GENOME: total genetic information carried by a cell or organism

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1 LA TRASCRIZIONE

2 Lodish Molecular Cell Biology GENOME: total genetic information carried by a cell or organism GENE: physical and functional unit of heredity, which carries information from one generation to the next. In molecular terms, it is the entire DNA sequence (including exons, introns and noncoding transcriptional control regions) necessary for production of a functional protein or RNA

3 Struttura del GENE

4 GENE procariotico Genoma di E. coli

5 GENE procariotico OPERONE Sequenze regolatrici a monte Sequenze codificanti Sequenze terminatrici della sequenza codificante

6 GENE procariotico animazione

7 GENE procariotico Promotori

8 GENE procariotico Sequenze codificanti ORF (Open Reading Frame) ATGGTATAT TAA MET VAL TYR STOP

9 GENE procariotico Promotore A B C Operone Sequenze codificanti Terminatore

10 GENE procariotico Promotore A B C Operone Sequenze codificanti Terminatore mrna mrna mrna Proteina Proteina Proteina

11 GENE procariotico Repressione Promotore A B C Operone Sequenze codificanti Terminatore Nessuna espressione

12 GENE EUCARIOTICO GENI DELLA I CLASSE RNA RIBOSOMIALE rrna (28S-5,8S e 18s) GENI DELLA II CLASSE RNA MESSAGGERO mrna Piccoli RNA nucleari snrna microrna - LncRNA GENI DELLA III CLASSE RNA TRANSFER trna Piccoli rna nucleolari snorna Piccoli rna citoplasmatici - scrna

13 GENE EUCARIOTICO

14 GENE EUCARIOTICO

15 GENE EUCARIOTICO

16 GENE EUCARIOTICO

17 GENE EUCARIOTICO

18 Promotore GENE EUCARIOTICO

19 Promotore GENE EUCARIOTICO

20 Sequenza codificante modulare GENE EUCARIOTICO

21 GENE EUCARIOTICO Segnale di poliadenilazione

22 GENE EUCARIOTICO

23 GENE EUCARIOTICO

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26 La velocità della reazione è di ~40 nt/sec a 37 C (per la RNA pol batterica); molto più lenta di quella di replicazione del DNA (800 bp/sec) De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4

27 Nomenclatura la coding strand (Sense strand) del DNA ha la stessa sequenza del mrna la antisense strand (Template strand) è quella che funge da template per la sintesi del mrna. RNA polymerases sono enzimi che sintetizzano RNA usando DNA come template. Un promoter è una regione di DNA dove la RNA polimerasi si lega per iniziare la trascrizione. Startpoint (Startsite) si riferisce alla posizione sul DNA che corrisponde alla prima base incorporata nel RNA A terminator è una sequenza di DNA fa terminare la trascrizione alla RNA polymerase. A transcription unit è la distanza tra i siti di iniziazione e di terminazione della RNA polymerase; ; può includere più di un gene. Upstream = a monte. Downstream = a valle. A primary transcript è il prodotto di RNA non modificato che corrisponde ad una unità di trascrizione.

28 Trascrizione La trascrizione produce un filamento di RNA complementare ad un filamento di DNA Esistono vari tipi di RNA

29 la sequenza codificante del DNA è uguale a quella del messaggero

30 Startpoint Lo startpoint è di solito (>90% delle volte) una purina. Spesso è la base centrale della sequenza CAT.

31 La sequenza -10 la regione di 6 bp è riconoscibile in quasi tutti i promotori. Il centro dell esamero è generalmente circa 10 bp a monte dello startpoint, ma la distanza varia da -18 a -9. L esamero è spesso chiamato la sequenza -10 sequence. Il consenso è TATAAT, e può essere indicato nella forma T 80 A 95 T 45 A 60 A 50 T 96 dove il pedice indica la percentuale dell occorrenza della base più comune, che varia 45-96%. (dove non c è evidente preferenza si usa una N). La basi più importanti sembrano essere le più conservate: la TA iniziale e la T finale.

32 La sequenza -35 Un altro esamero conservato è centrato ~35 bp a monte dello startpoint. È chiamata la sequenza -35. Il consenso è TTGACA; in forma più dettagliata T 82 T 84 G 78 A 65 C 54 A 45

33 Distanza 10 / -35 La distanza che separa i siti 35 e 10 è tra bp nel 90% dei promotori; ma può essere fino a 15 o 20 bp. La sequenza nella regione non è importante, ma la distanza è critica per tenere i due siti nella geometria corretta per il legame al promotore.

