J. Watson et al : Biologia Molecolare del Gene VI Edizione Zanichelli F. Amaldi et al : Biologia Molecolare Casa Editrice Ambrosiana B.

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1 J. Watson et al : Biologia Molecolare del Gene VI Edizione Zanichelli F. Amaldi et al : Biologia Molecolare Casa Editrice Ambrosiana B. Lewin et al: Il Gene II edizione compatta - Zanichelli

2 Struttura-Replicazione-Riparazione-Ricombinazione-Trasposizione DNA Replicazione Trascrizione RNA Traduzione Nucleo Proteina

3 ECCEZIONI AL DOGMA CENTRALE mrna introns (splicing)! RNA editing! PREMI NOBEL! Ribozimi: RNA enzimi! RNA interference (RNAi)! Struttura del macchinario della trascrizione negli eucarioti! Struttura e funzione dei ribosomi! DNA! RNA! Protein! Marcatori Epigenetici, come i profili di metilazione del DNA e alcune modifiche chimiche degli istoni, possono essere ereditati e forniscono informazioni al di la delle sequenze del DNA.! retrovirus usano la trascrittasi inversa! per replicare il loro genoma! RNA viruses! Prione, agente infettivo di natura proteica che si comporta come un tratto ereditario, sebbene non contenga acido nucleico (eredità epigenetica). Eʼresponsabile della scrapie e BSE (mucca pazza).!

4 Il nucleotide è l unità fondamentale degli acidi nucleici H OH H OH

5 Le basi sono accoppiate

6 L ORIGINE DELLA RICERCA SUGLI ACIDI NUCLEICI F. Miescher 1868: Nucleina formata da proteine e acidi nucleici R. Altaman 1889: Dalla nucleina estrasse l acido nucleico P. Levene 1919: Nonostante fosse convinto che le proteine e non gli acidi nucleici sono le molecole dell eredità, individuò la struttura del nucleotide, e suggerì che il DNA consiste di un filamento di nucleotidi legati tra loro attraverso i fosfati..

7 F. Griffth 1928: ha scoperto la trasformazione Ha dimostrato che ceppi di Streptococcus peneumoniae uccisi al calore possono Trasformare un ceppo avirulento in virulento

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9 Osvald Avery Il principio trasformante è il DNA

10 Hershey and Chase 1952: Il DNA del fago T2 trasporta l informazione genetica.

11 Hershey and Chase 1952: Il DNA del fago T2 trasporta l informazione genetica.

12 NOBEL PRIZES

13 Alta umidità (fibre idratate): B DNA E' possibile indurre la transizione da una conformazione di DNA ad un altra variando le condizioni ambientali. Bassa umidità: A DNA

14 Linus Pauling si colloca tra i più celebri scienziati del ventesimo secolo ed è stato vincitore di due premi Nobel (non condivisi), per la chimica nel 1954 e per la pace nel 1962.

15 Chargaff 1950: A+G/T+C= 1 A=T; A/T=1 G=C ; G/C=1 Erwin Chargaff

16 Il primo modello di Watson e Crick fu un modello a tripla elica con le basi all esterno della molecola. Il modello fu aspramente criticato da R Franklin: gli ioni magnesio se presenti sarebbero legati da molecole di H2O.

17 Nel 1953 Linus Pauling annunciato di avere scoperto la struttura del DNA, presentando in un lavoro un modello a tripla elica con i gruppi fosfati all interno.

18 Watson e Crick si resero conto dell errore di Pauling La X dell immagine di diffrazione dimostra un profilo ad elica con un diametro costante per tutta la sua lunghezza Rotazione di 180 La distribuzione ad X indica una simmetria rotazionale doppia, quindi i due filamenti sono antiparalleli La fotografia della Franklin, disegnata da Watson, fu utilizzata da Crick per calcolare alcuni parametri dell elica.

