Genetica La trascrizione e i tipi di
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1 Benjamin A. PIERCE Genetica La trascrizione e i tipi di molecole Prima edizione RNA Capitolo 13: La trascrizione Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
2 A gene is not directly translated into protein It is first expressed into mrna Then translated into protein from the RNA intermediate Transcription into mrna Translation of mrna into protein Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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5 Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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10 Upstream Regions a) Mammalian gene -10 to 50 kb to +50 kb b) S. cerevisiae gene Exon Intron Enhancer or UAS Proximal Promoter element TATA box Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
11 Initiation of Transcription 1. Inactive 3. Recruitment Phase B E TATA GENE H F RNA pol B 2. Recruitment Phase A TF11D TF11D = (TAFs + TBP) F E H TF11D B TATA RNA pol 4. Transcription Starts!!! GENE??? B TF11D TATA GENE H E B A TF11D TATA F RNA pol GENE Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
12 Transcription Factors, TF Required but not a part of RNA pol complex Role in Gene Regulation Binding Interaction Initiation Enhancing Silencing F E H TF11D B??? TATA GENE Several different structural classes RNA pol DNA-binding domain + Interactive domain Position and Combination Important! Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
13 mrna Synthesized by a DNA template by the same concept of complementarity Single stranded nucleic acid Identical to DNA apart the replacement of T with U Includes additional sequences on either end: 5 nontranslated region the leader 3 nontranslationl region the trailer Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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16 RNA polimerasi batterica RNA polimerasi eucariotiche - RNApol II pre-mrna, snorna, alcuni snrna - RNApol I rrna - RNApolIII trna, rrna piccoli, alcuni rsnna Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
17 1. INIZIO della TRASCRIZIONE 1. Riconoscimento del promotore PROMOTORE BATTERICO Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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20 1. INIZIO della TRASCRIZIONE 1. Riconoscimento del promotore Seq.-35 e 10 (seq. AT 40/-60 con cui sub.alpha prende contatto) 2. Formazione della bolla di trascrizione 3. Creazione dei primi legami tra rntp 4. Avanzamento della RNAPol a partire dal promotore 2. ALLUNGAMENTO Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
21 Terminatore Rhodipendente - seq.dna che producono una pausa nella trascrizione - Seq.DNA che codifica per RNA a monte del terminatore privo di struttura secondaria. Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
22 L RNA Polimerasi II Catalizza la trascrizione di tutti i geni codificanti proteine (mrnas), piu 4 snrnas che partecipano allo splicing E formata da 2 subunita grandi (Large) L ( kda) e L ( kda), e da subunita piu piccole, alcune specifiche ed altre in comune con l RNA Pol I e/o III L estremita carbossi-terminale della subunita piu grande, L, contiene una sequenza di 7 aa (il dominio carbossi-terminale o CTD) che e ripetuto molte volte (26x in lievito, 52x in mammiferi) Il CTD (Tyr-Ser-Pro-Thr-Ser-Pro-Ser) e essenziale per la vitalita di un organismo, e viene fosforilato durante la trascrizione Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
23 L inizio della trascrizione da parte dell RNA Pol II richiede multipli fattori Fattori di trascrizione generali (GTF) insieme con l RNA Pol II formano l apparato trascrizionale basale, sufficiente alla trascrizione in vitro TBP (che con i fattori associati a TBP (TAF) forma -> TFIID) TFIIA, TFIIB, TFIIF, TFIIE, TFIIH Co-attivatori, che sono richiesti per la trascrizione in presenza di cromatina (trascrizione attivata) TAFs Acetilasi di istoni (HATs) Proteine che rimodellano la cromatina (SWI/SNF) Fattori associati all RNA polimerasi (il Mediatore) Fattori di trascrizione specifici, richiesti per la trascrizione attivata: servono per reclutare e assemblare l apparato trascrizionale Si legano a elementi di riconoscimento sul promotore e sull enhancer Multipli fattori di trascrizione sono normalmente coinvolti nell attivazione di un gene Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
24 Diversamente dai procarioti, la trascrizione dei geni eucarioti e controllata da numerosi elementi TBP TFIIs Pol.II Basal tr. machinery TATA ~ -200 ~ -50 PROSSIMALE CORE ENHANCER (~ 100 bp) PROMOTORE LA CROMATINA Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
25 LA TRASCRIZIONE NEGLI EUCARIOTI - Rimodellamento cromatina - Inizio della trascrizione (promotori ed enhancer) - Reclutamento TF e/o attivatori trascrizionali e in seguito RNA Pol Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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29 TFIID TFIID e il GTF piu grande, con una massa di circa 750 kda Include una singola proteina di 38 kda che lega la TATA box (TBP) e 11 fattori associati a TBP (TAFs) I TAF sono considerati co-attivatori (cioe non sono necessari per la trascrizione basale in vitro) TBP e la prima proteina che contatta il core promoter La regione C-terminale e altamente conservata (80% di identita tra lievito e uomo) TBP e un monomero che si ripiega a sella di cavallo, le cui 2 meta contattano il DNA lungo il solco minore causando una considerevole distorsione (bending) Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
30 The conserved C-terminal domain of TBP binds to TATA-box DNA TBP is a subunit of TFIID Lodish Figure Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
31 Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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34 TERMINAZIONE 1. RNA Pol I: fattore di terminazione si lega a DNA posta a valle del sito di terminazione 2. RNA Pol III: sequenza di terminazione poli-u in RNA 3. RNA Pol II: terminazione in corrispondenza di siti localizzati in regione molto estesa o terminazione oltre regione che codifica mrna Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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36 RNA polcistronici RNA monocistronici Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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38 CPSF= fattore per la specificità del taglio e della poliadenilazione CstF= fattore di stimolazione del taglio PAP= poli-a-polimerasi Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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41 18-38nt Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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46 Esistono molteplici livelli di regolazione dell espressione genica negli eucarioti NUCLEO controllo trascrizionale: legame di fattori trascrizionali tessuto specifici, legame diretto di ormoni, fattori di crescita o elementi intermedi a elementi responsivi di geni inducibili Genoma Trascritto primario (precursore) Meccanismi epigenetici: controllo a lungo e corto raggio mediante rimodellamento della struttura della cromatina controllo post-trascrizionale: splicing alternativo, polya alternativo, RNA editing tessuto-specifico mrna CITOPLASMA controllo traduzionale traduzione mrna controllo del trasporto controllo della stabilità degradazione PROTEINA controllo post-traduzionale PROTEINA attiva o inattiva Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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48 t-rna Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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52 Nei mammiferi Unico gene per rrna 28S, 18S e 5,8S + gene per 5S Nei batteri Unico gene per rrna 23S, 16S, 5S Pierce, GENETICA, Zanichelli editore S.p.A. Copyright 2005
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