origine a due popolazioni con caratteristiche molto diverse da quelle di partenza.

50 ORIGINE DELLE SPECIE E MODELLI EVOLUTIVI Torna all Indice

51 POPOLAZIONE È definita come un gruppo di organismi della stessa specie che si riproducono tra loro in un certo spazio e in un determinato periodo di tempo. Gli alleli di tutti i geni presenti negli individui di una popolazione formano il pool genico. La genetica delle popolazioni mette in relazione la variabilità genetica con la variabilità dei fenotipi.

52 FLUSSO GENICO È il movimento di alleli in ingresso o in uscita da una popolazione che si può verificare per immigrazione o emigrazione di individui in età riproduttiva o, nel caso delle piante o di animali acquatici, di gameti. Ha come effetto la diminuzione delle differenze tra popolazioni. Agisce in opposizione alla selezione naturale.

53 EFFETTO DEL FONDATORE Un piccolo gruppo si stacca dalla popolazione originaria con variazione del pool genico. La popolazione isolata «fonda»un nuova specie in quanto non è più in grado di incrociarsi con gli individui della popolazione originaria. Le diverse specie di fringuelli di Darwin hanno abitudini alimentari differenti pertanto sviluppano forme diverse del becco.

54 LO ZIGOTE Lo zigote è la cellula che ha origine dalla fecondazione, cioè dalla fusione della cellula sessuale maschile, negli animali lo spermatozoo, con la cellula sessuale femminile, l ovulo.