19 DIFFRAZIONE AI RAGGI X

20 I principi dell analisi della diffrazione ai raggi X sono simili a quelli della microscopia ottica. La cristallografia ai raggi X misura la densità degli elettroni all interno del cristallo, da cui si possono dedurre le posizioni degli atomi di una molecola

21 PERCHE I CRISTALLI? Un problema fondamentale è che l intensità dello scattering (diffusione) dei raggi X risultante dall interazione dei RX con una singola molecola è troppo debole per dare informazioni utilizzabili, ed è inconfondibile dalla radiazione di fondo (aria + soluzione) impossibile ricostruire la molecola In un cristallo, miliardi di molecole sono disposte in modo ripetuto e ordinato nelle tre dimensioni dello spazio Utilizzando un cristallo l intensità dello scattering viene amplificata producendo un segnale rilevabile

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23 LA LEGGE DI BRAGG DESCRIVE LA RELAZIONE TRA L ANGOLO DELLA DIFFRAZIONE θ E LA DISTANZA d TRA I PIANI DI DISPERSIONE Nel cristallo sono individuabili un insieme di piani paralleli disposti in modo che ciascun angolo della cella elementare si trova in uno dei piani di questo insieme l angolo formato dal raggio incidente con i piani paralleli è identico all angolo del raggio riflesso dagli stessi piani. Quest angolo è indicato con θ. la differenza di cammino ottico per i raggi riflessi dai piani successivi (cammino CBD in figura) deve essere uguale ad un numero intero di lunghezze d onda (CB+BD=nλ), in modo che i differenti raggi rimangano in concordanza di fase Immaginiamo che i raggi X siano riflessi dai punti del reticolo cristallino (puntini neri nella prima figura posizionati su di una serie di piani immaginari paralleli e separati da una distanza d. La diffrazione è osservata soltanto nelle seguenti condizioni: Legge di Bragg: nλ = 2dsinθ

24 L angolo di diffrazione θ misura la spaziatura (r) dei profili di diffrazione. PER LA LEGGE DI BRAGG d= λ/2 sen θ La spaziatura del profilo di diffrazione (macchie) è inversamente correlata alla distanza dei piani o punti di dispersione dei raggi X. r

25 La distanza d dei piani paralleli del cristallo o tra due punti di dispersione dei raggi X è inversamente correlata alla spaziatura del profilo d interferenza. d= λ/2 sen θ

26 L angolo di diffrazione si può misurare dalla spaziatura (r) dei profili di diffrazione.

27 Il DNA è una molecola viscosa che se precipitato da una soluzione concentrata con etanolo forma delle fibre che possono essere stirate. Le eliche di DNA si impachettano con una disposizione periodica e regolare a formare dei cristalliti (simili al cristallo)..

28 PER LA LEGGE DI BRAGG d= λ/2 sen θ La spaziatura del profilo di diffrazione (macchie) è inversamente correlata alla distanza dei piani o punti di dispersione dei raggi X. P= Passo dell elica: la distanza tra due punti equivalenti, ovvero la distanza lineare per compiere un giro completo di 360 La spaziatura tra linee stratificate corrisponde al passo dell elica P

29 Il profilo di diffrazione di un elica è una X e gli assi simmetrici sono rappresentati dal meridiano e dall equatore.! La forte riflessione al meridiano indica che i piani di riflessione (coppie di basi impilate) sono alla stessa distanza. meridiano! d= λ/2 sen θ equatore! DNA B La distanza delle barre orizzontali di 3,4 nm corrisponde al passo dell elica, mentre la distanza tra l Equatore e la riflessione al meridiano (bordo superiore), di 0,34 nm, corrisponde alla distanza tra le basi impilate.

30 Parametri dell elica determinati sulla base della diffrazione ai raggi X delle fibre di DNA P= Passo dell elica. La distanza percorsa lungo l asse dell elica per compiere un giro completo di 360 h= Innalzamento assiale, ovvero la distanza tra le basi impilate n= numero di residui per giro d elica T= Twist elicale, ovvero rotazione di due basi o coppie di basi impilate DNA B DNA A P 3, 4 nm 2,8 nm h 0,34 nm 0,255 nm n T 36 32,7 P=n x h=3,4 nm T= 360 / n= 36

31 Delle 28 possibili interazioni tra le basi azotate, quelle W-C tra basi complementari formano delle coppie della stessa ampiezza

32 CONFORMAZIONI TAUTOMERICHE DELLE BASI

33

34 CH3 CH3 La Timina nella forma enolica si appaia con la Guanina senza distorcere la geometria del DNA

35 Passo dell elica: Watson and Crick 1953: Il modello

36 Passo dell elica L innalzialmento assiale, ovvero la distanza tra le basi impilate corrisponde nel DNA B a quella di van der Waals:" ~ O,34 nm.