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36 regolazione dell espressione genica mediante l intervento di fattori sigma alternativi geni heat-shock : CCCCCC - 15/17 basi - CCCC promotore riconosciuto dal fattore sigma32 attivato solo in caso di aumento della temperatura. I geni che hanno questo promotore vengono espressi (trascritti) SOLO IN PRESENZA DI QUESTO SPECIFICO FATTORE SIGMA geni spo in B. subtilis sono silenti e vengono trascritti solo durante la sporulazione per la presenza di fattori sigma specificamente attivati in sporulazione

37 La RNA polimerasi batterica è fatta da subunità multiple L oloenzyme (enzima completo) è un complesso di 5 subunità che comprende il core enzyme (α2 β β ) e il σ factor che è competente per l inizio della trascrizione batterica. RNA core polimerasi batteriche sono ~500 kd complessi multisubunità con la struttura generale α2 β β. Negli eubatteri un solo tipo di RNA polimerasi è responsabile della sintesi di tutti i RNA (mrna, rrna e trna)

38 RNA polimerasi batterica Le subunità β and β insieme fanno il centro catalitico. La subunità α è necessaria per assemblaggio del core enzyme. La subunità σ è interessata specificamente con il riconoscimento del promotore Mg β=blue β = viola α = giallo e verde

39 De Leo - Fasano - Ginelli regolazione Biologia e Genetica, II dell espressione Ed. Capitolo 4 genica mediante l intervento di fattori sigma alternativi geni heat-shock : CCCCCC - 15/17 basi - CCCC promotore riconosciuto dal fattore sigma32 attivato solo in caso di aumento della temperatura. I geni che hanno questo promotore vengono espressi (trascritti) SOLO IN PRESENZA DI QUESTO SPECIFICO FATTORE SIGMA geni spo in B. subtilis sono silenti e vengono trascritti solo durante la sporulazione per la presenza di fattori sigma specificamente attivati in sporulazione

40 Fattori sigma E. coli ha diversi sigma factors, ognuno dei quali fa sì che la RNA polimerasi inizi a dei promotori definiti da specifiche sequenze 35 e 10. I promotori per ogni enzima hanno tutti la stessa dimensione e localizzazione relativa allo startpoint, ed hanno sequenze conservate solo intorno ai siti 35 e 10.

41 Legame al DNA Il DNA binding domain del fattore sigma è helix-turn-helix che riconosce il sito 35 Il sito 10 è riconosciuto dalla subunità alfa. Ha amino acidi aromatici che aiutano l apertura del DNA La forza di un promotore è collegata alla affinità di legame ed alla capacità di evadere dal promotore

42 La RNA pol La distanza tra i siti

43 La trascrizione avviene con l appaiamento di basi in una bolla" di DNA RNA pol separa i due filamenti di DNA in una bolla transiente ed usa un filamento come template per la sintesi di una sequenza di RNA complementare. La bolla è lunga ~12-14 bp, e la lunghezza dell ibrido RNA-DNA è di ~8-9 bp. La velocità della reazione è di ~40 nt/sec a 37 C (per la RNA pol batterica); che è simile alla velocità di traduzione (15 amino acidi/sec), ma molto più lenta di quella di replicazione del DNA (800 bp/sec)

44 La reazione De Leo - Fasano di - Ginelli trascrizione Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 ha tre passaggi Iniziazione descrive il passaggio fino alla sintesi del primo legame del RNA. Include il legame della RNA polimerasi al promotore ed il melting di una corta regione di DNA in singolo filamento. Elongazione è il passaggio nella reazione di sintesi della macromolecola (per la replicazione, trascrizione, o traduzione) quando la catena nucleotidica o peptidica si allunga per l aggiunta della subunità. Terminazione è il passaggio che termina la sintesi della macromolecola bloccando l addizione delle subunità, e generalmente causando la dissoluzione dell apparato di sintesi

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46 Tensione De Leo - Fasano - Ginelli superelica- Biologia e Genetica, II Ed. DNA Capitolo 4 supercoiling

47 La terminazione nei batteri La terminazione è sempre letta sulla sequenza di DNA trascritta, non su DNA Ci sono due tipi di terminatori: Rho-indipendenti: una sequenza invertita (palindromica) di 20 nt seguita da circa 8 nt A-T Rho-dipendenti: reclutano la proteina rho, una ATPasi ad anello che separa il RNA dallo stampo. Circa 40 nt ricchi di C.

48 Terminatore forte o rhoindipendente: -struttura secondaria stabile e forte per la presenza di molte G e C nello stem - sequenza di tante U al 3 della struttura secondaria (che facilita la separazione dell ibrido DNA/RNA) Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

49 De Leo Rho-indipendenti - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 La responsabilità della terminazione sta nella sequenza già trascritta dalla RNA polimerasi I terminatori rhoindipendenti richiedono la formazione di una forcina nella struttura secondaria seguita da una sequenza di A (>8)

50 Rho factor Il fattore Rho è una proteina terminatore che si lega al RNA nascente si muove fino a una sequenza che è ricca in C e povera di G che precede il sito di terminazione. È ~275 kd esamero di Rho subunità identiche, della famiglia delle elicasi ATPdipendenti che funzionano passando l acido nucleico nel foro dell esamero. I terminatori Rho-dipendenti sono la metà dei terminatori di E. coli.

