SIMBIOSI = "VIVERE INSIEME"
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- Camillo Fiori
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1 SIMBIOSI = "VIVERE INSIEME" Due(o, più raramente, tre) organismi si sviluppano interconnessi fisicamente in un intima associazione nutrizionale La simbiosi può essere parassitariao mutualistica
2 Nelle SIMBIOSI MUTUALISTICHE entrambi i simbionti traggono vantaggio dalla simbiosi La maggior parte delle simbiosi di questo tipo si è probabilmente evoluta da relazioni inizialmente parassitiche
3 SIMBIOSI MUTUALISTICHE TRA FUNGHI E VEGETALI AUTOTROFI
4 LICHENE: associazione simbiotica tra un fungo ed un alga o un cianobatterio. L alga fornisce al fungo i gli zuccheri prodotti mediante fotosintesi; il fungo fornisce all alga sali minerali ed acqua. MICOBIONTE = il fungo (ascomicete o basidiomicete), componente eterotrofo FOTOBIONTE = componente autotrofo
5 Simbiosi Lichene
6 Formano talli cosmopoliti su terreno, rocce, cortecce, foglie, muri, supporti di metallo. Ilfungo(micobionte)disolitoèunascomicete,più raramente un basidiomicete. Le specie di micobionte sono migliaia(circa 18000). L alga (ficobionte, prevalentemente un alga verde unicellulare o filamentosa) produce con la fotosintesi i carboidrati necessari a se stessa ed al fungo. Le specie algali che fungono da ficobionte sono c.ca 30. Tra i cianobattteri, il gen. Nostoc. Più raramente il lichene comprende due ficobionti, un alga verde e un cianobatterio.
7 Nei licheni si osservano tre principali forme di accrescimento: 1) Crostosa 2) Fogliosa 3) Fruticosa LICHENI CROSTOSI A B Immagine da: (A) (B)
8 A LICHENI FOGLIOSI A. Lichene foglioso Lobaria pulmonaria sulla corteccia di un albero B. lichene foglioso che forma parte di un nido di un colibrì B Immagini da: (A) (B) Biologia delle piante, Raven-Evert-Eichhorn, Zanichelli
9 LICHENI FRUTICOSI Con tallo eretto simile ad una piccola pianta Il lichene delle renne, diffuso nella tundra artica Immagini da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli
10 TALLO DI UN LICHENE Ife fungine+cellule del fotobionte strato protettivo di ife Corteccia superiore protettiva strato di ife lassamente intrecciate (accumulo di riserve e di acqua) rizine con funzione di ancoraggio al substrato Soredi: gruppi di ife intrecciate con alghe unicellulari o cianobatteri. Costituiscono le unità di dispersione per il lichene. Disegno da: Botanica, Mauseth, Idelson-Gnocchi
11 Cellule algali circondate da ife fungine Immagini da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli
12 I licheni hanno notevoli capacità di accrescersi in habitat inospitali e di vivere in condizioni anche non ottimali per lungo tempo, ma l inquinamento li uccide (non hanno la capacità di eliminare le sostanze che assorbono). Possono vivere in uno stato disidratato, "quiescente", per lungo tempo, arrestando la fotosintesi e in questo stato sono in grado di tollerare T estreme e forte irraggiamento. Sono capaci di colonizzare rocce nude, favorendone la degradazione (humus). Sono spesso i primi organismi a colonizzare superfici rocciose. Si procurano la maggior parte dei nutrienti dal pulviscolo atmosferico e dalla pioggia, per questo sono estremamente sensibili all inquinamento dell aria (se l aria è inquinata c è deserto lichenico).
13 I licheni si riproducono per via asessuata (soredi, frammentazione tallo) La componente fungina produce ascospore, conidi, o basidiospore a seconda del gruppo di appartenenza. L alga non si riproduce sessualmente, quali vantaggi ha? Il fungo preleva dall ambiente sostanze minerali che fornisce all alga. Il mantello fungino protegge i cloroplasti dell alga dall eccessivo irraggiamento e temperature estreme.
14 Nessuno dei due simbionti potrebbe sopravvivere negli ambienti in cui è presente il lichene in natura
15 RUOLO ECOLOGICO DEI LICHENI I micobionti producono grandi quantità di metaboliti secondari chiamati ACIDI LICHENICI: costituiscono agenti biochimici di degradazione delle rocce, con conseguente formazione di suolo. I licheni che hanno come fotobionte un cianobatterio arricchiscono il suolo di azoto organico.