37 PERCHE IL DNA FORMA UNA DOPPIA ELICA spessore delle basi In una struttura non a elica, in cui il DNA assume le sembianze di una scala le basi sono attaccate alla catena Z-F che è circa due volte più lunga dello spessore delle basi stesse

38 Per eliminare il buco il DNA potrebbe formare una scala obliqua, facendo scivolare le basi di 5 Å.! Questa struttura non è stabile per le troppe interazioni non covalenti dei vari atomi! Con quale modello possiamo separare le basi a una distanza di van der Waals (3,3 Å)! mantenendo i fostati a 6 Å?! Le due coppie di basi possono essere impilate ad una distanza di 3,3 Å e ruotate attorno! ad una asse a formare un elica!

39 Perché nella doppia elica di DNA sono presenti due solchi di diversa ampiezza?

40 L attacco simmetrico delle basi azotate allo zucchero dell impalcatura darebbe luogo ad una doppia elica con due solchi di uguale ampiezza

41 L attacco elle coppie di basi allo zucchero è asimmetrico." Il margine delle coppie di basi nella cui parte l angolo tra i due punti di attacco è maggiore di 180 è detto margine del solco MAGGIORE." Il margine delle coppie di basi nella cui parte l angolo tra i due punti di attacco è minore di 180 è detto margine del solco MINORE.

42 PERCHE IL DNA ASSUME LA FORMA DI DOPPIA ELICA REGOLARE? LO SPESSORE DELLA DOPPIA ELICA E COSTANTE IN TUTTA LA MOLECOLA Il DNA può essere visto come un cilindro attorno al quale sono avvolte le impalcature Z-P m M

43 Le purine posseggono due facce: Accoppiamenti Watson-Crick

44 Delle 28 possibili interazioni tra le basi azotate, quelle W-C tra basi complementari formano delle coppie della stessa ampiezza

45 ISOMORFISMO GEOMETRICO DELLE COPPIE DI BASI Lo spessore costante della doppia elica di DNA dipende dal fatto che le coppie di basi complementari W-C, hanno forma e dimensione molto simili (sono isomorfe. Hanno valori quasi identici di : ampiezza distanza tra i C1 angoli dei legami C1 -N1. I LEGAMI β-glicosidici DELLE QATTRO COPPIE DI BASI SONO EQUIVALENTI

46 . La rotazione di 180 di una coppia di basi attorno a un doppio asse di simmetria rotazionale, genera una coppia perfettamente sovrapponibile.

47 La posizione degli assi di pseudo-diade determina l orientamento dei gruppi Z-F e quindi la polarità delle impalcatura. Pseudo-diade perpendicolare al piano delle basi:catene PARALLELE Pseudo-diade all interno del piano delle basi: CATENE ANTIPARALLELE.

48 Il DNA ha una struttura dinamica che gli consente di assumere diverse conformazioni.

49 Parametri che determinano la geometria e conformazione della doppia elica 1. Angoli Torsionali 2. Movimenti Translazionali e Rotazionali delle basi azotate

50 ANGOLI TORSIONALI La struttura 3D è caratterizzata dalla lunghezza dei legami, dall angolo di legame e dalla rotazione di gruppi di atomi attorno ai legami covalenti. Si definisce Angolo Torsionale (θ) la rotazione attorno ad un legame centrale e coinvolge quattro atomi in sequenza. θ descrive l orientamento dei legami A-B e D-C rispetto al legame centrale B-C ed è definito dall angolo dei piani ABC e BCD Visione lungo il legame BC φ È l angolo diedrico ed è complementare a θ. Se i legami A-B e C-D sono cis e coplanari (gli atomi A, B, C, D) giaccioni sullo stesso piano), θ=0

51 Gli angoli torsionali definiscono la geometria dell impalcatura Z P, e l orientamento delle basi azotate rispetto all impalcatura. La molecola del DNA è molto flessibile per l assenza di doppi legami. Tuttavia, sono preferiti valori di angoli torsionali che portano alla formazione di conformazioni stericamente possibili. Limitazioni alle libere rotazioni sono determinate dalla presenza dello zucchero e delle basi.

