B. Classificazione degli organismi 1. Autotrofi - si nutrono da soli a. ottengono il carbonio dalla CO 2 b. fonte di energia - fotosintetica: uso

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1 Outline Classificazione degli organismi Energia e metabolismo Energia libera Composti ad alta energia Ossidazione, riduzione e trasferimento energetico Ruolo degli enzimi

2 Introduzione A. La vita è organica 1. Il carbonio è lo scheletro di tutte le molecole organiche 2. La vita (metabolismo) richiede energia - Fonte di energia? - Fonte di carbonio?

3 B. Classificazione degli organismi 1. Autotrofi - si nutrono da soli a. ottengono il carbonio dalla CO 2 b. fonte di energia - fotosintetica: uso dell energia della luce es.: piante e qualche batterio - chemiosintetica: energia da reazioni chimiche utilizzando composti inorganici. Es. batteri solforici

4 2. eterotrofi - utilizzano altri organismi come fonte di energia. Si nutrono di autotrofi, di altri eterotrofi, e composti inorganici a. acquistano carbonio ed energia dagli autotrofi es: animali, batteri, funghi 3. Carbonio e energia entrano nel ciclo della vita per fotosintesi (autotrofi ) e vengono rilasciati per glicolisi e respirazione cellulare (eterotrofi)

5 Energia solare Ciclo dell energia Glucosio O 2 fotoautotrofi eterotrofi H 2 O CO 2

6 Metabolismo La somma dei cambiamenti chimici che converte i nutrienti in energia e in prodotti chimici complessi delle cellule Centinaia di reazioni enzimatiche organizzate in vie discrete. I substrati vengono trasformati in prodotti tramite specifici intermedi le mappe metaboliche illustrano queste reazioni

7 Approcci per lo studio del Metabolismo STRUTTURE E PATHWAYS ENERGETICA (TERMODINAMICA) REGOLAZIONE FUNZIONE CELLULARE / LOCALIZZAZIONE MECCANISMI ENZIMATICI (catalisi)

8 Reazioni chimiche 1. Reagenti prodotti 2. Reazioni procedono fino all equilibrio 3. La maggior parte delle reazioni è reversibile a meno che siano regolate dalle cellule

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10 Terminologia metabolica 1. substrati: sostanze che entrano nelle reazioni 2. Intermedi : composti diversi dai reagenti che verranno convertiti in prodotti 3. Enzimi: catalizzatori delle reazioni 4. Cofattori e coenzimi: contribuiscono alle reazioni metaboliche 5. Trasportatori energetici. Es ATP 6. Prodotti finali : risultati delle reazioni

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12 Energia Fa muovere gli oggetti ferma gli oggetti energia dal sole energia per vivere piante cibi per l uomo abbiamo bisogno di energia per fare lavoro, energia: capacità di compiere lavoro

13 Lavoro (forza per spostamento) Salire delle scale sollevare un peso respirare cuore che pompa sangue

14 Energia potenziale Cioè energia immagazzinata Esempi acqua in una diga (meccanica) molla schiacciata (meccanica) legami chimici nella benzina o carbone (chimica) cibo (chimica)

15 Energia cinetica E l energia del movimento Esempi peso in caduta l acqua che esce dalla diga bruciare della benzina

16 Forme di energia Meccanica Elettrica termica (calore) Chimica Radiante (luce)

17 Energetica biochimica Si occupa dell energia chimica, cioè l energia potenziale immagazzinata nei legami delle molecole dei nutrienti

18 Energia libera di Gibbs G = H T S G variazione energia libera del sistema H cambio di entalpia (calore assorbito o ceduto da una reazione a pressione costante ) S var. di entropia T Temperatura

19 Energia libera di Gibbs G < 0 G = 0 G > 0 reazione esoergonica, può avvenire spontaneamente il sistema è all equilibrio: non c e variazione netta di reagenti e prodotti reazione endoergonica: non può avvenire spontaneamente. Ci vuole un input esterno di energia per la reazione