16 Le MICORRIZE
17 MICORRIZE ="fungo-radice". Simbiosi fra le radici di piante superiori e funghi. Le ife del micelio avvolgono le radici formando un denso intreccio, sostituendo funzionalmente i peli radicali. Vantaggio per la pianta: a) miglioramento della nutrizione minerale e dell approvvigionamento dell acqua; b) maggior rifornimento di azoto, di fosfati, e altri elementi essenziali grazie anche all attività di decomposizione del substrato da parte dei funghi. I funghi ricevono i carboidrati e vitamine dalla pianta
18 Esempi di funghi che partecipano alla formazione di una MICORRIZA sono i tartufi, le russole, le amanite, i porcini, i lattari che vivono quasi esclusivamente in simbiosi con radici di alberi e formano i corpi fruttiferi solo nell associazione simbiontica.
19 In generale le associazioni micorriziche sono più abbondanti in terreni poveri di sostanze nutritive Possiamo distinguere: ENDOMICORRIZE e le ECTOMICORRIZE - Sono diverse per tipo di micobiontee modalità di invasione della radice della pianta ospite - La relazione nutrizionale fra la pianta e il micobionte è simile nei due tipi di micorrize
20 ENDOMICORRIZE Le ife invadono le cellule epidermiche e corticali, formando, entro le cellule infettate, ARBUSCOLI e VESCICOLE Micorrize arbuscolari(ma) e micorrize vescicolo-arbuscolari(va) Disegno da:
21 Le endomicorrize non determinano cambiamenti morfologici evidenti nelle radici invase. I micobionti appartengono alla Divisione Glomeromycota(glomeromiceti, c.ca 200 specie). Hanno ife cenocitiche e spore asessuate plurinucleate. Non sono in grado di crescere indipendentemente dalla pianta ospite. Sono la più comune tipologia di associazione radice-fungo (interessano l 80% delle piante vascolari). L associazione è altamente aspecifica.
22 Endomicorrize: il fungo forma arbuscoli e vescicole all interno delle cellule corticali della radice. Gli scambi tra fungo e cellule radicali si realizzano a livello degli arbuscoli. Immagine da; Botanica, Mauseth, Ed. Grasso
23 Endomicorrize Vescicole e arbuscoli all interno di cellule radicali di Alium porrum (porro) Gli arbuscoli sono predominanti nelle prime fasi dell infezione
24 Le ectomicorrize Tipiche di alcune piante arboree e arbustive, es Fagaceae, Salicaceae, Pinaceae Le ife formano un mantello intorno alle radici, si accrescono tra le cellule del rizoderma e della corteccia, ma non penetrano nelle cellule né si estendono oltre l endodermide. Solitamente i peli radicali non si formano nelle radici con questo tipo di micorrize. L intreccio di ife che si sviluppa negli spazi intercellulari della radice è detto RETICOLO DI HARTIG. Vantaggio della simbiosi: mentre le radici laterali non micorrizzate funzionano per un solo anno, le radici micorrizzate restano in funzione per più anni.
25 Le ectomicorrize Micobionti: soprattutto Basidiomiceti, ma anche Ascomiceti(es, tartufo e radici di querce) Circa 6000 specie di funghi sono capaci di stabilire ectomicorrize, spesso con un elevato grado di specificità.
26 Le ectomicorrize Plantula di Pinus con estesa ectomicorriza che funziona come un estensione del sistema radicale Immagini da: La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli
27 Le radici ectomicorrizzate sono ingrossate e molto ramificate
28 Ectomicorrize reticolo di Hartig Radichetta di Pinus. Le ife fungine avvolgono la radice e penetrano tra le cellule epidermiche e corticali. Radice laterale micorrizzata Immagini da: (A) La biologia delle piante di Raven, Evert-Eichhorn, Zanichelli, modif; (B)
29 Vantaggi delle micorrize Garantiscono una maggiore capacità di resistenza a stress idrici, squilibri termici e crisi da trapianto; Aumento dell assorbimento dei nutrienti minerali (N, P, K, microelementi); Inducono una resistenza ai patogeni della radice e del colletto; Migliorano lo stato fitosanitario della pianta; Aumentano la biomassa organica nel terreno, con conseguente aumento di produttività dei suoli agrari negli anni successivi.
30 Sono state rinvenute micorrize arbuscolari in piante terrestri risalenti al Devoniano Le micorrize potrebbero aver avuto un ruolo fondamentale nella colonizzazione di ambienti terrestri e diffusione delle piante sulle terre emerse
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