51 Terminatore debole o rho-dipendente

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54 Le RNA polimerasi eucariotiche sono composte da piu di 10 subunità

55 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

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59 TATA BOX BINDING PROTEIN TBP Saddle-like domain TATA BOX DNA BINDING

60 TAF5 stabilizes TAFs interaction, specially histonelike ones (TAF6, TAF9) TAF1: Acetyl transferase activity Interaction with TFIIF TAF6 TAF11 TAF4 TAF12 TAF9TAF13 TAF3 TAF12 TAF8 TAF4 TAF10 TBP TAF7 TAF5 TAF5 TAF11 TAF8 TAF3 TATA BOX TAF13 TAF6 TAF9 TAF10 TAF1

61 TAF12 TAF4 TAF1 TAF4 TAF6 TAF11 TAF5 TAF8 TAF10 TAF7 TBP TAF5 TAF11 TAF8 TAF3 TATA BOX TAF13 TAF6 TAF9TAF10 TAF9 TAF13 TAF12 TAF3 DNA BENDING

62 TAF12 TAF4 TAF5TFIID TAF1 TAF8 TAF10TBP TAF7 TAF5 TAF11 TAF8 TAF3 TATA BOX TAF13 TAF6 TAF9TAF10 TAF6 TAF11 TAF4 TAF9 TAF13 TAF12 TAF3

63 HETEROTRIMER (A, B, C SUBUNITS) BINDS PROMOTER REGION WITH TFIID De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 TFIIA DAB TFIID TFIIB TWO DOMAIN: N-TERMINAL Zn-RIBBON AND RNA POL II TFIIF CORE DOMAIN HETEROTETRAMER (RAP30) 2 (RAP74) 2 (RAP30) 2 BINDS RNA POL II AND TFIIB. RAP74 INTERACTS WITH DNA. TFIIF STABILIZES THE INTERACTION OF RNA POLII WITH PROMOTER AND STIMULATES ELONGATION RATE TFIIE TFIIH TFIIB INTERACTS WITH SADDLE-LIKE DOMAIN OF TBP AND WITH BENDED DNA ON SIDES OF TATA BOX. TBP/TFIIB COMPLEX RECRUITS RNA POLII AND OTHER GTF P TFIIE MODULATES THE HELICASE AND KINASE ACTIVITIESOF TFIIH BY STIMULATING CTD DOMAIN RNA POLII PHOSPHORYLATION TFIIH STIMULATES PROMOTER MELTING AND IT PHOSPHORYLATION OF HAS KINASE RNA POLII CTD STIMULATES ACTIVITY AGAINST PROMOTER MELTING AND RNA POL II TRANSCRIPTION START

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65 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

66 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

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68 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

69 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

70 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

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74 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

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76 Cappuccio Funzioni: protezione al 5 ; esportazione; traduzione De Leo - Fasano - Ginelli Biologia e Genetica, II Ed. Capitolo 4 Aggiunta di guanina al 1 nt trascritto dopo la trascrizione di nt.; legame 5-5 trifosfato Metil transferasi aggunge CH 3 al 7 di G; anche i primi 2 nt sono metilati Struttura del cappuccio

77 I cleavage factors (CF) e i cleavage and polyadenilation factors (CPF) consentono alla poli(a) polimerasi (PAP) di riconoscere il sito di taglio. La PAP aggiunge solo una decina di A. Questa corta coda viene riconosciuta dalla polya binding protein (PABII) che la allunga fino ad arrivare a 200 A.

78 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

79 Splicing Rimozione di un introne attraverso due reazioni sequenziali di trasferimento di fosfato, note come transesterificazioni. Queste uniscono due esoni rimuovendo l introne come un cappio

80 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

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84 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

85 Dal Volume: La Cellula, un approccio molecolare Piccin Nuova Libraria S.p.A.

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87 Structure of eukaryotic mrna 5 Cap 7mGppp 5 untranslated region initiation AUG translated region 3 untranslated region UGA termination polyadenylation signal AAUAAA (A) ~200 poly(a) tail 3 all mrnas have a 5 cap and all mrnas (with the exception of the histone mrnas) contain a poly(a) tail the 5 cap and 3 poly(a) tail prevent mrna degradation loss of the cap and poly(a) tail results in mrna degradation

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