20 Energia libera di Gibbs G e indipendente dalla strada percorsa dai reagenti per diventare prodotti G non fornisce informazioni sulla velocità della reazione

21 G ed equilibrio chimico A + B C + D ln [ C][ D] G= G o + RT [ A ][ B ] dove G indica variazione G con ciascun reagente alla concentrazione di 1 M G si esprime in Kcal/mol o KJ/mol R: costante dei gas G dipende quindi dalla natura e dalle concentrazioni dei reagenti

22 Stato standard in biochimica In biochimica lo stato standard si riferisce a ph 7 dove H + non si trova quindi ad una concentrazione di 1 M e si indica con G ln [ C][ D] G= G o + RT [ A ][ B ]

23 G ed equilibrio chimico All equilibrio G=0 K eq = [ C ][ D ] [ A ][ B ] concentrazioni all equilibrio G = - RT ln K eq se K > 1 eq G < 0 se K eq < 1 G > 0 o [ C][ D] G = G + RT ln [ A ][ B ]

24 Serie di Reazioni Per reazioni consecutive in serie i valori di G sono additivi

25 Reazioni favorevoli e sfavorevoli Reazioni sfavorevoli Alcune reazioni necessarie al metabolismo hanno un G positivo Reazioni favorevoli Idrolisi di ATP (Adenosina trifosfato) ovvero la moneta energetica della cellula conformazione di proteine attivate gradienti ionici attraverso le membrane

26 Accoppiamento Una reazione termodinamicamente sfavorevole può essere guidata da una termodinamicamente favorevole mediante accoppiamento

27 Reazioni accoppiate A B+ C B D A C+ D o G ' =+ 5 kcal/ mol o G ' = 8 kcal/ mol o G ' = 3 kcal / mol

28 Reazioni accoppiate Condensazione endoergonica: X + Y Z G = kcal/ mol ATP ADP + Pi G = -7.3 kcal/ mol kcal /mol X + ATP X-fosfato + ADP G = -3.0 kcal /mol X-fosfato + Y Z + Pi G = -2.3 kcal /mol kcal /mol Intermedio comune

29 Struttura dell ATP ADENOSINA adenosine DIFOSFATO diphosphate NH 2 O - P O P O P O O O O - O - O - O ADP CH 2 O N N N N adenine ribose OH OH adenosine ADENOSINA triphosphate TRIFOSFATO ATP

30 Composti ad alta energia Compound DGo' of phosphate hydrolysis (kj/mol) Phosphoenolpyruvate (PEP) Phosphocreatine Pyrophosphate AcetilCoA ATP (to ADP Glucose-6-phosphate Glycerol-3-phosphate - 9.2

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33 Basi chimiche Stabilizzazione per risonanza repulsione elettrostatica tra ossigeni dei gruppi fosfato

34 ATP trasferisce energia tra i composti - Il ciclo dell ATP 1. ATP - composto ad alto livello energetico 2. ADP basso livello energetico 3. La conversione di ADP ad ATP è chiamata fosforilazione e richiede energia 4. La conversione di ATP ad ADP è chiamata defosforilazione e rilascia energia

35 Sintesi dell ATP In un motore a scoppio la benzina viene ossidata a CO 2 e H 2 O (idealmente) in un processo esplosivo => energia cinetica i viventi non possono sfruttare tale energia meccanismi che coinvolgono reazioni distinte con produzione di intermedi ad energia progressivamente minore energia delle molecole nutritizie viene liberata in parte come calore e in parte recuperata sotto forma di ATP

36 Ossidazione, riduzione e trasferimento energetico Durante la demolizione dei nutrienti (molecole organiche complesse) aumenta l entropia e viene rilasciata energia libera Attraverso quale via viene trasferita l energia contenuta nei legami chimici dei nutrienti e ad altre molecole durante il metabolismo?