52 PUCKERING DEL FURANOSIO Lo zucchero non ha una struttura planare per la presenza di sostituenti. Per evitare interazioni non covalenti tra i sostituenti, il furanosio adotta una conformazione increspata. 1. Envelope (E): Quattro dei cinque atomi sono coplanari e uno devia giacendo o sopra il piano (endo) o sotto il piano (eso). 2. Twist (T): Tre atomi sono coplanari e gli altri due giacciono su facce opposte del piano endo eso

53 DEFINIZIONE DEL PUCKERING DEL FURANOSIO Coplanare, energeticamente sfavorita Envelope: C3 endo Envelope: C2 endo C Twist : C3 -endo / C2 -eso I due atomi sono increspati della stessa entità: TWIST SIMMETRICO

54 Il puckering del furanosio serve a ridurre la sua energia Struttura planare: i sostituenti sono cis e coplanari. Tutti gli angoli torsionali νo -ν4 = 0. ν3 = 0. C1 endo. I contatti tra i sostituenti del C2 e C3 sono eliminati. Tuttavia, i sostituenti in C4 e C3 sono cis e coplanari. Contenuto energetico relativamente alto e struttura non energeticamente favorita, anche se consentita. ν4 = 0. C2 -endo. Nessuno dei sotituenti è eclissato. Struttura con livello energetico più basso e quindi favorita

55 Le conformazioni con il più basso contenuto energetico sono le C2 endo e C3 endo Le conformazioni increspate C 2 endo e C 3 endo sono in realtà un quasi twist, per l atomo di carbonio in eso meno increspato di quello in endo.

56 Ciclo di pseudorotazione dell anello del furanosio! N Nei nucleotidi la presenza di sostituenti asimmetrici genera dei limiti energetici (collisioni non covalenti) che impediscono la libera rotazione.! Le forme Envelope e Twist si alternano ogni 18. Tutte le conformazioni increspate sono possibili.! S Rappresentazione schematica delle conformazioni increspate dello zucchero nei Nucleotidi. Le transizioni orizzontali generano delle forme equivalenti.

57 Nella conformazione increspata C3 -endo i gruppi P sono più vicini. La doppia elica risulta più tozza ed è di tipo A

58 La rotazione attorno al legame β glicosidico (angolo torsionale χ) orienta la base rispetto allo zucchero. Le pirimidine per la presenza dell O in posizione 2 possono assumere solamente la conformazione anti. Nella conformazione syn l atomo di O-2 della pirimidina sarebbe in contatto non covalente con il C-5 dello zucchero Le purine possono assumere le conformazioni anti, high anti e syn.

59 Conformazione di due basi successive in un elica di DNA B. Deossiribosio in C 2 endo; χ in high anti (-60 /-110) Basi perpendicolari all asse dell elica Conformazione di due basi successive in un elica di DNA A. Deossiribosio in C 3 endo; χ in anti (-110/-180) Conseguentemente le basi sono inclinate

60 I Parametri Translazionali e Rotazionali delle coppie di basi determinano la geometria e Conformazione della Doppia Elica del DNA

61 3 5 PARAMETRI ROTAZIONALI E TRASLAZIONALI DELLE BASI AZOTATE z Roll Twist y x 5 Tilt P.T. 3 Roll: Rotazione di due coppie di basi sovrapposte attorno a llasse Y. Tilt: Rotazione attorno all asse corto X. Se Roll e Tilt sono molto diversi da zero, l ase locale Z si flette. Determinano la flessibilità assiale del DNA (DNA curvo) Twist: Rotazione di due coppie di basi sovrapposte attorno all asse Z. Determina il grado di avvolgimento delle due eliche e quindi la periodicità (numero di residui per giro d elica). Propeller Twist(P.T).: Rotazione di due basi di una coppia in senso opposto attorno all asse Y. Rise (Innalzamento Assiale) : Movimento lungo l asse Z. Determina la distanza tra due coppie di basi sovrapposte e quindi il Passo dell elica (la distanza tra due punti equivalenti della doppia elica) Slide: Spostamento lungo l asse Y Shift: Spostamento lungo l asse corto X.. ROTAZIONE (Tilt) (P.T.) TRASLAZIONE (Dy)

62 I parametri geometrici dipendono dalle sequenze nucleotiche e differiscono per ogni coppia di basi. Le figure rappresentano le variazioni locali del Propeller twist, Twist, e Roll per quattro DNA B 12 mer. Secondo la nuova convenzione il segno del propeller twist è negativo per rotazioni nel senso orario.