37 Energie di legame Legami chimici: forze che tengono assieme gruppi di atomi e li fanno agire come nuove entità Energia di legame: energia necessaria a rompere il legame 1 kcal= 4,184 kj Energie di legame, kcal/mole C-H 98 O-H 110 C-C 80 C-O 78 H-H 103 C-N 65 O=O 116 (2 x 58) C=O 187*(2x93.5) C=C 145 (2 x72.5) (* come in CO2)

38 G Quando si formano legami chimici si ottiene energia Rompere il legami costa quindi energia. La variazione di energia netta di una reazione è l energia ottenuta - costo energetico.

39 Ossidazione da glucosio a CO 2 + H 2 O

40 Ossidoriduzioni Ossidazione: processo attraverso cui un atomo perde elettroni Riduzione: processo attraverso cui un atomo acquista elettroni coppie redox coniugate Fe 2+ + Cu 2+ Fe 3+ + Cu + Semi-reazioni: Fe 2+ Fe 3+ + e - Cu 2+ + e - Cu + Fe: riducente - Cu: ossidante

41 Potenziali di ossidoriduzione Si libera energia ogni volta che un riducente cede elettroni ad un ossidante che e piu elettronegativo (cioe ha piu affinita per gli elettroni) del riducente si libera energia quando gli e- passano da un composto ad una data pressione elettronica ad uno con pressione elettronica inferiore

42 Elettronegatività

43 Potenziali standard di riduzione Due coppie redox coniugate in soluzione: trasferimento di e - spontaneo e dipendente dalla affinita relativa per gli e - dei due accettori di e - I potenziali standard di riduzione, E 0, misurano questa affinita per convenzione si assegna E 0 positivo alle coppie redox con la tendenza piu forte ad acquisire elettroni

44 Potenziali di riduzione standard a 25 C e ph 7.00 coppia redox E 0 (V) 2e- + 2H+ --> H2(g) e- + H+ + NAD+ --> NADH e- + 2H+ + HOOCCOCH3 --> HOOCCHOHCH e- + Fe3+ --> Fe e- + 4H+ + O2(g) --> 2H2O NOTE: HOOCCOCH3 acido piruvico; HOOCCHOHCH3 acido lattico Tanto piu forte e un ossidante tanto piu positivo e il suo potenziale di riduzione, ovvero la tendenza a ridursi

45 Potenziali standard di riduzione e e G Ipotenziali standard di riduzione permettono di prevedere il flusso di elettroni, i quali vanno verso i potenziali piu elevati G 0 = - n F E 0 dove n : numero di elettroni trasferiti F : costante di Faraday E : E 0 accettore elettroni -E 0 donatore di elettroni

46 Ossidazioni biologiche Un aspetto centrale del metabolismo è il trasferimento di elettroni tra molecole diverse Il Carbonio dei viventi si trova in diversi stati di ossidazione a seconda della elettronegativita degli atomi a cui e legato elettronegativita crescente H< C< S< N<O

47 Stati di riduzione del carbonio CH 2 H O O > C > > C C > OH OH O C O Pienamente ridotto: e legato ad atomi poco elettronegativi Pienamente ossidato: e legato ad atomi molto elettronegativi

48 Ossidoriduzioni nel metabolismo un flusso di elettroni produce lavoro (es. : motore elettrico alimentato da una batteria) batteria: contiene due specie chimiche aventi affinità diverse per gli elettroni e collegate da un circuito la forza che fa muovere gli e - (forza elettromotrice) è proporzionale alla differenza di affinità per gli e - delle specie chimiche (elettronegativita )

49 Ossidoriduzioni nel metabolismo Le cellule possiedono un circuito analogo : i composti ridotti es. glucosio o acidi grassi sono la fonte di e - durante l ossidazione gli e - vengono rilasciati e attraverso piccole tappe vengono raccolti dall O 2, l accettore finale questa è una reazione esoergonica perche O 2 e il piu elettronegativo degli elementi presenti (altri elementi possono teoricamente funzionare da accettori finali di elettroni)