63 POLIMORFISMO DEL DNA I parametrici dell elica definiscono la geometria dei nucleotidi e il tipo di doppia elica. Consideriamo due molecole ideali di DNA A e di DNA B, in cui i parametri dell elica sono uguali per tutti i gradini di coppie di basi. Il DNA può essere rappresentato come due catene zucchero fosfato avvolte ad elica attorno un cilindro. Asse globale Solco minore Solco Maggiore Nel DNA A, Roll e Tilt positivi (20 circa). L asse locale è avvolto a spirale attorno all asse globale Asse locale DNA B DNA A bdna.pse adna.pse

64 bdna.pse adna.pse

65 Il tilting delle coppie di basi, associate allo sliding, consente alle basi di porsi ad una distanza (innalzamento assiale) minore della distanza di van der Waals di = 0,34 nm. L elica del DNA è di tipo A; risulta così più corta e più spessa del DNA B. Il solco Maggiore risulta più profondo e meno ampio.il solco Minore meno profondo e più ampio

66 VARIAZIONE DELLA GEOMETRIA TRIDIMENSIONALE AL VARIARE DEL ROLL E SLIDE (a). Un giro completo di DNA nella forma B ideale con Twist = 36 ; Roll e Slide = 0. Visione laterale del DNA. I blocchi 1 e 11 danno una visione frontale completa dei margini dei solchi minori. La coppia di basi 6 dà una visione frontale completa del margine del solco Maggiore. (b) Introducendo uno S= -2 Å la geometria dell elica cambia.le coppie di basi si spiralizzano all esterno dell asse dell elica. Osservando dall alto mezzo giro d elica (b) si nota che il centro di ogni blocco si è mosso all esterno, radialmente dall asse dell elica ad una distanza r. La geometria è mostrata in B 1. Il risultato è che con S =-2 l elica presenta un buco al centro. (c). Introducendo un R = 12, le coppie di basi si inclinano. Quindi: al Tilt delle basi partecipa anche il Roll (d) Introducendo un R=12 ; T= 36 ; S= -2 Å, si ha un effetto downhill e la doppia elica diventa più corta. (d) ha le caratteristiche di una doppia elica di tipo A. (b) e (c) sono intermedie tra A e B. B1

67 IL PROPRELLER TWIST AUMENTA LE FORZE DI STACKING TRA LE BASI IMPILATE! SOLCO M Se= 0, solo la regione centrale delle basi è protetta! SOLCO m Visione delle due basi impilate dalla prospettiva del margine destro della diapositiva.! Rotazione in senso orario attorno l asse y le interazioni tra le basi impilate aumentano e si riduce il contatto con H2O.!

68 Esempio di come le sequenze nucleotiche influenzano la geometria della doppia elica! Nei tratti di coppie di basi A-T il propeller twist è di -10/-20 rispetto ai tratti di G-C. Ciò porta alla formazione di ponti H biforcati tra O4 delle T e N6 delle A nel solco maggiore. Il poly A-poly T è un DNA rigido con T=36, R = 0 e S = 0.! 5 T O4 N 6 A 3 3 T A 5 Per convenzione il propeller twist è negativo per rotazioni in senso orario della base vicina all osservatore!

69 Relazione tra sequenze nucleotidiche e e geometria del DNA. Regole di Calladine. I gradini di coppie di basi CG/CG e GC/GC con Propeller Twist negativo e R=0 possono avere delleinterazioni non covalenti (sterich clash) tra purine di basi sovrapposte CG/CG Collisioni nel solco minore 3 GC/GC Collisioni nel solco maggiore

70 Pyrimidine-purine step Propeller Twist negativo: Collisione N2-N2 nel solco minore

71 Purine-pyrimidine step Propeller Twist negativo: Collisione N6-N6 nel solco maggiore AT/AT

72 SLIDE, ROLL E TWIST SONO CORRELATI GRADINI DI PIRIMIDINE-PURINE CA/TG con Propeller Twist = Roll=0 ; Propeller Twist = slide + 0,2 nm 5 G C Quando il Roll=0, per evitare la collisione N3-N3 e N2-N3 nel solco minore, le basi slide di 0.2 nm T A Roll=20 ; Propeller Twist = -20 slide - 0,2 nm G T C A 5 3 Conformazione alternativa. L aumento del Roll a 20 e lo slide di 0,2 nm, evita la collisione nel solco minore ed aumentano le forze di interazioni intercatena delle purine

73 Correlazione tra Slide e Twist Per mantenere la distanza P-P costante, al variare dello slide, varia anche il Twist. In un DNA di tipo A il R = +20, S = -2 Å, T = 28

74 Correlazione tra R and T Per mantenere costante la distanza P-P, all incremento del Roll il Twist elicale diminuisce

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