50 Forme di trasferimento di elettroni In biochimica spesso deidrogenazione (deidrogenasi) e sinonimo di ossidazione molte reazioni redox ioni avvengono infatti per trasferimento di atomi di H o ioni idruro H - I coenzimi raccolgono gli elettroni rilasciati dal catabolismo e li mettono a diposizione delle reazioni anaboliche

51 Coenzimi trasportatori di elettroni Sostanze che collegano tra loro i pathways metabolici Durante le riduzioni, i coenzimi accettano atomi di idrogeno Durante le ossidazioni, i coenzimi rimuovono atomi di idrogeno FAD (flavin adenina dinucleotide) FAD + -CH 2 -CH 2 - FADH 2 + -CH=CH- NAD + (nicotinamide adenine dinucleotide) NAD + + -CH-OH NADH + H + + -C=O

52 NAD+

53 FMN FAD

54 Energia libera e coenzimi NADH + 1/2 O => 2 NAD+ + H 2 O G = -52 kcal/mol per FADH 2 circa uguale Ossidazione di 1 mole glucosio: 10 NADH e 2 FADH 2 12 x52= 624 Kcal 624/686 Kcal = 91% dell energia libera svolta nell ossidazione di 1 mole glucosio viene trasferita ai coenzimi trasportatori di e -

55 I coenzimi raccolgono gli elettroni rilasciati dal catabolismo Il catabolismo è ossidativo : i substrati perdono equivalenti riducenti, di solito ioni H- l anabolismo è riduttivo - NADPH fornisce il potere riducente (elettroni)

56 Altri composti ad alta energia Fosfocreatina G = kcal /mol Fosfoarginina G = kcal /mol Trasferiscono rapidamente il fosfato all ADP durante la contrazione muscolare di veterbrati e invertebrati

57 Temperatura e velocità di reazione Sono direttamente proporzionali la T è una espressione dell agitazione molecolare alto numero di collisioni molecolari > numero di interazioni efficaci per la reazione energia di attivazione: energia cinetica necessaria a far reagire due molecole in collisione : necessaria sia per reazioni esotermiche che endotermiche

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59 Enzimi Gli enzimi permettono alle cellule di esercitare controllo cinetico sulle potenzialità termodinamiche esercitano funzioni metaboliche

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63 Potere catalitico Gli enzimi possono accelerare le reazioni fino volte! L Ureasi è un buon esempio: velocità in catalisi : 3x10 4 /sec velocità non catalizzata: 3x10-10 /sec il rapporto è 1x10 14!

64 Specificità Gli enzimi riconoscono selettivamente i giusti substrati rispetto ad altre molecole producono prodotti con altissime rese - spesso più alte di 95% la specificità è controllata dalla struttura - l adattamento unico del substrato con l enzima controlla la selettività per il substrato e la resa del prodotto

65 Cinetica enzimatica Molti termini da conoscere! Velocità costante di velocità legge sulla velocità ordine di una reazione molecolarità di una reazione

66 Cosa fanno gli enzimi... Accelerano le reazioni abbassando l energia libera di attivazione Fanno questo legando lo stato di transizione della reazione meglio del substrato

67 Altre caratteristiche degli enzimi 1. Non vengono consumati nelle reazioni 2. Possono catalizzare le reazioni in entrambe le reazioni

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69 Enzimi e metabolismo Senza catalisi enzimatica non ci sarebbe vita, le reazioni sarebbero troppo lente gli incrementi di velocità vanno da 10 8 a 10 20, valori enormi la velocità è regolabile tramite il controllo dell attività enzimatica

70 Regolazione delle reazioni metaboliche In sua assenza il metabolismo cellulare sarebbe un processo scoordinato e disordinato controllo della sintesi degli enzimi controllo attività enzimatica molecole modulatrici (allosteriche) inibizione da prodotto finale attivazione enzimatica (covalente)

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